不同施氮水平下甜菜光合特性比較

劉 瑩，史樹德

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

在甜菜生長過程中，氮作為肥料三元素之首，對其生長發(fā)育有極其重要的作用，施氮水平會極大影響葉片的光合能力。光合作用是甜菜塊根產(chǎn)糖量形成的重要影響因素，在甜菜塊根產(chǎn)量中，90%～95%的有機(jī)質(zhì)是由光合作用所固定并轉(zhuǎn)化的[1-2]。眾多學(xué)者研究認(rèn)為植物光合作用受水分、溫度等多種外部因素影響，特別是群體光合作用受冠層結(jié)構(gòu)影響較大[3-4]。施氮水平會對甜菜的冠層結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。作物產(chǎn)量及品質(zhì)的形成，既決定于作物的遺傳性狀，也受土壤水分[5]、礦質(zhì)元素狀況[6]、CO2濃度、溫度及濕度等外部環(huán)境的影響[7]。如果氮素不足，通常表現(xiàn)出葉綠素含量較低，光合能力較弱。施氮過多，甜菜產(chǎn)質(zhì)量不但不能提高，反而呈下降趨勢[8]。因此，適量施氮可以提高甜菜光合能力，同時(shí)提高其干物質(zhì)積累能力，并對品質(zhì)產(chǎn)生積極影響。

本試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)施氮梯度，分別為0，50，100，150，200 kg/hm2，以甜菜KWS9167為試驗(yàn)對象，通過對葉綠素含量、SPAD值和光合特性，以及產(chǎn)量和含糖率等指標(biāo)的研究，以探究不同施氮條件下甜菜光合能力的差異以及相關(guān)性，為甜菜農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考生理指標(biāo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年5-10月于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)科研實(shí)習(xí)農(nóng)場進(jìn)行，土壤類型為壤土，耕作土壤肥力中等。

試驗(yàn)設(shè) 5 個(gè)施氮水平，分別為 0，50，100，150，200 kg/hm25個(gè)施氮水平，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。供試肥料為尿素（含N46%），以基肥40%、追肥60%的比例進(jìn)行施氮，追肥于葉叢生長期進(jìn)行。磷肥和鉀肥分別施以過磷酸鈣（P2O5含量為18%）和硫酸鉀（K2O含量為50%），按200 kg/hm2施肥，以基肥的形式一次施用。

供試甜菜品種為KWS9167。試驗(yàn)于5月1日人工播種，10月13日收獲，試驗(yàn)田管理同大田。種子采取穴播方式，株距、行距為25 cm×50 cm。

1.2 測定指標(biāo)及方法

從長出第六片真葉時(shí)（6月5日）開始取樣，每隔20 d左右在晴朗天氣的9：00—11：00時(shí)，每處理隨機(jī)取3株，對其完全展開的功能葉片（倒4葉）進(jìn)行光合速率和SPAD的測定，然后將整株取回。選取光合速率測定葉片，先測定SPAD值，再去葉脈剪碎混勻以測定葉綠素含量。

含糖率測定：以糖量計(jì)測定（數(shù)據(jù)矯正采用《手持糖量計(jì)讀數(shù)的溫度修正表》進(jìn)行矯正）。

光合速率值測定：每小區(qū)隨機(jī)選取3株甜菜，用LCpro-SD測定倒4葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，測定時(shí)間為9：00—12：00時(shí)。

SPAD值測定：采用日本產(chǎn)SPAD-502型葉綠素儀對甜菜倒2葉的頂部進(jìn)行測定[9]。

葉綠素的測定：取LCpro-SD和SPAD測定后的對應(yīng)葉片取回實(shí)驗(yàn)室，去掉葉脈后剪碎，分別稱取0.5 g用80%丙酮研磨提取葉綠素，并以80%丙酮作為空白對照，分別測定663 nm和645 nm處的吸光度并計(jì)算葉綠素濃度。具體方法參見張志良（2009年第四版）《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮條件下甜菜葉片葉綠素變化情況

由圖1可知，不同施氮水平下，葉綠素整體趨勢均表現(xiàn)出單峰曲線，所有處理苗期最低，然后增加，在8月6日（塊根膨大期）前后達(dá)到高峰，而后又逐漸降低。不同施氮條件下存在差異，含量最低點(diǎn)出現(xiàn)在N0的苗期，然后逐漸升高，最高點(diǎn)出現(xiàn)在8月6日N150水平下，不同處理間的變化趨勢相似。

在苗期（5月30日）不同施氮條件下甜菜的葉綠素濃度依次為：N200>N50>N0>N150>N100，N150與其他4個(gè)處理間差異顯著（P<0.05）；葉叢生長期前期（6月20日）葉綠素含量大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N200與其他處理間差異顯著（P<0.05）；葉叢生長期后期（7月11日）葉綠素含量大小依次為N150>N100>N200>N50>N0，各處理間均存在差異且差異較明顯（P<0.05）；塊根膨大期（8月6日和8月26日）葉綠素含量大小均為：N150>N200>N100>N50>N0，N0和N200與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；糖分積累期（9月23日）葉綠素含量大小為：N150>N100>N200>N50>N0，其中N200與N150間存在差異，與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日）葉綠素含量為：N150>N100>N50>N200>N0，其中N50與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）。

2.2 不同施氮條件下甜菜葉片SPAD值變化情況

由圖2可看出，不同施氮水平下，甜菜的SPAD值從苗期到糖分積累期整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。到8月6日（糖分積累前期）前后，N150水平下達(dá)到最大值，其次為N200水平下的SPAD值，最低點(diǎn)出現(xiàn)在苗期。

不同施氮條件下甜菜苗期的SPAD值大小依次為：N0>N150>N50>N200>N100；葉叢生長期（6月20日至7月11日），SPAD值呈上升趨勢，不同施氮條件下甜菜的SPAD值大小依次為：N100>N50>N150>N200>N0，N0與其他各處理間差異顯著（P<0.05）；塊根膨大期（8月6日和8月26日），不同施氮條件下甜菜的SPAD值大小均為：N150>N200>N100>N50>N0，塊根膨大初期（8月6日）各處理間均存在顯著差異（P<0.05），其中N150最高；塊根膨大后期（8月26日），N50與其他各處理間差異顯著（P<0.05）；糖分積累期（9月23日），不同施氮條件下甜菜的SPAD值大小為：N150>N200>N100>N50>N0，N50和 N0與其余各處理間差異顯著（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日），N0與其他處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3 不同施氮條件下甜菜葉片光合速率變化情況

從圖3可以看出，不同施氮水平下甜菜葉片光合速率在葉叢生長期和塊根膨大期，葉片光合速率均呈現(xiàn)上升趨勢，達(dá)到最高值后則呈現(xiàn)下降趨勢。苗期各處理的光合速率最低，最高點(diǎn)出現(xiàn)在N150的塊根膨大期初期（8月6日）前后，到糖分積累期則呈下降趨勢。

苗期，不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N100>N150>N200>N50>N0，各處理間的差異不顯著；葉叢生長初期（6月20日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N100>N50>N150>N200>N0，N100與其他各處理間存在顯著差異（P<0.05）；葉叢生長后期（7月11日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N150與 N0間存在顯著差異（P<0.05），與其他處理間存在差異；塊根膨大前期（8月6日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N150>N200>N100>N50>N0，各處理間不存在顯著差異；塊根膨大后期（8月26日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N200>N100>N50>N150>N0，N0與N200存在顯著差異，與其他處理間存在差異；糖分積累期（9月23日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N200>N100>N0>N50>N150，N200與N100和N150間存在顯著差異，與N0和N50間存在差異；收獲時(shí)（10月13日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N200>N0>N150>N100>N50，N200與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）。

2.4 不同施氮條件下甜菜葉片蒸騰速率變化情況

由圖4可知，不同施氮條件下，甜菜蒸騰速率呈現(xiàn)前期較低、中期較高、后期又降低的變化趨勢。苗期，N150和N0與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；葉叢生長前期（6月20日），各處理間不存在顯著差異；葉叢生長末期（7月11日）大小依次為：N150>N100>N200>N0>N50，N150與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大初期（8月6日）大小依次為：N150>N100>N200>N50>N0，N150與 N0間存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大末期（8月26日）大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N150與N200和N50間存在顯著差異（P<0.05）；糖分積累期（9月23日）各處理間不存在顯著差異；收獲時(shí)（10月13日）大小依次為：N150>N200>N50>N0>N100，N150與N100間存在顯著差異（P<0.05）。

2.5 不同施氮條件下甜菜葉片胞間CO2濃度變化情況

由圖5可知，甜菜不同施氮水平下葉片胞間CO2濃度的變化趨勢相類似，均呈現(xiàn)單峰曲線趨勢。最高點(diǎn)出現(xiàn)在N100水平下的7月11日（葉叢生長末期），最低點(diǎn)出現(xiàn)在苗期。苗期，N0與N200間存在顯著差異（P<0.05），與其他處理間也存在差異；葉叢生長初期（6月20日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N0>N50>N100>N150>N200，N0和N150與N200間存在顯著差異（P<0.05），與其他處理間也存在差異；葉叢生長末期（7月11日），各處理間差異不顯著；塊根膨大初期（8月6日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N50>N0>N100>N150>N200，N50 與 N150、N200之間差異顯著（P<0.05）；塊根膨大末期（8月26日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N50>N100>N150>N200>N0，N100、N150 和 N200之間并沒有差異，但與N0和N50存在顯著差異（P<0.05）；糖分積累期（9月23日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N50>N0>N100>N150>N200，N100與 N50間存在顯著差異（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃 度 大 小 為 ：N0>N50>N100>N200>N150，N150、N200和N0間差異顯著（P<0.05）。

2.6 不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度變化情況

從圖6可以看出，不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度生育前期較低，中期較高，后期呈現(xiàn)平穩(wěn)下降的變化規(guī)律，在葉叢生長后期（7月11日）達(dá)到最高。苗期，不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N150 與 N50、N200和N0間差異顯著（P<0.05）；葉叢生長期（6月20日至7月11日），各處理間不存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大前期（8月6日），不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度大小依次為：N200>N150>N0>N100>N50，N50與N0、N150和N200間存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大后期（8月26日）和糖分積累期（9月23日），不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度大小分別為：N150>N100>N50>N200>N0、N150>N100>N200>N50>N0，差異性均為N150與N0間存在顯著差異（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日），各處理間差異不顯著（P<0.05）。

2.7 不同施氮水平對甜菜產(chǎn)量和含糖率的影響

通過表1可知，氮素水平對甜菜塊根產(chǎn)量、含糖率和產(chǎn)糖量會產(chǎn)生不同影響。隨施氮量的增加，甜菜塊根產(chǎn)量呈上升趨勢，并在N150處達(dá)到最大，塊根產(chǎn)量的大小依次為：N150>N200>N100>N50>N0。N150條件下，塊根產(chǎn)量為66970 t/hm2，與對照N0相比，增長了58.4%，兩者間差異顯著（P<0.05）。含糖率呈現(xiàn)相類似的特征表現(xiàn)，隨施氮量的增加，甜菜含糖率呈上升趨勢，并在N100處達(dá)到最大，含糖率的大小依次為：N100>N150>N50>N200>N0。N100條件下，甜菜含糖率為16.766%，與對照N0相比，提高了2.4百分點(diǎn)，兩者間差異顯著（P<0.05）。產(chǎn)糖量的最高點(diǎn)出現(xiàn)在N150處，達(dá)到10.459 t/hm2，與對照N0相比，增長了72.4%，兩者間差異顯著（P<0.05）。

2.8 不同施氮條件下光合特性等指標(biāo)相關(guān)性分析

表2結(jié)果表明：施氮量與葉綠素含量達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（R=0.686**），與SPAD值、光合速率、產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈顯著正相關(guān)水平（R=0.548*、R=0.518*、R=0.533*和 R=0.571*）。葉綠素含量與 SPAD值和產(chǎn)糖量達(dá)到極顯著正相關(guān)（R=0.642**和R=0.684**），與含糖率和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（R=0.585*、R=0.640*）。SPAD值與含糖率、產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈顯著正相關(guān)（R=0.605*、R=0.545*和 R=0.611*）。光合速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（R=0.580*）。蒸騰速率與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.516*）。產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈極顯著正相關(guān)（R=0.984**）。

表1 不同施氮水平甜菜塊根產(chǎn)量、含糖率和產(chǎn)糖量

表2 不同施氮條件下各項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)性

3 討論

施氮水平會對甜菜產(chǎn)質(zhì)量產(chǎn)生重要影響，通過以上相關(guān)性分析可知：在甜菜生育期內(nèi)，氮素水平與甜菜產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈顯著正相關(guān)。最大產(chǎn)量和最大產(chǎn)糖量為N150水平下，最大含糖率出現(xiàn)在N100水平下，過量施氮時(shí)，甜菜產(chǎn)質(zhì)量會隨施氮量的增加而下降，并且會對環(huán)境產(chǎn)生影響[11]。由此表明，氮素水平調(diào)控對產(chǎn)量及含糖率有重要影響，適量施氮能增加產(chǎn)量，但過量施氮會對品質(zhì)造成不利影響[12]。

隨著葉片的生長，不同施氮條件下，葉片葉綠素含量呈單峰曲線增長，在塊根膨大前期（8月6日）N150處理下達(dá)到最大值。

SPAD值和光合速率的變化規(guī)律也與葉綠素變化規(guī)律相似。由此表明，氮素水平對甜菜光合作用產(chǎn)生重要影響，當(dāng)施氮量達(dá)到150 kg/hm2后，增施氮量對甜菜光合作用的促進(jìn)作用不明顯，甚至?xí)档汀?/p>

通過相關(guān)性可以發(fā)現(xiàn)，在甜菜生長過程中，葉綠素含量、SPAD值、光合速率、蒸騰速率和施氮量之間表現(xiàn)為正相關(guān)，此特點(diǎn)與郭連旺[13]等人的研究結(jié)果相似。胞間CO2濃度與其他指標(biāo)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。葉綠素含量和SPAD值與塊根產(chǎn)量、含糖量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。光合速率與塊根產(chǎn)量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。

通過此次試驗(yàn)表明，葉綠素含量、SPAD值和光合速率的大小會對甜菜產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重要影響。作物產(chǎn)量以及品質(zhì)的形成，取決于多方面因素的影響，包括土壤水分[5]、礦質(zhì)元素的營養(yǎng)情況[14]等外部生態(tài)因子[15]，同時(shí)優(yōu)良品種以及合理的種植密度和栽培方式也會對作物本身光合作用以及氮素同化作用產(chǎn)生重要影響[16]。因此，綜合各方面因素，為甜菜生長創(chuàng)造一個(gè)適宜生長的環(huán)境，對甜菜增產(chǎn)和提高品質(zhì)有重要意義。

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