荒漠草原不同放牧強度甲蟲群落多樣性研究

常 虹 ，孫海蓮 ，單玉梅 ，張璞進 ，曄薷罕 ，溫 超 ，木 蘭

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；2.中國科學院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031）

荒漠草原是草原區(qū)向荒漠區(qū)過渡的旱生性最強的草原生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)環(huán)境異常嚴酷，年降水量僅150～250 mm，夏季短促，冬季嚴寒，植物終年處于水分虧缺狀態(tài)，植被稀疏，土壤多礫石，養(yǎng)分貧瘠，屬于典型的生態(tài)脆弱帶，對自然和人為的干擾較敏感[1]。近年來，由于長期過度放牧使部分草原嚴重退化[2]。充分了解荒漠草原的基礎資源條件及生物多樣性狀況，科學配置荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的草畜結(jié)構，增強其生態(tài)系統(tǒng)功能的彈性機制和對生物多樣性的維持功能具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值[3]。

昆蟲物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，在維護生態(tài)平衡、生物防治等方面起著重要作用[4]。鞘翅目昆蟲又稱甲蟲，是昆蟲綱中最大的類群，約有36萬多已知種，占全球昆蟲總數(shù)的1/3[5]，具有種類多、分布廣、棲息地多樣等特點。此外，甲蟲對環(huán)境變化敏感，其群落結(jié)構與環(huán)境存在密切關系，受到廣泛關注[6-9]。許多研究表明，棲息地理化特征、植被組成和結(jié)構、地表枯落物、演替階段、棲息地破碎化、耕作及其他人為干擾等因素均可能影響甲蟲的組成、數(shù)量和分布[6-15]，因此部分甲蟲已成為監(jiān)測環(huán)境和生物多樣性變化的指示類群[16-17]。由于甲蟲是草原地帶大型土壤動物的優(yōu)勢類群，其數(shù)量可占大型土壤動物捕獲量的40%以上，分布廣泛，從典型草原到荒漠化草原均構成了優(yōu)勢類群，在草原地帶，甲蟲成蟲、幼蟲的食性復雜，有腐食性（閻甲）、糞食性（蜣螂）、尸食性（葬甲）、植食性（各種葉甲、花金龜）、捕食性（步甲、虎甲）和寄生性等類型，在草原生態(tài)系統(tǒng)中具有多樣化的生態(tài)功能[18]。本研究通過對不同載畜率草地上甲蟲群落多樣性變化的調(diào)查，分析地上植物覆被、生物量、土壤含水量、土壤pH值、土壤有機質(zhì)等關鍵生態(tài)因子的作用，揭示放牧強度對甲蟲群落多樣性的影響，確定合理的載畜量，為荒漠草原生物多樣性保護策略的制定提供依據(jù)。

1 樣地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊，內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院基地內(nèi)（N41°47'17"N，E111°53'46"E，Asl 1450 m）。屬于典型的大陸性氣候，春季干旱多風，夏季炎熱，≥10°C的年積溫為2200～2500 °C，年均降雨量 280 mm，濕潤度 0.15～0.30，降水量主要集中在5—8月，月平均溫度最高月為 6—8 月，年均分別 21.5、24.0、23.5 °C；無霜期175 d。土壤為淡栗鈣土。土壤有機碳含量為1.3%，全氮含量為0.13%。

試驗地的草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草荒漠草原，植被草層低矮、稀疏，種類組成較貧乏。一般高度為8 cm，蓋度為17%～20%，植物群落由20多種植物組成。建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種為冷蒿（Artemisia f rigida）、無芒隱子草（Cleistog enes songorica），主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、篦齒蒿（Neopallasia pectinata）、木地膚（Kochia prostrata）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、羊草（Leymus chinensis）等。試驗地設在短花針茅荒漠草原地勢相對平坦的地方，圍封約50 hm2天然草地，采用完全隨機區(qū)組設計，將圍欄放牧區(qū)劃分為3個區(qū)組，即3次重復，在每個區(qū)組中設4個處理，即4個不同的載畜率水平，分別為 0（對照）、0.91（輕度放牧）、1.82（中度放牧）和2.71（重度放牧）羊單位/hm2，不同重復小區(qū)內(nèi)的4個處理完全隨機排列。各個試驗小區(qū)面積基本相等，為4.4 hm2。試驗地自2002年7月開始圍欄放牧。供試羊只為當?shù)爻赡昝晒鹏裳?，每年放牧期?個月，從5月初開始放牧，9月末結(jié)束放牧。每天從6：00時將家畜趕入放牧區(qū)讓其自由采食，到18：00時趕回畜圈休息。放牧綿羊固定于最初指定的小區(qū)放牧。

2 研究方法

2.1 標本的采集

鞘翅目昆蟲取樣采用巴氏罐誘法。在12個樣帶內(nèi)每個樣帶下設兩個10 m×10 m樣方，共設定24個樣方。在樣方中心及對角線的4個頂點上分別放置1個陷阱，共計5個陷阱。樣方之間的間隔距離至少20 m以上。利用塑料杯（上口徑7.2 cm，下口徑5.2 cm，高10 cm，容積300 mL）作為采集昆蟲的陷阱，將誘捕器埋入土中，杯口與地面平齊，杯壁上方1/4處（杯口下方約2.5 cm）打一小孔（直徑約0.5 cm），以免由于雨水過多使標本流失。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，重量比為 2∶1∶6∶16，每個誘杯內(nèi)放引誘劑約60 mL[19-25]。

采集時間為2014年5月到8月中旬，每月采集1次，放置誘杯時間為5 d，采集到的標本放在75%的酒精中，帶回實驗室，制成針插標本，進行種類鑒定和統(tǒng)計分析。

2.2 環(huán)境變量的測定

于每月采樣中期，在12個樣地內(nèi)隨機選取5個1 m2的樣方，對各樣地植物組成、蓋度、高度、生物量（干重）、枯落物等進行調(diào)查，并測定各樣方土壤含水量、有機質(zhì)、pH 值[26]。

2.3 數(shù)據(jù)處理分析

鞘翅目昆蟲群落的物種多樣性（H'）分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，計算公式為：H'=－ΣPilnPi，其中Pi=Ni/N，Pi是第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比率，Ni是第i種的個體數(shù)，N是總個體數(shù)；均勻度（J），分析采用Pielou均勻度指數(shù)，計算公式為：J=H'/lnS；Margalef（D）豐富度指數(shù)，計算公式為：D=（S-1）/lnN；優(yōu)勢度（C）分析采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，計算公式為：C=Σ（ni/N）2[27-28]。采用 PAST、SPSS17.0、DPS7.05 統(tǒng)計軟件分別進行多樣性指數(shù)分析、單因素方差（One-way ANOVA）及逐步線性回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧強度生境中鞘翅目昆蟲群落的組成與分布

共獲得甲蟲標本5256頭，分屬于14科。其中步甲、金龜、埋葬甲科3科的個體數(shù)量較多，均占個體總數(shù)5%以上，合計占該地區(qū)地表甲蟲總數(shù)的93%，為該地區(qū)的優(yōu)勢類群。蕪菁科、擬步甲科和花金龜科3科的個體數(shù)量在1%～5%，為該地區(qū)常見類群。閻甲科、象甲科、天牛科、虎甲科、棘脛小蠹科、叩甲科、鰓金龜科、吉丁甲科等8科個體數(shù)量少于1%，為該地區(qū)比較不常見的類群（表1）。不同放牧強度生境中甲蟲群落的類群數(shù)、優(yōu)勢類群和常見類群組成不同。對照樣地和中度放牧草地的甲蟲類群數(shù)均為13科，而輕度和重度放牧草地為12科。對照、輕度、重度放牧草地的優(yōu)勢類群均為步甲科、埋葬甲科和金龜科3科，中度放牧草地為步甲科和金龜科2科。對照樣地的常見類群為閻甲科、花金龜科和擬步甲科3科，輕度放牧草地為擬步甲1科，中度放牧草地為埋葬甲科、花金龜科、擬步甲科和蕪菁科4科，重度放牧草地為象甲科、花金龜科、擬步甲科、蕪菁科和虎甲科5科。

表1 不同放牧強度下甲蟲群落組成特征

3.2 不同放牧強度生境中甲蟲群落多樣性

計算并比較不同放牧強度草地生境中甲蟲群落的多樣性指數(shù)（表2）。其中甲蟲群落個體數(shù)隨放牧強度的增加而遞減，即對照樣地甲蟲個體數(shù)最多，而重度放牧地甲蟲個體數(shù)最少，且對照樣地和輕度放牧地的甲蟲個體數(shù)顯著高于中度與重度放牧草地（P＜0.01）。甲蟲群落科豐富度在中度放牧草地最大，輕度放牧草地最小，但不同放牧強度的草地間無顯著差異（P＞0.05）。甲蟲群落多樣性指數(shù)（H'）在重度放牧草地生境中最大，輕度放牧草地生境中最小，重度和中度放牧草地顯著高于對照樣地，對照樣地顯著高于輕度放牧草地（P＜0.01）。甲蟲群落豐富度指數(shù)（D）Margalef由高到低依次是重度、中度、對照和輕度放牧草地，但不同放牧強度草地間無顯著差異（P＞0.05）。甲蟲群落均勻度（E）指數(shù)大小依次是重度、對照、中度和輕度放牧草地，但不同放牧強度草地間無顯著差異（P＞0.05）。甲蟲群落優(yōu)勢度（C）Simpson's Dominance大小依次是重度、中度、對照和輕度放牧草地，其中前三者顯著高于后者（P＜0.01）。

表2 不同放牧強度下甲蟲群落多樣性指數(shù)

3.3 不同放牧強度草地生境中甲蟲主要優(yōu)勢類群的季節(jié)變化

由圖1可知，不同放牧強度草地生境中，步甲科昆蟲分布廣、出現(xiàn)時間長，5至7月均呈增加趨勢，高峰期大多出現(xiàn)在7月，僅重度放牧草地出現(xiàn)在8月。埋葬甲科昆蟲與步甲科昆蟲類似，在不同放牧強度草地生境中均有分布，不同的是僅在對照樣地出現(xiàn)較早，5月出現(xiàn)，其他3種生境中均在6月出現(xiàn)，高峰期出現(xiàn)情況與步甲科類似。金龜科昆蟲與上述2科類似，在不同放牧強度草地生境中均有分布，出現(xiàn)時間較上述2科晚，4種生境中均在6月出現(xiàn)，數(shù)量變化趨勢及高峰期與上述2科類似。5月不同放牧強度草地生境中均為步甲科昆蟲個體數(shù)最多，而在6月為金龜科昆蟲個體數(shù)最多，7月在對照、輕度和重度放牧樣地均為步甲科個體數(shù)最多，其次為金龜科，在中度放牧樣地為金龜科個體數(shù)最多，其次是步甲科，8月份與5月份類似，不同放牧強度草地生境中均為步甲科個體數(shù)最多。

可見，甲蟲群落不同類群在不同放牧強度生境中的季節(jié)變化均有差異，且不同時間，甲蟲群落不同，類群在同一生境中的優(yōu)勢度也不同。

3.4 甲蟲群落特征與環(huán)境因子的關系

通過對不同放牧強度生境中甲蟲群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子植物物種數(shù)（X1）、植物蓋度（X2）、植物平均高度（X3）、生物量（X4）、枯落物干重（X5）、土壤有機質(zhì)（X6）、土壤含水量（X7）、土壤 pH 值（X8）進行多元回歸檢驗，可知植物蓋度是影響甲蟲群落總個體數(shù)的決定因素，且呈極顯著正相關（R2=0.70，F(xiàn)=23.49，P=0.001）；植物蓋度、枯落物干重是影響甲蟲群落科豐富度的決定因素，前者呈極顯著負相關，后者呈極顯著正相關（R2=0.70，F(xiàn)=10.66，P=0.004）；環(huán)境因子對甲蟲群落科豐富度指數(shù)D的影響與科豐富度一致（R2=0.78，F(xiàn)=16.39，P=0.001）；植物生物量是影響甲蟲群落科多樣性的決定因素，且呈顯著負相關（R2=0.43，F(xiàn)=7.41，P=0.022）；環(huán)境因子與甲蟲群落均勻度 E（R2=0.12，F(xiàn)=1.43，P=0.26）、優(yōu)勢度 C（R2=0.31，F(xiàn)=4.57，P=0.058）不呈顯著關系。對 3個優(yōu)勢科個體數(shù)的回歸分析也反映出甲蟲群落不同類群對環(huán)境因子的反應存在差異，植物蓋度、土壤有機質(zhì)、土壤pH值是影響步甲科個體數(shù)的決定因素，呈極顯著正相關（R2=0.82，F(xiàn)=12.05，P=0.003）；植物蓋度、土壤含水量是影響埋葬甲科個體數(shù)的決定因素，呈極顯著正相關（R2=0.80，F(xiàn)=17.59，P=0.001）；植物生物量、土壤pH值是影響金龜科個體數(shù)的決定因素，呈極顯著正相關（R2=0.75，F(xiàn)=13.31，P=0.002）（表 3）。

4 討論與結(jié)論

與農(nóng)田[14]、林地[31]、濕地[24]、草甸草原[29]、典型草原[30]等生境相比，荒漠草原甲蟲群落結(jié)構簡單，種類少，以適應干旱環(huán)境的物種為主，但優(yōu)勢類群明顯?；哪菰拍翉姸炔煌钤谄渲械募紫x群落必然存在差異，這反映了昆蟲對生境變化的響應[32]。甲蟲數(shù)量隨放牧強度增加而遞減，但群落多樣性及優(yōu)勢度均以重度放牧草地最大，輕度放牧草地最小。這與生境特點以及干擾水平密切相關，根據(jù)Connell等提出的中度干擾假說[31]，人類活動的適當干擾可以提高環(huán)境的空間異質(zhì)性，為昆蟲提供多樣的棲息環(huán)境，從而提高了甲蟲群落多樣性。但干擾頻度和程度過高或過低都不利于提高物種多樣性，而小規(guī)模中等程度的干擾極大地提高物種多樣性[33]。這里，不同放牧強度中，重度放牧這個干擾水平接近中等干擾，維持較高的甲蟲群落多樣性。甲蟲不同類群出現(xiàn)時間不同，可在實際生產(chǎn)中，以不同類群的生活史及活動時間作為依據(jù)，有選擇地控制某些有害甲蟲的發(fā)生及數(shù)量變化。關于影響甲蟲群落分布和多樣性的環(huán)境因子，有研究顯示濕地中植物蓋度、生物量及土壤含水量的綜合作用對甲蟲群落組成具有重要影響[24]，這與本研究的結(jié)論一致。環(huán)境因子對步甲科、埋葬甲科及金龜科的影響作用不同，這可能與不同甲蟲類群對特定環(huán)境因子的敏感性有關[34]，也較好地反映了不同植被類型及環(huán)境特點生境中甲蟲分布規(guī)律及其對環(huán)境的依賴性。

表3 環(huán)境因子與甲蟲群落多樣性指數(shù)間的回歸分析

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