昆蟲取食對(duì)楊樹富集Cd、Cu、Zn能力的影響1)

宋蕾　王月月　高璐璐　姜礅　侯超　嚴(yán)善春

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

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昆蟲取食對(duì)楊樹富集Cd、Cu、Zn能力的影響1)

宋蕾王月月高璐璐姜礅侯超嚴(yán)善春

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

摘要為探討昆蟲取食對(duì)楊樹富集Cd、Cu、Zn能力的影響，對(duì)1年生小黑楊(Populus simonii×P. nigra)扦插盆栽苗，分別人工施加一定量的Cd、Cu、Zn，待苗木生長(zhǎng)30 d后，接種舞毒蛾(Lymantria dispar)幼蟲，取食14 d取出，7 d后取樣，分析小黑楊根、莖、葉的干質(zhì)量、重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)、富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、貯存量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：各處理間根(8.0%～19.7%)、莖(61.0%～69.7%)、葉(17.3%～26.1%)干質(zhì)量占植株的比例較為一致，不受重金屬脅迫或重金屬+昆蟲取食脅迫影響。在Cd脅迫或Cd+昆蟲取食脅迫下，小黑楊各部位對(duì)Cd的富集量及貯存量未產(chǎn)生顯著響應(yīng)。在Cu、Zn脅迫下，小黑楊根莖葉對(duì)Cu、Zn的富集量極顯著增加(P<0.01)、貯存量顯著增加(P<0.05)；在Cu、Zn脅迫疊加昆蟲取食脅迫后，對(duì)Cu、Zn的富集量及貯存量顯著降低(P<0.05)，但其在小黑楊各部位的分布狀況不變。Cd在小黑楊各部位的富集量比較相近，Cu主要在莖部，Zn主要在葉部。Cd、Cu在莖部貯存量最高，達(dá)總貯存量的50%以上，而Zn量主要貯存在莖、葉部，達(dá)總貯存量的80%以上。各處理組的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)由大到小為Zn、Cd、Cu，Zn脅迫降低了小黑楊的TF，Cd、Cu脅迫增加了小黑楊的TF；昆蟲脅迫增加了小黑楊對(duì)Cd和Zn的TF，降低了對(duì)Cu的TF。說(shuō)明昆蟲取食能顯著影響楊樹對(duì)重金屬的富集能力。

關(guān)鍵詞小黑楊；重金屬脅迫；昆蟲取食

分類號(hào)X792.11；X503.235

Effects of Insect Herbivory on Cd,Cu and Zn Accumulation inPopulussimonii×P.nigra

Song Lei, Wang Yueyue, Gao Lulu, Jiang Dun, Hou Chao, Yan Shanchun

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(3)：52-55.

For exploring the effects of insect herbivory on Cd, Cu and Zn accumulation in the poplar (Populussimonii×P.nigra) trees, we tested the one-year-old poplar potted cutting seedlings with various concentrations of heavy metal exposures. After 30-d heavy metal treatments, the gypsy moth (Lymantriadispa) larvae were added to the seedlings, and allowed to feed on the foliages for consecutive 14 d before removal from the tested seedlings. The dry weights, heavy metal concentraions, bio-concentration factors (BCF), translocation factors (TF) and storage capacities of the potted cutting seedlings were sampled and analyzed for 7 d after the larval removal. The dry weight percentages of roots (8%-19.7%)，stems (61.0%-69.6%) and leaves (17.3%-26.1%) were relatively consistent among the treatments, and they were not affected by heavy metal stress or by insect herbivory. Cd stress alone, or Cd plus insect herbivory did not show significant effects on the bio-concentration factors (BCF) and Cd storage capacities of the seedlings. Under the stress of Cu and Zn, accumulations of Cu and Zn in the seedling roots, stems and leaves were increased significantly (P<0.01), so did their storage capacities (P<0.05). However, insect herbivory by the gypsy moth larvae on the Cu or Zn stressed seedlings significantly decreased the accumulation and storage capacity of Cu and Zn (P<0.05) in all seedling parts. The amounts of Cd accumulation was similar among roots, stems and leaves of the popar seedlings. Cu was mainly concentrated in the stems, while Zn was mostly accumulated in the leaves. The storage capacities of Cu and Cd in the stems were the highest, exceeding 50% of the total storage capacity. The storage capacity of Zn was highest in the stems and leaves, accouting for above 80% of the total storage. The descending order of transfer factor (TF) in metal treatment groups was Zn, Cd and Cu. The Zn stress reduced the TF of the potted cutting seedlings, whereas, the stress of Cd or Cu increased the TF. Insect herbivory by the gypsy moth larvae increased the TF of Cd and Zn, but reduced the TF of Cu. Thus, the accumulation of heavy metal by the poplar seedlings was significantly affected by insect herbivory.

KeywordsPopulus simonii× P. nigra; Heavy metal stress; Insect herbivory

隨著經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，人類活動(dòng)引起的土壤金屬污染日益嚴(yán)重[1]，過(guò)量累積的重金屬降低了土壤質(zhì)量，繼而影響作物產(chǎn)品的產(chǎn)量與質(zhì)量，甚至通過(guò)植物的富集作用進(jìn)入到食物鏈中，毒害動(dòng)植物，危害人類健康[2-3]。相較于物理的、化學(xué)的重金屬污染治理方法，植物修復(fù)作為一種生物方法，更為經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、可持續(xù)[4]。Chaney et al.[5]提出利用超富集植物修復(fù)土壤重金屬污染，目前的研究已取得了一定成果，但大多數(shù)內(nèi)容是針對(duì)草本植物的富集能力與修復(fù)能力的研究與探索[6-9]。一些木本植物由于生物量大、生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、根系發(fā)達(dá)，可富集的重金屬量更大，并且不易造成二次污染，更適于作為修復(fù)植物改善土壤質(zhì)量[10]。

楊樹生命力極強(qiáng)，生長(zhǎng)速度快，易于栽植，兼具大生物量和強(qiáng)富集轉(zhuǎn)運(yùn)能力，已廣泛應(yīng)用于重金屬污染土壤的植物修復(fù)[11-13]。但楊樹不可避免的會(huì)遭受蟲害，以春夏季最為嚴(yán)重，且多為鱗翅目昆蟲[14]。當(dāng)前，重金屬脅迫對(duì)昆蟲影響的相關(guān)研究較多[15]，而對(duì)重金屬及昆蟲取食共同脅迫下楊樹的富集能力的變化研究較少。本研究以小黑楊(Populussimonii×P.nigra)為試驗(yàn)材料，探討昆蟲取食對(duì)楊樹富集Cd、Cu、Zn能力的影響，為重金屬脅迫下取食者與被取食者間雙向影響的研究提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)一步完善植物修復(fù)的理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料與設(shè)計(jì)

將供試小黑楊插穗在花盆中單獨(dú)扦插培育，盆中土壤為4 kg(V(沙土)∶V(草炭土)∶V(地土)=1∶1∶1)。定期澆水除草，恢復(fù)生長(zhǎng)30 d，選擇健康、生長(zhǎng)一致的苗木隨機(jī)分成7組，罩網(wǎng)以避免自然界昆蟲取食危害。根據(jù)中華人民共和國(guó)土壤環(huán)境質(zhì)量國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)(GB 15618—1995)中三級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)，按其2倍量，分別施入CdCl2·2H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O重金屬水溶液，每種重金屬水溶液施加2組。繼續(xù)生長(zhǎng)30 d后，將人工飼養(yǎng)至2齡的舞毒蛾(Lymantriadispar)幼蟲接種在每種重金屬脅迫的2組樣樹其中的一組上，標(biāo)記為Cd有、Cu有、Zn有;另一組不接蟲，標(biāo)記為Cd無(wú)、Cu無(wú)、Zn無(wú)。對(duì)照組標(biāo)記為CK，其土壤和小黑楊均不做任何處理。幼蟲取食14 d后移去，樣樹繼續(xù)生長(zhǎng)7 d，每組隨機(jī)選取9株，整株采樣，并采集對(duì)應(yīng)土壤樣品10 g。每3株樣樹為一個(gè)重復(fù)，每組重復(fù)3次。試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表1。

1.2重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

將小黑楊根部洗凈土壤，整株按根、莖、葉分成三部分，在70 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱量其干質(zhì)量。稱質(zhì)量后將各樣品及相應(yīng)土樣粉碎，過(guò)100目篩。每個(gè)重復(fù)分別取樣0.100 g進(jìn)行電熱板消解，期間不斷加入適量王水使溶液逐漸透明。冷卻后加入1%的硝酸5 mL，煮沸使殘?jiān)芙?，將消解液移?0 mL容量瓶中定容。利用火焰原子吸收光譜儀ICE3000自動(dòng)進(jìn)樣，每次進(jìn)樣量為25 μL，測(cè)量各樣品重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)[16-17]。小黑楊對(duì)重金屬的富集能力用生物富集系數(shù)(BCF)[18]、生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)表示[10，19]。公式如下：

BCF=C植i/C土i。

(1)

式中：C植i為植物體內(nèi)i金屬元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；C土i為土壤樣品中i金屬元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

TF=C上i/C根i。

(2)

式中：C上i為植物地上部分i金屬元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；C根i為植物根部i金屬元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

某部位重金屬貯存量=某部位干質(zhì)量×該部位重

金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)[20]。

(3)

1.3數(shù)據(jù)分析

用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析，比較小黑楊各組間根、莖、葉干質(zhì)量、重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)、貯存量等數(shù)據(jù)的差異性。

表1　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2結(jié)果與分析

2.1小黑楊干質(zhì)量及其在各部位的分配

各處理組小黑楊各部位干質(zhì)量見表2。在整株平均干質(zhì)量的分配上，各組間分布較一致，莖占比例最大，為61.0%～69.7%；其次是葉，為17.3%～26.1%；根部?jī)H占8.0%～19.7%。各組根、莖、葉干質(zhì)量，只有Cu脅迫的無(wú)蟲取食小黑楊組與對(duì)照組差異極顯著(P<0.01)，其它各組間差異均不顯著；在Cu脅迫組，有蟲取食組與無(wú)蟲取食組之間，根、莖、葉干質(zhì)量差別極顯著(P<0.01)。

表2　小黑楊各部位干質(zhì)量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后大寫字母不同表示差異極顯著(P<0.01)。

2.2小黑楊各部位的重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)

各組小黑楊各部位重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)如表3所示。Cd脅迫下有無(wú)蟲取食組及對(duì)照組之間小黑楊各部位Cd含量無(wú)顯著差異；在Cu脅迫組，無(wú)蟲取食組與對(duì)照組、有蟲取食組之間，小黑楊根莖葉Cu質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異均極顯著(P<0.01)，有蟲取食組與對(duì)照組之間差異不顯著；在Zn脅迫組，無(wú)蟲取食組與對(duì)照組之間各部位Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P<0.01)，與有蟲脅迫組間差異顯著(P<0.05)，有蟲取食組與對(duì)照組之間差異不顯著。在Cu、Zn脅迫組，其有蟲取食組各部位重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較無(wú)蟲取食組顯著下降，Cu脅迫有蟲取食組小黑楊根、莖、葉Cu質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降了56.2%、76.2%、58.3%；Zn脅迫有蟲取食組小黑楊根、莖、葉Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降了50.2%、29.0%、47.7%；各部位的Cu質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度大于Zn，且在莖部最為明顯。Cd主要富集在小黑楊的根和葉部，Cu主要在莖和根部富集，Zn主要在葉部富集。

表3小黑楊各部位的重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)

mg·kg-1

部位Cu質(zhì)量分?jǐn)?shù)CKCd有Cd無(wú)根(16.63±3.19)A(17.52±0.09)A(40.08±6.65)B莖(13.85±4.29)A(12.52±2.01)A(52.69±17.76)B葉(5.29±0.62)A(11.56±0.63)A(27.72±8.09)B

部位Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)CKCd有Cd無(wú)根(53.92±7.55)Aa(155.66±62.56)ABa(312.45±74.30)Bb莖(105.24±11.97)Aa(183.16±22.65)ABa(258.03±40.95)Bb葉(181.07±91.35)Aa(456.47±130.28)ABa(871.97±233.49)Bb

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同種重金屬同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

2.3小黑楊各部位對(duì)Cd、Cu、Zn的生物富集系數(shù)

小黑楊各部位對(duì)重金屬富集系數(shù)(BCF)如表4所示。除Cd脅迫組外，Cu、Zn脅迫組中無(wú)蟲取食組的根、莖、葉BCF均大于對(duì)照組和有蟲取食組。對(duì)于3種重金屬富集系數(shù)的大小，除了對(duì)照組根部BCF由大到小為Cd、Zn、Cu，其余各組根、莖、葉BCF由大到小為Zn、Cd、Cu。從對(duì)照組看小黑楊各部位的生物富集系數(shù)大小，根和葉部對(duì)Cd的BCF較大，根、莖、葉對(duì)Cu的BCF比較平均，葉部對(duì)Zn的BCF較大。重金屬脅迫或重金屬+昆蟲取食脅迫均對(duì)各部位的BCF產(chǎn)生影響。

表4　小黑楊各部位對(duì)Cd、Cu、Zn的生物富集系數(shù)(BCF)

2.4小黑楊各部位對(duì)Cd、Cu、Zn的生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)

小黑楊各部位對(duì)Cd、Cu、Zn的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)如表5所示。Cd脅迫2組間，以及與對(duì)照間，小黑楊地上、地下部分Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異均不顯著；在Cu、Zn脅迫組，無(wú)蟲取食組小黑楊地上、地下部分Cu、Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其對(duì)照組和有蟲取食組(P<0.05)，有蟲取食組與對(duì)照組間差異不顯著。小黑楊對(duì)Zn的TF最大，為3.62～5.31；其次為Cd，為1.52～2.70；Cu最小，為1.16～2.01。小黑楊對(duì)3種重金屬的TF值由大到小依次為Cd有、Cd無(wú)、CdCK，Cu無(wú)、Cu有、CuCK，ZnCK、Zn有、Zn無(wú)。說(shuō)明Zn脅迫降低了小黑楊的TF，Cd、Cu脅迫增加了小黑楊的TF；昆蟲脅迫增加了小黑楊對(duì)Cd和Zn的TF，降低了對(duì)Cu的TF。

表5　小黑楊各部位對(duì)Cd、Cu、Zn的生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同種重金屬同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

2.5小黑楊各部位對(duì)Cd、Cu、Zn的貯存量

小黑楊各部位Cd、Cu、Zn的貯存量如表6所示。Cd脅迫2組間，以及與對(duì)照組間，小黑楊各部位Cd貯存量差異均不顯著；在Cu、Zn脅迫組，無(wú)蟲取食組小黑楊各部位的Cu、Zn貯存量各顯著大于其對(duì)照組和有蟲取食組(P<0.05)，有蟲取食組與其對(duì)照組間差異不顯著。小黑楊對(duì)3種重金屬總貯存量由大到小為Zn、Cu、Cd，Cd、Cu在莖處的貯量明顯高于其他部位，均占其總貯存量的50%以上，而Zn的貯量主要貯存于莖、葉部位。

3結(jié)論與討論

不同楊樹品種對(duì)不同重金屬在干質(zhì)量、重金屬含量、BCF、TF、貯存量等方面的響應(yīng)不同[10，21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，Cd、Cu、Zn對(duì)小黑楊根莖葉各部位生物量的分布均無(wú)顯著影響，且Cu一定程度上促進(jìn)了小黑楊總生物量的增長(zhǎng)，可能是因?yàn)镃u作為植物生長(zhǎng)必需元素，在短時(shí)間內(nèi)富集量較低，沒(méi)有超出其生長(zhǎng)發(fā)育的正常需求范疇，因而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生了促進(jìn)作用[22-23]。在Cu、Zn單一脅迫下，小黑楊各部位富集能力與土壤中的重金屬含量呈正相關(guān)，但重金屬在各部位的分布狀況不變，與楊素丹、關(guān)夢(mèng)茜等的研究[23-24]一致。需要指出的是，各部位貯存量(表6)與重金屬含量(表3)的分布狀況并不一致，如Zn在葉中的含量較高，但貯存量主要集中在莖葉處，這主要是植物生物量與重金屬含量共同作用的結(jié)果。昆蟲取食使小黑楊對(duì)Cu、Zn的富集量及貯存量均顯著降低，Zn的富集量下降程度明顯低于對(duì)Cu的下降程度；昆蟲脅迫增加了小黑楊對(duì)Cd和Zn的TF，降低了對(duì)Cu的TF。說(shuō)明昆蟲取食對(duì)小黑楊對(duì)不同重金屬富集能力影響的程度不同，并改變了其轉(zhuǎn)運(yùn)能力。這有可能是昆蟲取食誘導(dǎo)了小黑楊的防御反應(yīng)，增加了防御酶活性引起富集量的降低[25-27]。小黑楊對(duì)Cd的富集能力沒(méi)有因Cd脅迫及昆蟲取食復(fù)合脅迫表現(xiàn)出顯著響應(yīng)，可能是本研究所用的Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，不在小黑楊的敏感響應(yīng)范疇，不足以改變其富集能力[10]。小黑楊對(duì)不同重金屬的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)不同，由大到小為Zn、Cd、Cu，與李庚飛等的研究[28]相同，但與王新等的研究[29]有差異，不同重金屬濃度以及復(fù)合脅迫對(duì)不同楊樹的富集量、部位分布及富集能力的影響需要進(jìn)一步研究。

表6　小黑楊各部位對(duì)Cd、Cu、Zn的貯存量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同種重金屬同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

可見，昆蟲取食會(huì)對(duì)楊樹對(duì)重金屬的修復(fù)能力產(chǎn)生重要影響，對(duì)應(yīng)用于土壤重金屬污染治理的楊樹，更應(yīng)注意其蟲害的防治，以增加楊樹對(duì)重金屬的治理效果。不同蟲口密度對(duì)楊樹對(duì)重金屬富集能力影響是否不同尚待探明。

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收稿日期：2015年11月1日。

第一作者簡(jiǎn)介：宋蕾，女，1993年11月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，2012級(jí)本科生。E-mail：zbyz0912sl@163.com。通信作者：嚴(yán)善春，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail：yanshanchun@126.com。

1)國(guó)家級(jí)本科生創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目(201410225060)。

責(zé)任編輯：程紅。