甘草形態(tài)及解剖結構對干旱脅迫響應的研究進展

項雯慧，劉 艷

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

甘草（Glycyrrhiza uralensis）為豆科（Leguminosae）蝶形花亞科（PapilionataeTaub）甘草屬（Glycyrrhizalinn）多年生草本植物，廣泛分布在北緯30°～35°的北半球，集中分布在北緯40°左右的干旱、半干旱區(qū)域[1]。1998年《中國植物志》記載，甘草約有20種，中國分布有8種，分別是烏拉爾甘草（G uralensis Fisch.，記載為甘草）、脹果甘草（G inflata Batal.）、光果甘草（G glabra Linn.記載為洋甘草）、粗毛甘草（G aspera Pall.，又稱念珠甘草）、無腺毛甘草（G eglandutosa X.Y.li）、刺果甘草 （G pallidflora Maxim.）、圓果甘草（G skoamulosa Franch.）、云腦甘草（G yunnanensis Cheng f et L.K.Daiex P.C.Li）[2]。從東北的遼寧、黑龍江、吉林，華北的山西、河北、內(nèi)蒙古，西北的甘肅、陜西、青海、寧夏直到新疆的拜城均有分布，主產(chǎn)區(qū)在內(nèi)蒙古、寧夏及甘肅[3]。甘草是中國傳統(tǒng)中草藥材之一，其藥用器官主要是根及根狀莖。其味甘，性平，歸心、肺、胃、脾經(jīng)，具有清熱解毒、補脾益氣、祛痰止咳、調(diào)和諸藥等功效[4-5]。有甜草根、密草、粉甘草、紅甘草、國老、藥中之王、“十方九草”等美稱，是我國著名的大宗藥材之一，被美國、日本等國家稱為“仙草”、“神草”[6]。甘草不僅具有很高的藥用價值，還具有抗旱、耐熱、抗寒、耐鹽堿、防沙固沙，改善土壤結構等優(yōu)良特征[7]。甘草還被認為是鈣質(zhì)土壤的指標性植物，是干旱半干旱荒漠地區(qū)優(yōu)良生態(tài)先鋒[8]。除此之外，甘草及其甘草提取物還被廣泛用于飼用、綠肥、釀造、食品、飲料、化妝品、煙草等輕工業(yè)[9]。

干旱是植物最常遭受的逆境之一，植物對水分的需求及對水分虧缺的反映，是與植物本身地上、地下部分的外部形態(tài)特征、生長狀況及生態(tài)條件密切相關的。

在長期進化過程中，植物演化出一套適應性機制和策略，通過適宜的形態(tài)學變化有效抵御干旱逆境。許多學者研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的增加，甘草的外部形態(tài)結構和內(nèi)部解剖結構均表現(xiàn)出干旱植物特有的特性，并且不同品種的甘草表現(xiàn)出的抗旱程度也不同。近幾年，甘草在醫(yī)學上的研究應用較多，并不斷有新的研究成果報道。但對甘草受到干旱脅迫后外部形態(tài)結構、解剖結構和超微結構的研究報道較少。甘草主要分布區(qū)域在我國西北、華北地區(qū)，所處的環(huán)境本身就是干旱少雨地區(qū)，因此如何提高甘草抗旱性，選育抗旱品種極為重要。甘草器官形態(tài)及解剖結構是其發(fā)育水平的直接體現(xiàn)，了解干旱脅迫下甘草形態(tài)及解剖結構的適應機理，這是甘草抗逆性品種篩選指標體系的建立及抗逆性品種培育的一個重要前提條件。本文綜述了近幾年來的研究成果，歸納總結甘草的抗旱生態(tài)學特性，從而為選育抗旱品種、完善甘草抗旱機制提供理論依據(jù)，同時對改良土壤結構、防止土地沙漠化以及維護生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

1 甘草外部形態(tài)結構對干旱脅迫的適應

甘草的形態(tài)結構是研究其干旱脅迫下適應性機理的重要指標，許多學者從甘草地上部和地下部器官兩個方面對甘草外部形態(tài)的變化進行了研究[10-15]。

1.1 干旱脅迫對甘草地上器官生長的影響

甘草對干旱脅迫的反應，首先可見的是植物生長受到抑制，隨著水分脅迫的加劇，甘草地上部分表現(xiàn)出一系列特征來適應環(huán)境，如通過增加吸水量，降低失水量來防止植株死亡。劉長利[16]通過試驗發(fā)現(xiàn)，隨干旱程度的增加甘草主根生物量占總生物量的比例增大、根冠比增大，研究認為干旱脅迫對甘草地上器官的影響程度要高于對地下器官的影響程度，還發(fā)現(xiàn)當葉片嚴重干旱時，葉片變小變少顏色變暗、失去光澤以此來減少蒸騰失水，防止植株死亡。張富民等[17]對新疆不同干旱程度下的17種及1變種甘草品種性狀進行研究，發(fā)現(xiàn)從中生到旱生的環(huán)境變化條件下，葉片各個性狀值（如葉長、基葉、復葉、葉軸等）減少；花器官各個性狀值（如花絲、花柱、花瓣等）增大；莢果種子間縊縮愈明顯。王文全研究表明，隨著環(huán)境向干旱發(fā)展，烏拉爾甘草的分化增大[18]。姚輝[19]研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱程度的增加，烏拉爾甘草植株的高度、花序的長度、復葉數(shù)和花蕾數(shù)等均減少，而分枝數(shù)和分枝長度則呈增加趨勢。光合作用直接關系到植物各器官的生物量分配，而最終影響產(chǎn)量。植物葉片利用光合作用產(chǎn)生有機物，這是植物形態(tài)建成和生物量累積的基礎[20]。賀潤平等[21]采用盆栽烏拉爾甘草的方法，研究了干旱脅迫下50%的土壤含水率有利于光合作用和根系生物量積累。劉長利[22]等研究表明，甘草的光合作用與生物量分配格局對于干旱環(huán)境具有很強的適應能力，何軍[23]等的研究表明，甘草的光合作用是其抵御干旱脅迫的原因之一，劉長利[22]和何軍[23]的研究成果相近。

1.2 干旱脅迫對甘草地下器官生長的影響

植物為了維持正常的生命活動，就需要從外界吸收營養(yǎng)。植物的根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官。在干旱條件下，根系的生物量是判斷植物是否適應干旱條件的重要標志。隨著干旱程度的加重，甘草地下部形態(tài)特征和需水量發(fā)生明顯變化。劉長利等研究認為，適當?shù)母珊堤幚韺Ω档纳L影響不明顯，但有利于改善土壤通氣性，提高甘草中有效成分的含量[16]，這與廖建雄研究表明干旱處理后的根有利于改善土壤通氣性的結果相似[24]。唐曉敏[25]研究表明，適度的干旱不會影響甘草正常生長，反而會促進其生物學產(chǎn)量的積累。而劉艷等研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫有利于甘草幼苗根系生長，植株根冠比加大；隨著干旱脅迫程度加劇，甘草生物量由地上部向地下部轉移，最后轉移到根系[5]。不同的研究結果可能是由于試驗材料不同導致的。在水分供應充足的條件下，根皮顏色淺，隨著干旱程度加重，根皮顏色逐漸加深。甘草根系受到嚴重的干旱脅迫時，根系加粗加長生長以適應干旱環(huán)境。Hall[26]認為發(fā)達的直根系和水平分布的根狀莖網(wǎng)是生長在土壤下面的苗，這有利于植物忍受干旱等逆境脅迫。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，5種甘草（甘草、光果甘草、脹果甘草、黃甘草、刺果甘草）地下部分均有發(fā)達的直根系和水平分布的根狀莖網(wǎng)。在秋季甘草屬植物的生存完全依靠在地下越冬的根及根狀莖。Rauniker[27]認為這種地下生莖類型的植物出現(xiàn)在較長的干旱季節(jié)和寒冷季節(jié)的地區(qū)。這也從側面證明了甘草屬植物具有較強的抗旱性。佟漢文通過試驗發(fā)現(xiàn)，從根長度/芽長度的比值來看，在一定范圍內(nèi)烏拉爾甘草隨干旱程度的加劇其比值越大；從根粗度/芽粗度和根干重/芽干重兩者的比值來看，在一定范圍內(nèi)隨干旱程度的加劇其比值升高[28]。

2 甘草內(nèi)部解剖結構對干旱脅迫的適應

干旱脅迫是植物受到的逆境脅迫之一。植物為了抵御干旱脅迫，通過改變內(nèi)部結構特征來適應環(huán)境，比如增加角質(zhì)層、葉片上下氣孔不均勻等[29]，導管發(fā)達等[29-31]。

2.1 干旱脅迫對甘草根系解剖結構的影響

Fahn指出[32]內(nèi)皮層不僅選擇性地運輸從外部溶液進入導管的溶質(zhì)，而且構成水分運動的障礙，使根產(chǎn)生根壓，生長在極度干旱或沙生環(huán)境下的植物比生長在普通中生環(huán)境下植物內(nèi)皮層的凱氏帶要寬。由此推知，凱氏帶是耐旱植物的結構特征之一。在對甘草根和根狀莖的解剖結構研究中，李志軍[11]報道，甘草主根的初生結構中，內(nèi)皮層未見凱氏帶。但彭勵[33]在熒光顯微鏡下直接觀察甘草根的內(nèi)皮層細胞徑向壁上具有明顯凱氏點加厚，發(fā)現(xiàn)凱氏帶，它的存在可以防止幼根中柱中的溶液發(fā)生倒流，避免對成長的根造成生理傷害。

甘草根狀莖在周皮產(chǎn)生后，其外側的厚皮層保留至第二年才脫落，這樣的結構可以減少水分的損失，適應干旱及較淺層土壤的環(huán)境。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，甘草根和根狀莖木質(zhì)部導管分子具單穿孔，管壁厚，分子短，導管分布頻率較高。彭偉秀[34]在后來的研究中也證實了干旱脅迫下甘草根木質(zhì)部導管的這種變化，還發(fā)現(xiàn)甘草的根木質(zhì)部導管直徑在水分條件好的情況（80%）下，達到最大值。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，成長根狀莖均由周皮、維管組織和髓構成，組成分子相似，與根相比較根狀莖具較厚的木栓層、長而粗的導管分子和較高的導管分布頻率。彭勵[33]也發(fā)現(xiàn)了干旱脅迫下甘草根狀莖具有這種變化。隨水分脅迫的加劇，導管直徑減小，管壁厚度增大。Carlquist[35]認為具有厚壁的、短而窄的導管分子會增加導管的強度，并且抵抗干旱環(huán)境產(chǎn)生的高負壓口。在導管分布頻率較高的情況下，部分導管被氣泡堵塞后其余導管仍可以為水分運輸提供其余旁道，從而保證水分運輸?shù)陌踩院陀行?。廖云海[36]研究結果表明，光果甘草營養(yǎng)器官根的抗旱特征表現(xiàn)為：根表面有厚的木栓層，根中木纖維、韌皮纖維發(fā)達，這是抗旱特性特征。

單寧被認為可保護植物免于脫水[32]。李志軍[11]研究發(fā)現(xiàn)，甘草髓內(nèi)普遍存在含單寧細胞。除髓部外，個別種在韌皮部當中也含有單寧細胞，有的種根和根狀莖導管內(nèi)都含有單寧物質(zhì)。

2.2 干旱脅迫對甘草莖解剖結構的影響

彭偉秀[34]研究表明，一定時期水分脅迫后的甘草莖的木質(zhì)部導管表現(xiàn)為導管管腔直徑變小，管壁增厚。甘草的莖木質(zhì)部導管直徑在水分條件好的情況（80%）下，達到最大值。隨水分脅迫的加劇，導管直徑減小，而管壁厚度呈增大趨勢。廖云海[36]研究結果表明，光果甘草營養(yǎng)器官莖的抗旱特征表現(xiàn)為：莖表面有厚的木栓層；莖的粘液細胞內(nèi)含單寧類物質(zhì)或草酸鈣結晶，也是抗旱特性。

2.3 干旱脅迫對甘草葉片解剖結構的影響

葉片是植物進行同化和蒸騰作用的主要器官，與植物的抗旱性有著密切的關系[37]。Fahn[30]在研究旱生植物的表皮毛時，發(fā)現(xiàn)其具有良好的隔水保水功能。廖云海[36]研究結果表明，光果甘草葉的上下表皮具腺毛，葉肉細胞中具有膠囊細胞，莖髓部具粘液細胞。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草葉片表面具有不同厚度的表角質(zhì)層和發(fā)達的毛狀體，這些具有抑制水分散失、減少植物無效蒸騰的作用。王常貴等[10]研究認為，甘草屬植物葉肉細胞中的膠囊細胞內(nèi)充樹膠，這種結構有利于水分的吸附，為周圍的葉肉細胞提供一個溫潤的小氣候，提高抗旱特性。劉家瓊等[39-40]認為，較大的孔下室，可以形成較濕的小環(huán)境，從而抑制了葉片蒸騰水分。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草葉片橫切面上可以看出氣孔均有較大的孔下室，這充分證明了烏拉爾甘草葉片抗旱的特點。

李正理等[41]曾指出，提高光合作用效率可以抵抗干旱。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草的葉片趨近于全是柵欄組織，柵欄組織在干旱條件下可以進行較強的光合速率。彭偉秀[34]和彭勵[33]研究結果發(fā)現(xiàn)，一定時期水分脅迫后的甘草成齡葉片變薄，柵欄組織變薄，即柵欄組織/海綿組織比值變小，葉脈中的導管表現(xiàn)為導管管腔直徑變小，管壁增厚。甘草在土壤相對含水量為80%時，成齡葉總厚度、柵欄組織/海綿組織比值、導管直徑達到最大值，導管壁厚達到最小值。

周智彬[42]研究表明，旱生植物葉的機械組織通常也較發(fā)達。馬春英等[38]研究發(fā)現(xiàn)，烏拉爾甘草葉內(nèi)有發(fā)達的機械組織，這些特性全都符合旱生植物的特性，表明烏拉爾甘草具有較強的抗旱性。旱生植物葉和軸器官中普遍存在黏液細胞，黏液細胞通過在周圍形成濕的小環(huán)境增強植物的保水作用[43]。Danos B[45]等對光果甘草的研究發(fā)現(xiàn)，在與主脈維管束對應靠近兩表皮處，有含有鞣質(zhì)類物質(zhì)的黏液細胞分布。馬春英等[38]在烏拉爾甘草中也觀察到韌皮部中也存在黏液細胞。

2.4 干旱脅迫對甘草超微結構的影響

正常生長條件下，葉肉細胞、甘草根系皮層細胞中各細胞器的超微結構都保持正常形態(tài)。細胞核結構完整，雙層膜清晰；線粒體的雙層膜、內(nèi)嵴結構完整；葉綠體結構完整，類囊體結構清晰，基粒片層排列緊密；在皮層細胞中還富含高爾基體，高爾基體由扁平囊垛疊形成。劉艷研究發(fā)現(xiàn)[46]，隨著干旱脅迫時間的延長，葉肉細胞、甘草根、葉細胞中各細胞器均發(fā)生不同程度的形態(tài)變化。如細胞核發(fā)生變形，染色質(zhì)凝聚，并逐漸向邊緣化分布，最后膜降解；線粒體內(nèi)嵴模糊，膜破損，內(nèi)部開始降解；葉綠體皺縮變形，類囊體結構模糊，基粒片層垛疊，淀粉粒降解，嗜餓顆粒增多；高爾基體扁平囊出芽形成較多小囊泡等。超微結構觀察還顯示，甘草根皮層組織的細胞器形態(tài)結構變化早于中柱細胞和葉片細胞中的細胞器形態(tài)結構變化；根皮層組織各細胞器的降解程度也明顯大于中柱細胞和葉肉組織中細胞器的降解程度，這充分說明了不同器官組織間的細胞器對干旱脅迫的敏感程度不同。同時研究發(fā)現(xiàn)，同一組織器官中不同細胞器之間對干旱脅迫的敏感程度也有較大差異，無論是根系還是葉片，均以細胞核較早發(fā)生形態(tài)變化且最晚解體。

3 結語與展望

綜上所述，隨著環(huán)境向干旱發(fā)展，無論哪種甘草屬植物都會發(fā)生形態(tài)變異以適應生態(tài)環(huán)境。這都說明，甘草在干旱條件下表現(xiàn)出抗旱植物固有的特征，外部形態(tài)結構，根、根狀莖等地下部和地上部發(fā)生形態(tài)變化，隨干旱程度的增加，葉片各個性狀值減少；花器官各個性狀值增大；莢果種子間縊縮愈明顯；植株的高度、花序的長度、復葉數(shù)和花蕾數(shù)等均減少，而分枝數(shù)和分枝長度則呈增加趨勢；根皮顏色逐漸加深；根系加粗加長生長；均有發(fā)達的直根系和水平分布的根狀莖網(wǎng)。內(nèi)部解剖結構，根、莖、葉片結構、細胞為適應干旱脅迫均表現(xiàn)出一定的抗旱的特征；甘草的超微結構，隨著干旱脅迫時間的延長，細胞核、染色質(zhì)、線粒體、葉綠體、高爾基體均發(fā)生變化，可通過上述一些變化特征作為甘草抗逆性品種篩選及培育指標。在甘草受到干旱脅迫過程中，甘草外部形態(tài)及內(nèi)部解剖結構發(fā)生的變化是否可逆還有待進一步研究。隨著科學技術的進步，其有望通過熒光標記、酶聯(lián)免疫技術和膠體金免疫電鏡定位技術來進一步定位淀粉等的轉移，作為一種手段，深入研究甘草的抗旱性機理，為將來其他研究的開展奠定基礎。

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