滇中高原磨盤山常綠闊葉林營養(yǎng)元素分配格局1)

莊志東　陳奇伯　趙洋毅　熊好琴

(西南林業(yè)大學(xué) ， 昆明 ，650224)

?

滇中高原磨盤山常綠闊葉林營養(yǎng)元素分配格局1)

莊志東陳奇伯趙洋毅熊好琴

(西南林業(yè)大學(xué) ， 昆明 ，650224)

摘要對滇中高原磨盤山常綠闊葉林群落的N、P、K、Ca和Mg這5種營養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)、積累及分配格局進(jìn)行研究，結(jié)果表明：喬木層植物葉片營養(yǎng)元素N、P、K、Ca、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為14.805～21.337、0.574～1.361、2.097～13.851、2.846～12.780、0.680～2.839 g·kg(-1)；不同植物種對營養(yǎng)元素具有選擇吸收性，除樹枝外，各器官營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均以N最高，其次是K和Ca，Mg和P最低；除Ca外，各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在樹葉中最高，樹干中最低；Ca和Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于中國亞熱帶森林平均水平，是影響磨盤山森林生產(chǎn)力的重要因素；群落營養(yǎng)元素總積累量為5 125.185 kg·hm(-2)，喬木層、灌木層、草本層和凋落物層營養(yǎng)元素積累量所占比例依次為78.581%、4.461%、0.007%和16.951%，凋落物營養(yǎng)元素積累量明顯高于林下植被層，林木歸還給土壤的養(yǎng)分較為豐富，能夠維持該生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡；絕大部分樹種屬于P限制型植物，磨盤山常綠闊葉林植物生長總體上受P的制約。

關(guān)鍵詞森林生態(tài)；常綠闊葉林；營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；分配格局；滇中高原

分類號S718.56

Distribution Pattern of Nutrient Elements of Evergreen Broad-leaved Forest in Mopanshan, Middle Yunnan Plateau

Zhuang Zhidong, Chen Qibo, Zhao Yangyi, Xiong Haoqin

(Southwest Forestry University, Kunming 650224, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(3)：26-32.

We studied the nutrient (N, P, K, Ca and Mg) distribution pattern and accumulation of evergreen broad-leaved forest in Mopanshan in Yuxi, middle Yunnan plateau, southwest China. The nutrient contents in leaves of the tree layer were 14.805-21.337 g·kg-1for N, 0.574-1.361 g·kg-1for P, 2.097-13.851 g·kg-1for K, 2.846-12.780 g·kg-1for Ca, and 0.680-2.839 g·kg-1for Mg, respectively. Plants had the selective absorption of nutrient elements. N was the nutrient element with highest content of each organ except the branch, followed by K and Ca, and Mg and P had the lowest contents. Each nutrient element had the highest content in the leaf and the lowest in the stem except Ca. The correlation between the content of each nutrient element in leaves was poor. There was just a significant correlation between K and Mg. The contents of Ca and Mg were significantly lower than the mean level of subtropical forest in China, which were important factors that affected the forest productivity of Mopanshan. The whole community accumulation of nutrients was 5 125.185 kg·hm-2. The tree layer accounted for 78.581%, the shrub layer accounted for 4.461%, the herb layer accounted for 0.007% and the litter layer accounted for 16.951%. Litter nutrient accumulation was significantly higher than that of the undergrowth layer. It could maintain the stability and balance of the ecosystem. The plants were almost restricted by P. The growth of evergreen broad-leaved forest plants of Mopanshan were restricted by P on the whole. P is the limiting factor for this community productivity.

KeywordsForest ecology; Evergreen broad-leaved forest; Nutrient content; Distribution pattern; Middle Yunnan Plateau

養(yǎng)分循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一，直接影響森林生產(chǎn)力，對維持森林養(yǎng)分平衡有重要作用，決定著森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及持久性[1-4]。植物營養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)、積累與分配特征是森林養(yǎng)分循環(huán)最重要的內(nèi)容之一，對了解森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有極大幫助。我國在森林養(yǎng)分循環(huán)方面的研究始于20世紀(jì)50年代，但直到1980年才得以迅速發(fā)展[5]。陳靈芝等[6]總結(jié)了近20年來我國在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)方面的研究。

常綠闊葉林作為一種重要的植被類型，在我國有著較為廣闊的分布[7]。復(fù)雜的結(jié)構(gòu)、豐富的物種與顯著的小氣候改善能力使常綠闊葉林成為維持亞熱帶地區(qū)生態(tài)平衡的重要植被[8]。目前對于國內(nèi)常綠闊葉林營養(yǎng)元素分配格局的研究主要集中在東部常綠闊葉林[9]，而對云南特別是滇中高原常綠闊葉林的研究則鮮有報道。滇中高原磨盤山以中山半濕性常綠闊葉林為主，對這一類型的常綠闊葉林的研究更是罕見。因此，文中以滇中高原磨盤山常綠闊葉林為研究對象，對其營養(yǎng)元素分配格局進(jìn)行研究，有助于進(jìn)一步研究該地區(qū)森林養(yǎng)分循環(huán)特點(diǎn)及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，為了解該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、有效保護(hù)與利用森林資源和提高森林生產(chǎn)力提供理論依據(jù)，豐富生態(tài)系統(tǒng)理論，完善常綠闊葉林及養(yǎng)分循環(huán)方面的研究。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站內(nèi)的常綠闊葉林永久樣地。該站位于云南省玉溪市新平縣東南部的磨盤山上，地理位置為北緯23°46′18″～23°54′34″，東經(jīng)101°16′06″～101°16′12″，海拔1 260～2 614 m。磨盤山處于云南亞熱帶北部與南部的過渡地區(qū)，屬于中亞熱帶氣候，具有典型的山地氣候特點(diǎn)。研究區(qū)全年平均氣溫為15 ℃，最高氣溫達(dá)到33.0 ℃，最低氣溫只有-2.2 ℃，平均降水量為1 050 mm，日照時間長達(dá)2 380 h。磨盤山土壤主要為山地紅壤和玄武巖紅壤，在高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。

2研究方法

野外群落調(diào)查：在常綠闊葉林內(nèi)，選擇海拔、坡度、坡向相似，長勢良好并一致的林分設(shè)置3個30 m×20 m的大樣地，并在每個大樣地內(nèi)沿對角線分別設(shè)置3個3 m×3 m的灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方以及5個25 cm×25 cm的凋落物樣方。記錄樣方內(nèi)樹種名稱、個體數(shù)、胸徑(D)、樹高(H)、冠幅和蓋度。

根據(jù)樣地的群落調(diào)查，可將研究區(qū)常綠闊葉林分為3層：喬木層(H≥5 m的喬木樹種)、灌木層(H<5 m，主要為灌木樹種和喬木幼樹)和草本層(草本種類)。喬木層主要由米櫧(Castanopsiscarlesii)、光葉柯(Lithocarpusmairei)、毛蕊紅山茶(Camelliamairei)、牛筋條(Dichotomanthestristaniicarpa)、馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)、南燭(Vacciniumbracteatum)、糙皮樺(Betulautilis)等組成。灌木層主要由毛蕊紅山茶、光葉柯、南燭、碎米花(Rhododendronspiciferum)、云南柃(Euryayunnanensis)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)等組成。草本主要由箬葉竹(Indocalamuslongiauritus)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)等組成。樣地海拔為3 335 m，林分郁閉度為0.9，林齡約70 a，喬木層平均胸徑為9.9 cm，平均樹高為11.1 m，密度為4 627.8株·hm-2。

樣品采集：喬木層采集樣地內(nèi)所有樹種樣品，每個樹種均需分別采集樹根、樹干、樹葉、樹枝、樹皮樣品。灌木層、草本層和凋落物層樣方內(nèi)全部采集，灌木區(qū)分根、莖、葉，草本層區(qū)分地上和地下部分分別取樣。

生物量測算：由于研究區(qū)常綠闊葉林屬于保護(hù)林，無法對喬木進(jìn)行砍伐測定生物量，所以喬木層生物量便通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)，選擇與研究對象具有相同或相似的生境、樹種、樹齡等的常綠闊葉林生物量模型。文中采用楊同輝等[9]、謝壽昌等[10]、沈燕等[11]建立的常綠闊葉林生物量模型，分別按樹根、樹干、樹葉、樹枝、樹皮和單木對喬木層生物量進(jìn)行估算。灌木層、草本層及凋落物層生物量采用收獲法測定。

營養(yǎng)元素測定：將樣品在鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，測定植物樣品干質(zhì)量，然后粉碎至過100目篩。測定營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)時，將樣品在105 ℃下烘干1 h，稱取樣品0.300 g，用H2SO4-HClO4消煮法消煮樣品，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用擴(kuò)散法測定，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用分光光度法測定，K質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用火焰光度法測定，Ca和Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用原子吸收光度法測定。

3結(jié)果與分析

3.1營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同植物種中的分配特征

植物營養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)因物種而異。因喬木層是森林生態(tài)系統(tǒng)主體部分，作為主要生產(chǎn)者對森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)起重要作用[12]，所以以喬木層為研究對象，來研究常綠闊葉林不同樹種間營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分配特征(表1)。常綠闊葉林喬木層不同樹種間營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大。在喬木層17種主要植物中，樹葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)為14.805～21.337 g·kg-1，米櫧葉片的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(21.337 g·kg-1)，其次為野櫻桃(20.642 g·kg-1)和云南楊梅(19.012 g·kg-1)，高山杜鵑的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(14.805 g·kg-1)。喬木層葉片中營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(w)最低和最高的比值為：w(N最低)∶w(N最高)=1∶1.44，w(P最低)∶w(P最高)=1∶2.37，w(K最低)∶w(K最高)=1∶6.61，w(Ca最低)∶w(Ca最高)=1∶4.49，w(Mg最低)∶w(Mg最高)=1∶4.18。K、Ca、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)的種間差異較大，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于中間，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異最小。

對喬木層樹葉各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的相關(guān)性較差，只有K和Mg之間存在顯著的相關(guān)性(表2)。

3.2群落營養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及分配特征

如表3所示，常綠闊葉林各組分間營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有明顯差異。喬木層中，N、P、K、Mg在樹葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，樹干中質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，而Ca則是在樹皮中質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。其原因是植物各器官的生理機(jī)能不同[13]，樹葉是植物合成有機(jī)物的主要場所，其生長代謝最為活躍，需要大量養(yǎng)分以滿足其需求，而樹干以木質(zhì)為主，生理功能最弱，大部分養(yǎng)分已被消耗或輸送至其他器官，因而，養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。喬木層除樹枝外各器官營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均以N最高，其次為K或Ca，再次為Mg，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各器官中均最低。Ca主要用于構(gòu)成細(xì)胞壁，因此，在樹皮中質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。

表1　常綠闊葉林喬木層主要樹種營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)　g·kg-1

續(xù)(表1)

表2常綠闊葉林喬木層主要樹種葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)分析

相關(guān)因子N質(zhì)量分?jǐn)?shù)P質(zhì)量分?jǐn)?shù)K質(zhì)量分?jǐn)?shù)Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)P質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.313K質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.4310.121Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)-0.212-0.241-0.018Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.0400.3360.555*0.170

注：*表示在置信度為0.05水平上顯著相關(guān)。

灌木層與草本層各器官(組分)中的營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布情況與喬木層相似，灌木層各器官中，除P外其余營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在葉中最高，根與莖中養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較小。草本層中，N、Mg在地上部分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于地下部分，其余元素在地上、地下部分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較小。灌木層各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的排列為N、Ca、K、Mg、P；草本層則為N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，K質(zhì)量分?jǐn)?shù)次之，地上部分P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，地下部分則為Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。

凋落物營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低的排列順序為N、Ca、K、Mg、P，與林木營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小次序相似。與喬木層相比，凋落物中Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于除樹皮外的其他器官，N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于除樹葉外的其他器官，K、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于喬木層。由于常綠闊葉林凋落物主要由枯枝落葉組成，樹葉占據(jù)絕大部分，而凋落物中除Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于喬木層樹葉外，其余營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)都低于樹葉，尤其是K、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于喬木層大部分器官，說明在凋落物的分解過程中，Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始增加，而K、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)則不斷減小。

表3常綠闊葉林各層次營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

g·kg-1

3.3群落營養(yǎng)元素的積累及分布特征

植物營養(yǎng)元素的積累量取決于生物量的大小和營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低。喬木層在森林生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍，也最重要，能固定能量并積累營養(yǎng)元素[14-16]，所積累的養(yǎng)分占整個森林群落的絕大部分。如表4所示，喬木層營養(yǎng)元素積累量為4 027.402 kg·hm-2，占群落總營養(yǎng)元素積累量的78.581%。喬木層以樹干的積累量最高，各器官營養(yǎng)元素合計積累量由大到小的順序為干、枝、皮、根、葉。由于營養(yǎng)元素積累取決于生物量和營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，雖然樹干中營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較其他器官低，但其生物量最大，因此，有相當(dāng)數(shù)量的營養(yǎng)元素積累在樹干中，而樹葉生物量最小，即使其營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，但其積累量依然較低。喬木層以N和Ca的積累量較大，分別為1 341.374、1 500.920 kg·hm-2，占喬木層的33.306%和37.268%，各營養(yǎng)元素積累量由大到小的順序為Ca、N、K、Mg、P。喬木層各營養(yǎng)元素積累量隨器官不同而異，N、P主要集中積累于樹干，K主要集中于樹枝和樹干，Ca、Mg主要集中于樹皮中。各營養(yǎng)元素積累量在喬木層各器官的分布由大到小的順序分別為N：干、枝、根、皮、葉；P：干、根、葉、枝、皮；K：枝、干、根、葉、皮；Ca：皮、干、根、枝、葉；Mg：皮、根、干、枝、葉。

由于林下植被生物量所占比例很小，其營養(yǎng)元素積累量也相對較小。從表4可知，灌木層和草本層營養(yǎng)元素積累量分別為228.641、0.358 kg·hm-2，分別占群落總營養(yǎng)元素積累量的4.461%和0.007%，與喬木層營養(yǎng)元素積累量相比小得多。灌木層各器官養(yǎng)分積累量由大到小的排序為葉、莖、根，其中葉營養(yǎng)元素積累量占灌木層的55.519%。草本層營養(yǎng)元素主要集中于地上部分，占草本層積累量的84.637%。灌木層與草本層均以N的積累量最大，分別占各自層次營養(yǎng)元素總積累量的44.134%和65.642%。

凋落物是森林養(yǎng)分歸還的重要途徑，對生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、水源涵養(yǎng)以及土壤肥力的維持具有重要意義。從表4可得，凋落物營養(yǎng)元素積累量達(dá)到868.784 kg·hm-2，占群落總營養(yǎng)元素積累量的16.951%，明顯高于林下植被層的積累量。凋落物層以N和Ca的積累量最大，分別占57.947%和31.569%，各營養(yǎng)元素積累量由大到小的排序為N、Ca、K、Mg、P。

表4　常綠闊葉林營養(yǎng)元素的積累與分布

3.4營養(yǎng)元素的氮磷比

植物葉片的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)由生境、生長階段、植物功能群等因素決定[17]。植物體中氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比(N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù))可用于研究N、P的供應(yīng)狀況和相對有效性，反映植物的營養(yǎng)限制[18]。當(dāng)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)<14時，植物生長受N的限制，當(dāng)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)>16時，植物生長受P的限制，當(dāng)14≤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)≤16時，N和P都可能是植物生長的限制因子[19]。從表5可知，常綠闊葉林喬木層主要樹種中，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大的是米櫧(27.451)，最小的是毛蕊紅山茶(11.844)，平均值為20.100。在喬木層主要樹種中，只有毛蕊紅山茶的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)<14，屬于N限制型植物，云南柃和碎米花均為14≤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)≤16，N或P都可能限制其生長，其余樹種的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大于16，生長受P的限制，屬于P限制型植物。

從表6可得，常綠闊葉林各層的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大于16，群落中植物的生長總體上受P的限制。草本層的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)大于喬木層及灌木層，說明常綠闊葉林中草本植物受P質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響更深。

表5　常綠闊葉林主要樹種葉片中N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)

表6　常綠闊葉林群落各層N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)

4結(jié)論與討論

磨盤山常綠闊葉林喬木層不同樹種間營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨樹種、器官、元素的不同而異，不同樹種葉片中營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異最大的是K，其次為Ca、Mg，再次為P，差異最小為N。營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異體現(xiàn)出不同樹種對營養(yǎng)元素的選擇吸收性，對營養(yǎng)元素的需求存在明顯差異。

常綠闊葉林群落各層次不同器官營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大，但大部分組分均以N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，K、Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)居中，Mg、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。喬木層中樹葉營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，而樹干營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。灌木層與草本層也均以葉(草本地上部分)的營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。Ca主要集中在樹皮中，其在樹皮中質(zhì)量分?jǐn)?shù)甚至超過在樹葉中質(zhì)量分?jǐn)?shù)。這些反映出植物不同器官具有不同的生理特性，且不同營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的功能也不同，使得植物營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨樹種、器官和元素不同而異。

植物對營養(yǎng)元素的吸收具有一定的線性相關(guān)性，其中一種營養(yǎng)元素供應(yīng)過量或不足都可能影響這種關(guān)系[20-21]。然而，對常綠闊葉林喬木層主要樹種葉片營養(yǎng)元素的相關(guān)性分析結(jié)果可以得出，磨盤山常綠闊葉林植物葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性很差，僅有K質(zhì)量分?jǐn)?shù)和Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在顯著的相關(guān)性。這說明該森林可能存在一種或多種營養(yǎng)元素供應(yīng)過量或不足的情況，從而影響植物葉片中營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的平衡關(guān)系。與我國天然森林葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[22]比較發(fā)現(xiàn)，磨盤山常綠闊葉林植物葉片N、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于我國亞熱帶森林的平均水平，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)接近平均值，而在葉片中的Ca、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為4.791、1.332 g·kg-1，分別只占平均水平的23.8%和46.4%，顯著低于亞熱帶森林平均水平，可推測，磨盤山常綠闊葉林營養(yǎng)元素中Ca、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)供應(yīng)不足的可能性較大。Ca具有構(gòu)成植物細(xì)胞壁的功能，能提高葉片的抗凍害能力[23]，而Mg是植物葉綠素的構(gòu)成元素，影響著植物光合作用等重要生理功能。植物缺乏這些營養(yǎng)元素，將會影響植物生理功能，對森林健康和森林生產(chǎn)力造成不利影響。因此，由于Ca和Mg的供應(yīng)不足導(dǎo)致這兩種營養(yǎng)元素較低的質(zhì)量分?jǐn)?shù)將可能成為影響磨盤山常綠闊葉林生產(chǎn)力的重要因素。

常綠闊葉林群落營養(yǎng)元素總積累量為5 125.185 kg·hm-2，高于同一地區(qū)的華山松人工林(2 810.246 kg·hm-2)[24]和云南松天然次生林(2 357.36 kg·hm-2)[25]，這反映了常綠闊葉林群落植物具有較強(qiáng)的營養(yǎng)元素積累能力，常綠闊葉林在養(yǎng)分積累方面優(yōu)于同一地區(qū)的華山松林和云南松林。常綠闊葉林喬木層營養(yǎng)元素積累量為4 027.402 kg·hm-2，占群落總積累量的78.581%。

喬木層各器官營養(yǎng)元素積累量由大到小的排序為干、枝、皮、根、葉，各營養(yǎng)元素積累量由大到小的排序為Ca、N、K、Mg、P。樹干營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，但憑其龐大的生物量(占喬木層生物量58.992%)，可以積累相當(dāng)數(shù)量的營養(yǎng)元素，而樹葉生物量最小(僅占喬木層生物量3.221%)，即使其營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，但其積累量依然很低。這說明在生物量差異巨大的情況下，各器官營養(yǎng)元素積累量的差異主要取決于生物量的差異。

常綠闊葉林灌木層、草本層的營養(yǎng)元素積累量分別為228.641、0.358 kg·hm-2，占群落總積累量的4.461%和0.007%。灌木層和草本層因生物量太小，僅占群落總生物量的2.758%和0.003%，因此，其養(yǎng)分積累量較小。灌木層和草本層較小的生物量與喬木層過于密集有關(guān)，由于常綠闊葉林喬木層郁閉度大，陽光難以穿過喬木層到達(dá)林下植被層，導(dǎo)致林下層缺乏光照，且喬木層對養(yǎng)分的大量累積也限制了灌木、草本的生長，因此，林下植被生物量所占比例很小。雖然灌木層和草本層所占比例很小，但林下植被層的化學(xué)物質(zhì)濃度和生物量歸還速率比喬木層高[26]，因此，灌木層和草本層對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)仍具有不可忽視的作用。

灌木層葉的營養(yǎng)元素積累量與質(zhì)量分?jǐn)?shù)均最大，是因為灌木層各器官生物量差異較小，器官養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為影響積累量的主要因素。草本層地上部分營養(yǎng)元素積累量占草本層積累量的84.637%，則是由于草本層地上部分營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及生物量均大于地下部分。

凋落物中儲存了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，對提高林地土壤肥力起著巨大作用。磨盤山常綠闊葉林由于受到保護(hù)，人為和自然干擾較少，林內(nèi)凋落物經(jīng)過長期的積累，已具有相當(dāng)?shù)暮穸?，現(xiàn)存量較大，因此營養(yǎng)元素積累量較高，達(dá)到868.784 kg·hm-2，占群落總營養(yǎng)元素積累量的16.951%，明顯高于林下植被層的營養(yǎng)元素積累，說明林木歸還給土壤的養(yǎng)分較為豐富，能夠維持常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡。

根據(jù)滇中高原磨盤山常綠闊葉林喬木層植物葉片營養(yǎng)元素的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以推斷，除了毛蕊紅山茶、云南柃和碎米花，其余的喬木層主要樹種均屬于P限制型植物。群落各層N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大于16，說明磨盤山常綠闊葉林植物生長總體上受P的制約，P為該群落生產(chǎn)力的限制因素。這與Reich et al.[27]、Wardle et al.[28]的研究結(jié)果相符，表明亞熱帶常綠闊葉林生產(chǎn)力普遍受到P的限制。

參考文獻(xiàn)

[1]袁春明,劉文耀,李小雙，等.哀牢山濕性常綠闊葉林木質(zhì)藤本植物地上部分生物量及其對人為干擾的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2009,33(5):852-859.

[2]張希彪,郭小強(qiáng),周天林，等.子午嶺種子植物區(qū)系分析[J].西北植物學(xué)報,2004,24(2):267-274.

[3]SHARMA J C, SHARMA Y. Nutrient cycling in forest ecosystems: A review[J]. Agricultural Reviews,2004,25(3):157-172.

[4]MO J M, BROWN S, DING M M, et al. Nitrogen distribution in vegetation of a subtropical monsoon evergreen broadleaf forest in China[J]. Tropics,1994,3(2):143-153.

[5]沈燕.亞熱帶天然次生混交林生物量及養(yǎng)分生物循環(huán)研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué),2011.

[6]陳靈芝,錢迎倩.生物多樣性科學(xué)前沿[J].生態(tài)學(xué)報,1997,6(6):3-10.

[7]楊同輝,達(dá)良俊,宋永昌，等.浙江天童國家森林公園常綠闊葉林生物量研究(I):群落結(jié)構(gòu)及主要組成樹種生物量特征[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,2005,22(4):363-369.

[8]包維楷,劉照光,劉朝祿,等.中亞熱帶濕性常綠闊葉次生林自然恢復(fù)15年來群落喬木層的動態(tài)變化[J].植物生態(tài)學(xué)報,2000,24(6):702-709.

[9]楊同輝,宋坤,達(dá)良俊,等.中國東部木荷-米櫧林的生物量和地上凈初級生產(chǎn)力[J].中國科學(xué):生命科學(xué),2010,40(7):610-619.

[10]謝壽昌;劉文耀;李壽昌.云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林生物量的初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,1996,20(2):167-176.

[11]沈燕,田大倫,閆文德,等.湖南沅陵天然次生白櫟+檫木+杉木群落生物量及其分布規(guī)律[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2011,31(5):44-51.

[12]劉玉萃,吳明作,郭宗民,等.寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素循環(huán)[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(8):1488-1497.

[13]張希彪,上官周平.黃土丘陵區(qū)主要林分生物量及營養(yǎng)元素生物循環(huán)特征[J].生態(tài)學(xué)報,2005,25(3):527-537.

[14]聶道平.森林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的生物循環(huán)[J].林業(yè)科學(xué)研究,1991,4(4):435-440.

[15]劉廣全,土小寧,趙士洞,等.秦嶺松櫟林帶生物量及其營養(yǎng)元素分布特征[J].林業(yè)科學(xué),2001,37(1):28-36.

[16]黃建輝,陳靈芝,韓興國.遼東櫟枝條分解過程中幾種主要營養(yǎng)元素的變化[J].植物生態(tài)學(xué)報,1998,22(5):398-402.

[17]陳林,龔粵寧,謝國光,等.廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)珍稀瀕危植物及其保護(hù)[J].植物科學(xué)學(xué)報,2012,30(3):277-284.

[18]鄔畏,何興東,周啟星.生態(tài)系統(tǒng)氮磷比化學(xué)計量特征研究進(jìn)展[J].中國沙漠,2010,30(2):296-302.

[19]KORESELMAN W, MEULEMAN A M. The vegetation N∶P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology,1996,33(6):1441-1450.

[20]莫大倫,吳建學(xué).海南島86種植物的化學(xué)成分特點(diǎn)及元素間的關(guān)系研究[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報,1988,12(1):51-62.

[21]盧俊培,吳仲民.尖峰嶺熱帶林的植物化學(xué)特征[J].林業(yè)科學(xué)研究,1991,4(1):1-9.

[22]陳靈芝,黃建輝,嚴(yán)昌榮.中國森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)[M].北京:氣象出版社,1997.

[23]Mc LAUGHLIN S B, WIMMER R. Calcium physiology and terrestrial ecosystem processes[J]. New Phytologist,1999,142(3):373-417.

[24]李元玖,陳奇伯,熊好琴,等.滇中高原華山松人工林生物量及營養(yǎng)元素分配格局[J].西部林業(yè)科學(xué),2014,4(4):54-60.

[25]佟志龍,陳奇伯,王艷霞,等.不同林齡云南松林營養(yǎng)元素積累與分配特征研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2014,6(6):100-106, 114.

[26]王戰(zhàn),陳楚榮,張家武,等.湖南銀杉的生物量和營養(yǎng)元素含量[J].生態(tài)學(xué)雜志,1983,4(1): 7-11.

[27]REICH P B, OLEKSYN J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2004,101(30):11001-11006.

[28]WARDLE D A, WALKER L R, BARDGETT R D. Ecosystem properties and forest decline in contrasting long-term chronosequences[J]. Science,2004,305:509-513.

收稿日期：2015年9月8日。

第一作者簡介：莊志東，男，1990年7月生，西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，碩士研究生。E-mail:zhuangzzd@163.com。通信作者：熊好琴，西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，副教授。E-mail:xionghaoqin@163.com。

1)國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204101-10)、云南省高校優(yōu)勢特色重點(diǎn)學(xué)科(生態(tài)學(xué))建設(shè)項目、西南林業(yè)大學(xué)校重點(diǎn)項目(111033)。

責(zé)任編輯：任俐。