桂花花芽分化和花開放研究進(jìn)展

王　英，張　超，付建新，趙宏波（浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安311300）

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桂花花芽分化和花開放研究進(jìn)展

王英，張超，付建新，趙宏波
（浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安311300）

摘要：桂花Osmanthus fragrans是中國最重要的觀賞植物之一。桂花的花芽分化和花開放對環(huán)境條件要求各不相同，使得這2個生物過程相對獨立。綜述了桂花花芽分化和花開放的相關(guān)研究進(jìn)展，并在此基礎(chǔ)上，結(jié)合筆者多年來在相關(guān)方面的研究結(jié)果，總結(jié)了不同類型、性別品種的花芽分化和花開放的環(huán)境條件，分析相關(guān)機制和原因，以期為桂花后期相關(guān)研究提供參考。秋桂花芽分化在夏季高溫季節(jié)進(jìn)行，相對低溫能顯著促進(jìn)分化，四季桂秋季開花的成花機制同于秋桂，而其他季節(jié)開花則由不同機制控制；花芽分化完成后花的開放需要感受足夠的相對低溫，不同品種對氣溫的敏感性不同，造成品種間花期不同。表2參31

關(guān)鍵詞：植物學(xué)；桂花；花芽分化；花開放；環(huán)境因子；綜述

桂花Osmanthus fragrans是中國十大傳統(tǒng)名花之一，是集綠化、美化和香化為一體的園林樹種，在中國有悠久的栽培歷史，深受人們喜愛。目前，桂花在中國秦嶺—淮河流域以南地區(qū)廣為栽培，形成了浙江杭州、江蘇蘇州、湖北咸寧、四川成都和廣西桂林五大桂花產(chǎn)區(qū)，并在全國26個城市確定為市花。在不同地區(qū)，桂花在當(dāng)?shù)貧夂?、地理等環(huán)境因子的塑造下，加上人為的定向選育，形成了豐富多樣的品種。根據(jù)開花習(xí)性分為秋桂和四季桂2類，秋桂類又可根據(jù)花色分為金桂（Luteus group，黃色至金黃色系，RHSCC 1～8），銀桂（Albus group，黃白至黃色系，RHSCC 9～20）和丹桂（Aurantiacus group，橙色至橙紅色系，RHSCC 21～25）品種群，各品種群下品種眾多，品種間的觀賞特性各具特色［1-2］。關(guān)于桂花花芽分化和開花前的環(huán)境條件等問題已有較多報道。萬先云［3］、王彩云等［4］、楊秀蓮等［5］、劉海龍等［6］、李瑾等［7］、朱倩［8］、XU等［9］等對不同品種桂花的花芽分化過程進(jìn)行了研究，基本明確了花芽分化和發(fā)育過程。桂花在花芽分化完成之后，花的開放需要特殊的環(huán)境條件，因此，造成其花期在同一地區(qū)不同年份波動較大，難以預(yù)測。關(guān)于花開放的環(huán)境條件有一定的報道，通過對不同年份桂花花期記錄和氣象數(shù)據(jù)綜合分析，初步得出相對低溫是控制桂花展花的決定因子［10-13］。為了更好地總結(jié)和歸納桂花花芽分化的基本規(guī)律和花開放的基本條件，為今后桂花的花期調(diào)控、開花機制和種質(zhì)創(chuàng)新奠定基礎(chǔ)，本文綜述了與開花密切相關(guān)的花芽分化和花開放方面的研究進(jìn)展。

1　桂花花芽分化

植物開花的先決條件是花芽分化，它是一個極其復(fù)雜的生理生化和形態(tài)分化的過程［14］。花芽分化是指成花過程中的花原基的分化和花器官（萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊）的形成這2個形態(tài)分化時期?；ㄑ糠只臅r期一般是根據(jù)各部分原基的出現(xiàn)來劃分的，其分化速率反映了植物本身的節(jié)律和特性［15］。通過對桂花花芽分化過程的研究，明確其分化特點，有助于有效控制開花期。最早對桂花花芽分化進(jìn)行報道的是萬先云［3］。此后，不同研究者對不同品種群的不同品種的花芽分化進(jìn)行了大量的研究（表1）［4-9, 16］。

表1　桂花不同品種花芽分化進(jìn)程Table 1 Flower bud differentiation process of different cultivars in Osmanthus fragrans

1.1花芽分化時期及其持續(xù)時間

有關(guān)桂花花芽分化時期的劃分，不同報道基本相同，但花芽分化起始和持續(xù)的時間有所不同。大部分研究者認(rèn)為桂花的花芽分化時期應(yīng)分為7個時期即苞片（總苞）分化期、花序分化期、小花分化期、頂花花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期（表1）［4-7］。從分化進(jìn)程來看，具有慢—快—慢的特點，苞片分化時間最長，花序、小花、花萼至花瓣分化較快，而后期雄蕊和雌蕊（或退化雌蕊）的發(fā)育較慢［4,16］。

不同品種花芽分化所需時間不同報道也有所不同。萬先云［3］對金桂一品種的花芽分化過程研究后認(rèn)為，其分化始于6月下旬，7月初形成花序原基，7月中上旬形成花萼原基及花冠原基，7月中旬至8月初形成雌蕊原基，7月下旬至8月中旬形成心皮原基。而‘厚瓣金桂’從4月中旬開始至8月底完成，歷時4個月［4］；‘晚籽銀桂’的花芽分化從6月下旬開始苞片分化，至9月初雌蕊形成歷時近3個月［5］。李瑾等［7］認(rèn)為桂花4月中旬開始進(jìn)入分化初始期，9月下旬結(jié)束，歷時6個多月。曹際云［16］對不同品種群6個品種花芽分化研究后，認(rèn)為桂花于5月初開始進(jìn)入苞片分化期，9月中旬結(jié)束，歷時約5個月。XU等［9］研究認(rèn)為無論雄花還是兩性花花芽分化從6月上中旬開始，至8月底到9月初結(jié)束，均需要持續(xù)近3個月；且兩性株花的發(fā)育總要滯后于雄株。

聚傘花序中不同小花分化進(jìn)程不同，側(cè)花發(fā)育均明顯滯后于頂花［5-6, 9］。在同一個花序中，頂花先分化，但分化時間較長，側(cè)花約晚1周分化，但分化較快；疊生芽中位置較上者分化早，需時長，較下者分化晚，但需時短；因此，最終到9月初同一花序內(nèi)的不同發(fā)育進(jìn)程基本一致，不同位置的花朵幾乎同時開放［4］。

盡管不同地區(qū)、不同品種的花芽分化存在一定的差異，但是比較不同品種的花芽分化特性與葉芽和花芽的發(fā)育特性，筆者認(rèn)為苞片分化為花芽和葉芽所共有，且苞片的出現(xiàn)遠(yuǎn)早于內(nèi)部的階段轉(zhuǎn)變，因此此時期不宜作為桂花的花芽分化時期之一。因此，桂花的花芽分化應(yīng)始于苞片內(nèi)頂端分生組織細(xì)胞的濃縮和分裂而伴隨著的花序原基出現(xiàn)，即在杭州地區(qū)大部分品種從6月上旬開始進(jìn)入花芽分化，至8月底到9月初完成，歷時近3個月。

1.2秋桂和四季桂花芽分化的異同

四季桂因其1 a能開多次花且花序具有總梗而區(qū)別于秋桂。關(guān)于四季桂的花芽分化報道較少，李瑾［17］和曹際云［16］報道了四季桂秋季花的花芽分化過程，而關(guān)于其他季節(jié)的花芽分化僅見于朱倩等［8］的相關(guān)報道。四季桂在不同的開花季節(jié)中，秋季（與秋桂同期）的開花特性和其他季節(jié)的開花特性明顯不同；秋季的花芽分化和開花特性與秋桂基本一致［16-17］，在葉腋處形成花芽，從6月初進(jìn)入花芽分化，至9月完成［8］，形成的花序亦無總梗；而其他季節(jié)的花芽分化和開花特性明顯不同，在枝頂或靠近枝頂?shù)娜~腋形成花芽，且花序具有總梗。

四季桂‘天香臺閣’除了秋季花期外，還能在冬、春和夏季多次開花，夏季的花花徑大，花中藏葉、花中有花［18］。其在秋季花期除了有與秋桂類相同的普通花芽外（為單芽單花序），還包含一類單芽多花序的特殊花芽，使得這一品種的開花量明顯多于其他相關(guān)品種，這2類花芽的分化過程與秋桂相近，均是在春梢封梢后，逐漸從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，進(jìn)入花芽分化，在葉腋出形成花芽，最終在9月下旬完成花芽分化；而夏季形成開放的葉狀花是在當(dāng)年生春梢封梢后，在其頂端快速抽生出的新枝條上形成的，花芽隨著枝條的生長而迅速分化，并逐漸開放，整個過程不超過1個月。由于新的枝條會不斷的形成，所以葉狀花會從6月陸續(xù)開放直至8月［8］。因此，夏季形成的花芽及其開花過程與秋季明顯不同，應(yīng)是由不同的花芽分化機制分別控制。

1.3不同品種的花芽分化

不同品種花芽分化在形態(tài)上差異不明顯，但在時間上變化很大，因此才會出現(xiàn)桂花的早開花和晚開花［16］。不同品種的發(fā)育進(jìn)程存在一定的差異：‘早銀桂’品種約在6月底完成苞片分化，接著進(jìn)入花序分化，花序分化歷時較短，集中在6月底到7月初，7月上旬完成頂花花萼分化，7月中旬完成頂花花瓣分化，8月初雄蕊開始分化，8月中旬雄蕊的花藥形成，8月中下旬雌蕊開始發(fā)育；‘小葉蘇桂’的花序分化相對較慢，6月底完成苞片分化，而花序分化則在7月上旬后完成，7月中旬和下旬分別完成頂花花萼和花瓣的分化，8月上旬至中旬側(cè)花花萼及花瓣分化完成，8月中下旬頂花雄蕊原基首先發(fā)育，頂花雄蕊發(fā)育期間各側(cè)花并無明顯變化，其側(cè)花的雄蕊發(fā)育明顯滯后于頂花［6］。筆者經(jīng)過多年的實際觀察，認(rèn)為不同品種花芽分化進(jìn)程略有不同主要是由于品種自身營養(yǎng)積累狀況和對溫度的敏感性不同造成，但所有品種均能在9月中旬前完成花芽分化，因此造成不同品種花期的早晚并不是由于花芽分化的快慢，而是不同品種對溫度的敏感性不同造成。

1.4不同性別的花芽分化

桂花具有特殊的性系統(tǒng)——雄全異株，即雄性與兩性異株［19］。通過比較雄性和兩性植株花芽分化后，發(fā)現(xiàn)雄蕊的發(fā)育在兩性品種和雄性品種之間基本沒有區(qū)別，都能形成正常的花粉囊和成熟的花粉粒，但雌蕊的發(fā)育存在明顯的差別。

可育的‘籽銀桂’心皮原基出現(xiàn)時就是1個突起，而后繼續(xù)發(fā)育成完整的雌蕊即正常的柱頭、花柱和子房；而不育的‘丹桂’雌蕊心皮原基出現(xiàn)時是2個突起，且是分離的，而后繼續(xù)發(fā)育也不愈合，形成2片葉狀體，沒有柱頭、花柱和子房的存在［7］。能育的‘晚籽銀桂’雌蕊原基出現(xiàn)時是愈合在一起的1個突起，而后繼續(xù)發(fā)育成完整的雌蕊；而‘多芽金桂’的雌蕊原基是分離的2個突起，繼續(xù)發(fā)育成2片完全分離的葉狀體，開花后可見發(fā)育不全的柱頭［5］。曹際云［16］研究了四大品種群6個品種，發(fā)現(xiàn)在雄蕊的發(fā)育過程中，6個品種間沒有區(qū)別，雌蕊的發(fā)育存在明顯的差異：可育的‘籽金桂’‘籽銀桂’和‘四季桂’心皮原基出現(xiàn)時就是一個突起，而后繼續(xù)發(fā)育成完整的雌蕊；而不育的‘普通金桂’‘早銀桂’和‘硬葉丹桂’雌蕊心皮原基出現(xiàn)時是2個突起，是分離的，而后繼續(xù)發(fā)育也不愈合，形成2片葉狀體，沒有柱頭、花柱和子房的存在。XU等［9］通過比較不同性別品種的花芽分化后，認(rèn)為2種性別的桂花最重要的差異在于心皮分化晚期，分化前期無論兩性還是雄性均從雄蕊內(nèi)兩側(cè)逐漸形成2個分離的心皮原基，隨著分化逐漸進(jìn)行，兩性花的2個分離的心皮逐漸融合形成正常的雌蕊；而雄性花的2個分離的心皮不隨發(fā)育的進(jìn)行而融合，最終只形成2個苞片狀的組織以及1個空腔。

1.5花芽分化與氣溫的關(guān)系

花芽分化與氣溫有密切關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)，在蝴蝶蘭花芽分化過程中進(jìn)行低溫誘導(dǎo)可以促進(jìn)其體內(nèi)一系列的生理生化變化，從而為花芽分化提供物質(zhì)和能量［20］。低溫不僅能夠誘導(dǎo)植物的成花轉(zhuǎn)變，促進(jìn)植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，同時還會誘導(dǎo)花芽分化過程中一系列的生理生化過程，促進(jìn)植物的花芽分化。桂花在其當(dāng)年生春稍封稍后隨即進(jìn)入花芽分化階段，隨著逐漸分化于9月初基本完成，在這一過程中外界環(huán)境溫度逐漸升高并較長一段時間維持在較高的水平。劉海龍等［6］認(rèn)為：高溫對‘小葉蘇桂’的雌、雄蕊分化有明顯的抑制作用，‘小葉蘇桂’的側(cè)花雄蕊、雌蕊的分化與發(fā)育可能在較低溫時才啟動并快速完成；而‘早銀桂’的側(cè)花在較高的氣溫條件時就已經(jīng)開始分化和發(fā)育。我們研究發(fā)現(xiàn)，相對低溫（低于當(dāng)時的環(huán)境溫度）能大大促進(jìn)桂花‘堰虹桂’和‘玉玲瓏’的花芽分化，且這種促進(jìn)作用會隨著花芽分化程度增加逐漸增強。因此，桂花花芽分化對環(huán)境溫度并無特殊的要求，但相對低溫能顯著促進(jìn)花芽分化進(jìn)程。

2　桂花花開放及其所需的環(huán)境條件

2.1花開放進(jìn)程

桂花的花是其最重要的觀賞器官，桂花自然花期為9-10月，花期短，一般為5～8 d，花朵壽命也較短［21-22］；單株的開花同步性強，部分品種有分批開放的現(xiàn)象［23］；不同品種卻不盡相同，花期常有早晚之別；四季桂更與秋桂不同，有多季開花的特性，然在同一批次開放的花朵中，所有花的發(fā)育和開放進(jìn)程基本一致。楊康民等［24］將桂花整體開花過程分為以下10個時期：花芽萌發(fā)期、圓珠期、頂殼期、鈴梗期、香眼期、初花期、盛花初期、盛花期、盛花末期和花謝期。而單花開花至衰老大致分為5個時期：①鈴梗期：花未開放，呈花蕾狀態(tài)，花白色或淺黃色；②初花期：花微開放，花色變深，有香味溢出；③盛花期：花開放至最大，花色最深，呈金黃色，花香最濃；④盛花末期：花瓣開始褪色，出現(xiàn)褐色斑點，花藥已經(jīng)裂開，香味逐漸消失，花大量開始脫落；⑤萎蔫期：花瓣萎蔫焦枯，花色完全變褐［22］。筆者在前人的基礎(chǔ)上，根據(jù)多年的觀察統(tǒng)計及相關(guān)時期劃分難易程度以及持續(xù)時間，認(rèn)為將整體開花進(jìn)程分為以下7個時期較為合理，即圓珠期、頂殼期、鈴梗期、香眼期、初花期、盛花期和衰老期；而楊康明等［24］提到的花芽萌發(fā)期、盛花初期、盛花末期，由于與其他鄰近時期難以界定，故舍去。相關(guān)時期花芽發(fā)育過程的描述在楊康民等［24］和李瑾［17］的基礎(chǔ)上，作一定的調(diào)整；但由于受溫度的影響較為敏感，不同時期可能存在交叉或持續(xù)時間較短，因而不同時期劃定的臨界值在不同條件下應(yīng)根據(jù)實際情況做適當(dāng)調(diào)整。①圓珠期：芽體外側(cè)的2片鱗芽開裂度加大，芽體成球形或橢球形，其數(shù)量占花芽總量50%以上。圓珠期是桂花開花的明顯先兆，花前大概半個月時間。②頂殼期：圓珠花芽繼續(xù)生長增大，兩側(cè)鱗片先后散落；逐漸可見每個小花表層包被的黃褐色膜質(zhì)苞片，但此時小花花梗未明顯延長；當(dāng)全樹30%以上的花芽頂殼出現(xiàn)花蕾時稱之為頂殼期?；ㄇ凹s1周時間。③鈴梗期：聚傘花序開始分散延伸，小花花梗明顯變長，梗色由青變黃；膜質(zhì)苞片大量散落到地面，但小花頂端未見開口，相關(guān)花芽的比例達(dá)到30%以上?；ㄇ?～5 d。④香眼期：聚傘花序的每朵小花彼此開始分離，花冠外形發(fā)育完全，小花頂端開始出現(xiàn)開口，但仍成包裹狀態(tài)未完全張開，相關(guān)狀態(tài)花芽的比例達(dá)到30%以上。觀察對象為花芽內(nèi)的頂花?；ㄇ凹s1 d。⑤初花期：花約15%開放（花張開程度超過一半），大部分處于半閉合狀態(tài)，花色較淡，香氣濃郁。觀察對象為花芽內(nèi)的頂花。⑥盛花期：50%以上花完全開放。⑦衰老期：花全部開放，花色轉(zhuǎn)淡，香味頓減，大部分花的花藥褐化、萎蔫，雄性品種花冠裂片和花梗開始脫落。

2.2花開放的環(huán)境條件

曹際云［16］認(rèn)為不同品種的花芽分化進(jìn)程在時間上的差異，造成早開花和晚開花。而實際上，桂花花開放是一個較為特殊的過程，花芽分化和花開放相對獨立，花芽分化完成后花的開放需要特殊的環(huán)境條件。前人的相關(guān)研究表明，氣溫、相對濕度、日照等環(huán)境因子對桂花的花期有明顯影響（表2）［10-12］；在這些氣象條件中，氣溫是影響桂花開花的主導(dǎo)因子，水分對桂花開花也極為重要［12］。楊康民等［24］早在1986年就提出桂花花期及其歷時長短，均與花前的氣象條件特別是溫濕度密切相關(guān)。姜紀(jì)紅等［10］認(rèn)為桂花開花與氣溫最為相關(guān)，氣溫指標(biāo)主要是平均氣溫和最低氣溫。李軍等［11］認(rèn)為桂花開花與溫度和濕度最為相關(guān)，氣溫指標(biāo)主要是最低氣溫和平均氣溫，濕度指標(biāo)主要是相對濕度，初花期需要一定的低溫積累。郝日明等［12］運用主成分分析法研究了影響南京地區(qū)桂花秋季開花的主要氣候因子，認(rèn)為桂花開花期與開花前周平均最低氣溫有較大關(guān)系，開花前4周的周平均最低溫度持續(xù)走低有利于開花，尤其是開花前1周的周平均最低氣溫持續(xù)在18.0℃以下時，桂花進(jìn)入盛花期，劇烈的氣溫波動不利于開花；同時，開花前適宜的降水增加了空氣相對濕度，能促進(jìn)開花，降水量過大則延遲開花。吳炫柯等［13］利用柳州市近10 a（1995-2005年）的9月上、中、下旬的平均氣溫、降水量、降雨日數(shù)、平均最低氣溫、平均相對濕度以及桂花盛花期的物候資料，采用逐步回歸法分析各氣象因子對桂花花期的影響，認(rèn)為影響桂花盛花期的主要氣象因子是9月中旬平均氣溫、9月中旬平均最低氣溫和9月上旬平均最低氣溫。張凌云等［25］通過分析1997-2007年廣西融安縣的氣象數(shù)據(jù)和桂花物候期觀測資料，認(rèn)為桂花小花花蕾出現(xiàn)期與9-10月冷空氣活動密切相關(guān)，22.0℃是花蕾出現(xiàn)的界限溫度。王玉勤等［26］、董立格等［27］則認(rèn)為啟動低溫及啟動低溫之后的溫度是影響桂花開花的2個最主要因素，開花前5～7 d的最低氣溫為開花的啟動低溫。

總之，桂花開花前的氣象條件特別是氣溫和相對濕度對桂花的開花有著十分重要的影響，掌握好氣象條件能夠幫助我們對桂花的花期做出及時又準(zhǔn)確的預(yù)測。

2.3不同品種花開放對氣溫的敏感性

花芽分化完成后，且發(fā)育到某種程度之后，日最低氣溫降至啟動低溫是進(jìn)入花期的關(guān)鍵，表現(xiàn)為圓珠期花芽迅速膨大，進(jìn)入頂殼期；頂殼期之后，對低溫要求不嚴(yán)格［27］。不同品種桂花花芽分化以及花發(fā)育的起止時間不同，對氣溫的敏感度不同即啟動低溫不同，因此其花期出現(xiàn)時間不同［27］。而四季桂秋季的花芽分化完成后，與秋桂一樣也需要獲得足夠的冷量之后才能開放，而其他季節(jié)的花芽隨著生長即能開放，因此，決定開花的因子主要是花前的營養(yǎng)積累。

姜紀(jì)紅等［10］發(fā)現(xiàn)杭州地區(qū)早秋桂類品種與晚秋桂類品種開花的氣象指標(biāo)存在著一定的差異，其中前者的指標(biāo)為開花前10 d平均氣溫低于26.0℃，且最低氣溫小于24.0℃，后者為開花前10 d的平均氣溫低于23.0℃，且最低氣溫小于20.0℃。王玉勤等［26］認(rèn)為上海地區(qū)‘早銀桂’開花啟動低溫一般在19.0～21.0℃，‘晚銀桂’通常在17.0～19.0℃。在蘇州地區(qū)，‘晚銀桂’和‘早銀桂’初花期存在顯著的相關(guān)，平均初花期‘晚銀桂’比‘早銀桂’遲15 d；‘早銀桂’初花的氣候指標(biāo)為日最低氣溫10 d滑動平均穩(wěn)定23.0℃，同時日最低氣溫＜22.0℃，滿足這指標(biāo)之后3～12 d早銀桂初花，或當(dāng)日最低氣溫10 d滑動平均穩(wěn)定在23.0～25.5℃，同時日平均相對濕度88%連續(xù)在3 d（包括3 d）以上，在這日期之后的12 d內(nèi)早銀桂初花；‘晚銀桂’初花的氣候指標(biāo)為當(dāng)日最低氣溫9 d滑動平均穩(wěn)定20.0℃，同時日最低氣溫＜19.5℃，滿足這指標(biāo)后4～12 d‘晚銀桂’初花，或當(dāng)日最低氣溫9 d滑動平均穩(wěn)定在20.0～21.5℃，同時日平均相對濕度88%連續(xù)在3 d（包括3 d）以上，在這日期之后的6 d內(nèi)晚銀桂初花［11］。董立格等［27］發(fā)現(xiàn)‘早銀桂’由圓珠期進(jìn)入頂殼期前1～2 d啟動低溫≥24.4℃，‘早籽銀桂’、‘雄黃桂’啟動低溫≥20.1℃，‘晚銀桂’‘金球桂’‘金獅桂’啟動低溫≥20.1℃。

綜上所述，秋桂類品種和四季桂類品種秋季在花芽分化完成后花的開放需要特殊的環(huán)境條件，其中花前一段時間的相對低溫是必要因子，同時這一低溫需要維持一段時間才能發(fā)揮作用，這一現(xiàn)象我們已經(jīng)在一些品種上利用人工處理加以驗證。這一時期的相對濕度是否是必要條件則需要進(jìn)一步研究加以證實。同時，不同品種由于對溫度的敏感程度不同，對相對低溫的臨界溫度及其持續(xù)時間亦有所不同。

表2　不同地區(qū)桂花花期與溫、濕度的關(guān)系Table 2 Relationship of flowering time of Osmanthus fragrans with temperature and humidity in different geographic regions

3　結(jié)論

桂花的花芽分化基本過程可以分為花序分化期、小花分化期、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊（退化雌蕊）分化期等6個時期。四季桂具有多次開花的現(xiàn)象，秋季（與秋桂同期）的花芽分化和開花特性與其他季節(jié)的開花特性明顯不同，秋季的花芽分化和開花特性與秋桂基本一致。在杭州地區(qū)，大部分秋桂品種從6月上旬開始進(jìn)入花芽分化，至8月底到9月初完成，歷時近3個月。不同品種花芽分化進(jìn)程略有不同主要是由于品種自身營養(yǎng)積累狀況和對氣溫的敏感性不同造成；花芽分化對氣溫、相對濕度等環(huán)境條件沒有特殊要求，但相對低溫能顯著促進(jìn)花芽分化。不同性別的品種花芽分化存在一定的差異，主要表現(xiàn)在雌蕊（退化雌蕊）的分化和發(fā)育上：無論是雄性品種還是兩性品種，分化前期即從花序分化期到雄蕊分化期均表現(xiàn)為兩性狀態(tài)，且之間無顯著差異，雌蕊分化期才表現(xiàn)出顯著的不同。

桂花完成花芽分化后，花的開放需要有合適的溫度條件。其中，相對低溫及其持續(xù)的時間是花開放的必要條件，相對濕度對花的開放也有一定的影響。不同品種對氣溫的敏感性不同造成花期的早晚?；ㄑ吭诟惺茏銐虻南鄬Φ蜏睾笾饾u開放，整體開花進(jìn)程可分為圓珠期、頂殼期、鈴梗期、香眼期、初花期、盛花期和衰老期等7個時期。

植物的成花轉(zhuǎn)變和花開放及其調(diào)控機制一直以來都是研究的重點和熱點［29-31］。桂花的花芽分化和花開放既有其物種自身的特殊性，也有常綠木本植物的普遍性；同時，其種下變異豐富，擁有不同類型的品種，也即擁有不同的花芽分化和花開放機制。因此，深入研究不同類型品種的花芽分化和花開放及其調(diào)控機制以及與環(huán)境因子的關(guān)系，不僅有助于了解該物種的一些重要生物學(xué)現(xiàn)象以及后期的應(yīng)用，也將對熱帶起源溫度分布種開花的適應(yīng)性進(jìn)化提供參考。

4　參考文獻(xiàn)

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Progresses on flower bud differentiation and flower opening in Osmanthus fragrans

WANG Ying, ZHANG Chao, FU Jianxin, ZHAO Hongbo
（School of Landscape Architecture, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, Zhejiang, China）

Abstract:Osmanthus fragrans is one of the most important ornamental plants in China.Due to the difference in the requirement to the conditions of environmental factors between flower differentiation and flower opening, these two processes are relatively independent in this species.Combining the previous references on flower bud differentiation and flower opening with our researches, we summarize the progresses on flower bud differentiation and flower opening and their environmental factors, and then simultaneously analyze the corresponding mechanism, hoping to provide an overview and useful information for approaching researches.Flower bud differentiation of one-blossom genotypes（at autumn）of O.fragrans is finished under relatively high-temperature at summer, and the relative low-temperature treatment can promote this process.The flower differentiation of autumn-blossom in multi-blossom genotypes is similar with the one-blossom ones, however the mechanism of other-season blossom is obviously different.Flowers open only after the receptivity of a certain amount of chilling at autumn.The sensitivity difference to chilling requirement among different genotypes leads to the variation of flowering time.［Ch, 2 tab.31 ref.］

Key words:botany; Osmanthus fragrans; flower bud differentiation; flowers opening; environmental conditions; review

作者簡介：王英，從事園林植物種質(zhì)資源研究。E-mail：864833497@qq.com。通信作者：趙宏波，教授，博士，從事觀賞植物遺傳育種和植物繁殖生態(tài)研究。E-mail：zhaohb@zafu.edu.cn

基金項目：國家自然科學(xué)基金資助項目（31101571，31400598）；浙江省自然科學(xué)基金資助項目（Y3100332，LQ16C160003）；浙江農(nóng)林大學(xué)科研發(fā)展基金人才啟動項目（2014FR072）

收稿日期：2015-05-05；修回日期：2015-06-05

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.021

中圖分類號：Q945.4；S718.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）02-0340-08