Newman-Watts小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的死振

李光卿，朱陳平

(南京航空航天大學(xué)理學(xué)院，江蘇南京211106)

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Newman-Watts小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的死振

李光卿，朱陳平

(南京航空航天大學(xué)理學(xué)院，江蘇南京211106)

摘要：為了研究Newman-Watts小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的死振，采用Hindmarsh-Rose(HR)模型描寫(xiě)單個(gè)神經(jīng)元的行為，用Newman-Watts二維小世界網(wǎng)絡(luò)作為HR神經(jīng)元之間相互耦合的模型，在外界輸入電流為平均值μ=1.25 μA/cm2的高斯分布下，研究了拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、耦合強(qiáng)度和外界輸入電流的標(biāo)準(zhǔn)差對(duì)網(wǎng)絡(luò)活躍程度的影響。模擬結(jié)果表明：隨著加邊概率p值的增大，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度降低，甚至?xí)隈詈蠌?qiáng)度足夠大時(shí)發(fā)生死振；耦合強(qiáng)度的增大，會(huì)使p>0的網(wǎng)絡(luò)活躍程度先大幅提高后急劇降低，足夠大的耦合強(qiáng)度甚至?xí)?dǎo)致p>0的網(wǎng)絡(luò)死振；外界輸入電流的標(biāo)準(zhǔn)差增大到一定值時(shí)，會(huì)使網(wǎng)絡(luò)脫離死振，活躍程度大幅提高，最后穩(wěn)定在某一定值附近。在外界輸入電流為平均值μ=1.25 μA/cm2的高斯分布下，二維NW小世界HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)會(huì)在耦合強(qiáng)度足夠大、外界輸入電流標(biāo)準(zhǔn)差較小時(shí)發(fā)生死振。

關(guān)鍵詞：死振；Hindmarsh-Rose神經(jīng)元；Newman-Watts小世界網(wǎng)絡(luò)

0前言

死振又稱(chēng)振幅死亡，它描寫(xiě)大量非線(xiàn)性動(dòng)力學(xué)振子之間相互耦合時(shí)，在一定條件下所發(fā)生的振幅趨于零的性質(zhì)。在非線(xiàn)性物理學(xué)、化學(xué)、工程學(xué)以及其他學(xué)科中都經(jīng)常遇到死振[1]，本文的目的在于探討神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的死振現(xiàn)象。采用Hindmarsh-Rose(HR)模型描寫(xiě)單個(gè)神經(jīng)元的行為，用Newman-Watts二維小世界網(wǎng)絡(luò)作為HR神經(jīng)元之間相互耦合的模型。通過(guò)大量的數(shù)值模擬計(jì)算，定量探討隨不同的動(dòng)力學(xué)參數(shù)與網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)變化的行為，發(fā)現(xiàn)前人未曾發(fā)現(xiàn)的性質(zhì)與規(guī)律。

首次觀察到死振是在化學(xué)系統(tǒng)中[2]，此后，死振引起了很多研究者的注意。大量的理論和實(shí)驗(yàn)研究[3-4]已經(jīng)證明，死振現(xiàn)象十分普遍。Reddy等的工作表明，死振能發(fā)生在耦合延遲的全同系統(tǒng)中；而較早的研究認(rèn)為，死振只能在振子不匹配的情況下發(fā)生[5]。在全局耦合振子系統(tǒng)中，死振的理論分析和數(shù)值分析也已經(jīng)取得了重大的進(jìn)步[6-7]。隨后，死振甚至成為了實(shí)驗(yàn)研究的對(duì)象。Karnatak等[8]提出了產(chǎn)生死振的一種新機(jī)制：當(dāng)振子之間通過(guò)非相似或共軛的變量進(jìn)行耦合時(shí)，即使耦合沒(méi)有時(shí)間延遲、振子是全同的，系統(tǒng)也會(huì)發(fā)生死振。耦合延遲系統(tǒng)中死振的理論和實(shí)驗(yàn)研究[9-10]，使研究者對(duì)死振有了更進(jìn)一步的了解。

然而，對(duì)于HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，多數(shù)研究者都致力于研究其同步放電的現(xiàn)象，很少見(jiàn)到研究HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)死振的工作。目前，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的死振又引起了研究者的關(guān)注，是由于它可能可以用來(lái)理解默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)(default-mode network,DMN)的工作機(jī)制[11]。研究者們已經(jīng)廣泛研究了具有電位耦合、化學(xué)耦合、耦合延遲或噪聲等各種類(lèi)型的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、耦合強(qiáng)度、時(shí)間延遲和噪聲強(qiáng)度等對(duì)神經(jīng)元同步放電的影響都得到了很好的討論[12-16]。2008年，Jirsa[17]35研究了全局電位耦合的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的死振：在外界輸入電流分布為平均值μ=1.25 μA/cm2、σ=1.0 μA/cm2的高斯分布、耦合強(qiáng)度ε=3.0 mS/cm2時(shí)，全局電位耦合的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)發(fā)生死振。Prasad等[1]027201-1-027201-3于2010年研究了化學(xué)耦合HR神經(jīng)元的死振，發(fā)現(xiàn)：不僅2個(gè)具有化學(xué)耦合的HR神經(jīng)元能在耦合強(qiáng)度較大時(shí)發(fā)生死振，且具有化學(xué)耦合的HR神經(jīng)元小世界網(wǎng)絡(luò)在耦合強(qiáng)度較大時(shí)也會(huì)發(fā)生死振。然而，在外界輸入電流為高斯分布的情形下，同時(shí)研究耦合強(qiáng)度和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)死振的影響的工作還未見(jiàn)到。

本文將在上述文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，研究當(dāng)外界輸入電流為高斯分布時(shí)，拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、耦合強(qiáng)度以及外界輸入電流標(biāo)準(zhǔn)差對(duì)具有膜電位耦合的HR神經(jīng)元小世界網(wǎng)絡(luò)的影響。

1模型

1.1Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型

具有3個(gè)變量的神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏腍indmarsh-Rose(HR)模型，可以呈現(xiàn)出豐富的動(dòng)力學(xué)行為。因其具有很好的生物依據(jù)并且便于計(jì)算，被廣泛應(yīng)用于理論研究和數(shù)值模擬中。HR神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)可以由下面1組微分方程組[18]95描述：

(1)

式中：x是膜電位，102mV；y與K+或Na+產(chǎn)生的快速電流有關(guān)，nA；z與慢電流有關(guān)(如Ca2+產(chǎn)生的電流)，nA；t為時(shí)間，ms；I是由外界傳入到神經(jīng)元的刺激電流，μA/cm2。

HR神經(jīng)元的2個(gè)快速變量x和y與脈沖(spike)過(guò)程有關(guān)，而緩慢變量z與陣發(fā)放電(bursting)過(guò)程有關(guān)。根據(jù)文獻(xiàn)[19]，取a=1,b=3,c=1,d=5,s=4,r=0.006,x0=-1.6。當(dāng)取I=3.0μA/cm2時(shí)，HR神經(jīng)元會(huì)呈現(xiàn)出如圖1所示的混沌放電。

1.2HR神經(jīng)元的二維Newman-Watts小世界網(wǎng)絡(luò)

大腦神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)具有小世界特性[20]，小世界網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)為大腦各腦區(qū)中的相互作用或各腦區(qū)之間的相互作用提供了最理想的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。因此，使用小世界網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)作為HR神經(jīng)元之間相互耦合的模型，比Jirsa使用的全局耦合的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[17]35更符合實(shí)際。

圖1　單個(gè)HR神經(jīng)元的混沌放電

現(xiàn)研究由N個(gè)通過(guò)突觸相連的HR神經(jīng)元組成的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)。先構(gòu)造邊長(zhǎng)為L(zhǎng)的二維方格子，總節(jié)點(diǎn)數(shù)為N=L×L。為了避免邊界效應(yīng)，在縱橫2個(gè)方向都采用周期性邊界條件，形成1個(gè)圓環(huán)面。按照Newman-Watts構(gòu)造小世界網(wǎng)絡(luò)的方法[19]，以概率p對(duì)從原始方晶格(邊數(shù)為4N)中隨機(jī)選擇2個(gè)節(jié)點(diǎn)進(jìn)行加邊。因此，網(wǎng)絡(luò)中共有4Np條隨機(jī)長(zhǎng)程邊。

與Watts-Strogatz小世界網(wǎng)絡(luò)[21]相比，NW小世界網(wǎng)絡(luò)是一種平均度可調(diào)的小世界網(wǎng)絡(luò)，它也具有大的集群系數(shù)和短的特征路徑長(zhǎng)度。具有膜電位耦合的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)可用如下微分方程組[15]061917-1表示：

(2)

式中：i=1,2,…,N，是HR神經(jīng)元的總數(shù)；ki為第i個(gè)神經(jīng)元的度；ε是膜電位耦合強(qiáng)度，mS/cm2;ε會(huì)影響HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步程度[12]031909-4，甚至?xí)?dǎo)致網(wǎng)絡(luò)死振[17]36;系數(shù)aij是網(wǎng)絡(luò)鄰接矩陣的矩陣元，當(dāng)神經(jīng)i和j之間有突觸時(shí)為1,沒(méi)有突觸時(shí)為0。

一般來(lái)說(shuō)，每個(gè)神經(jīng)元的輸入電流值Ii不會(huì)相同，因此Ii從平均值為μ、標(biāo)準(zhǔn)差為σ的高斯分布中隨機(jī)選取。采用前人的做法，設(shè)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的所有外界輸入電流項(xiàng)Ii組成的全體{Ii}服從平均值為μ、標(biāo)準(zhǔn)差為σ的正態(tài)分布[17]35。

2數(shù)值模擬結(jié)果及其物理意義

大腦中的神經(jīng)元的膜電位達(dá)到約-55 mV時(shí)，神經(jīng)元就會(huì)放電。因此，可以認(rèn)為當(dāng)網(wǎng)絡(luò)中HR神經(jīng)元i的膜電位xi達(dá)到-55 mV時(shí)，HR神經(jīng)元也會(huì)放電(如圖1)。

為了解二維NW小世界HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)整體的活動(dòng)情況，計(jì)算放電神經(jīng)元(膜電位xi(t)≥-0.55mV的神經(jīng)元)的數(shù)目占神經(jīng)元總數(shù)的百分比隨時(shí)間的變化，即神經(jīng)元放電比例pf隨時(shí)間的變化pf(t)。從pf(t)曲線(xiàn)可以很直觀地看出HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)放電的長(zhǎng)期行為，但并未描寫(xiě)pf(t)隨時(shí)間變化的具體細(xì)節(jié)，沒(méi)有在平均意義上準(zhǔn)確地描述HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的激活或失活程度。因此，定義了1個(gè)新的序參量，即曲線(xiàn)pf(t)與t軸圍成的面積大?。?/p>

A=∫t0pf(t)dt

(3)

該序參量意義在于，A/t為時(shí)間t內(nèi)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的平均放電比例，定量描述了網(wǎng)絡(luò)的活躍程度。顯然，A值越大，網(wǎng)絡(luò)活躍程度越高，即：當(dāng)A?1ms時(shí)，網(wǎng)絡(luò)死振；A?1ms時(shí)，網(wǎng)絡(luò)激活。

2.1加邊概率p對(duì)pf(t)曲線(xiàn)的影響

Jirsa在外界輸入電流為μ=1.25μA/cm2、σ=1.0μA/cm2的高斯分布下，觀察到了全局耦合的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的死振[17]35。為了觀察在相同的外界輸入電流分布下，二維NW小世界HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)是否也能發(fā)生死振，取L=100，μ=1.25μA/cm2、σ=1.0μA/cm2，從各神經(jīng)元初態(tài)不同出發(fā)進(jìn)行模擬，得到了耦合強(qiáng)度分別為ε=2.4mS/cm2和ε=3.0mS/cm2時(shí)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的pf(t)曲線(xiàn)(如圖2所示)。

模擬結(jié)果表明：一定比例p的隨機(jī)長(zhǎng)程邊可以大幅度提高網(wǎng)絡(luò)的最大放電比例和同步程度，而過(guò)多的長(zhǎng)程邊會(huì)導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)死振。在p=0，即網(wǎng)絡(luò)中沒(méi)有隨機(jī)長(zhǎng)程邊時(shí)，耦合HR神經(jīng)元之間的放電不協(xié)調(diào)、同步水平低。在2個(gè)不同的耦合強(qiáng)度下，p=0時(shí)的pf(t)曲線(xiàn)都始終有規(guī)律地在pf=0.2附近振蕩；放電比例pf的最小值沒(méi)有降到0，最大值也沒(méi)有接近于100%。這說(shuō)明，此時(shí)在網(wǎng)絡(luò)中HR神經(jīng)元之間的放電不一致，放電同步水平低。當(dāng)加入一定比例的隨機(jī)長(zhǎng)程邊后(對(duì)于ε=2.4mS/cm2，p=0.1～0.7；對(duì)于ε=3.0mS/cm2，p=0.1～0.4)，網(wǎng)絡(luò)的最大放電比例大幅增大，并且pf(t)的最小值為0、最大值為100%，pf(t)曲線(xiàn)呈現(xiàn)出周期性行為。當(dāng)pf(t)的數(shù)值達(dá)到1.0，HR神經(jīng)元之間的放電幾乎達(dá)到了完全同步。這說(shuō)明，一定比例的隨機(jī)長(zhǎng)程邊可以促進(jìn)網(wǎng)絡(luò)同步。然而，當(dāng)p繼續(xù)增大時(shí)，pf(t)一直為0，網(wǎng)絡(luò)死振。值得注意的是：對(duì)于不同的耦合強(qiáng)度ε，使網(wǎng)絡(luò)死振所需的最小加邊概率p值不同。對(duì)于ε=2.4mS/cm2，p>0.7時(shí)網(wǎng)絡(luò)死振；對(duì)于ε=3.0mS/cm2，p>0.4時(shí)網(wǎng)絡(luò)死振。因此，網(wǎng)絡(luò)是否死振，與拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和耦合強(qiáng)度都有關(guān)。

(a)ε=2.4 mS/cm2

(b)ε=3.0 mS/cm2

2.2序參量A隨加邊概率p的變化

為定量、準(zhǔn)確地描述HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)激活程度與拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的關(guān)系，計(jì)算了不同耦合強(qiáng)度下，序參量A隨加邊概率p值變化的行為，如圖3所示。

圖3　不同耦合強(qiáng)度ε下，網(wǎng)絡(luò)的激活程度與加邊概率p值的關(guān)系

由圖3可知：如果平均度為4的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)是活躍的(p=0時(shí)，A值高達(dá)350ms左右)，則隨著加邊概率p值的增大，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度減?。划?dāng)p增大到一定值時(shí)，網(wǎng)絡(luò)活躍程度的下降速率會(huì)大幅增大，直至在耦合強(qiáng)度ε>2.0mS/cm2時(shí)發(fā)生死振。對(duì)于耦合強(qiáng)度ε=2.0mS/cm2，當(dāng)加邊概率p從0增加到約0.85時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的激活程度略微降低；而當(dāng)加邊概率p從約0.85增加到1.0時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度有比較大的下降；隨機(jī)長(zhǎng)程邊的數(shù)目增加到一定數(shù)量時(shí)，會(huì)顯著降低網(wǎng)絡(luò)的活躍程度，但網(wǎng)絡(luò)始終不會(huì)死振。對(duì)于耦合強(qiáng)度ε>2.0mS/cm2的情形也有類(lèi)似的情況，但不同之處在于：當(dāng)加邊概率p繼續(xù)增大到某一定值時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度急劇下降至A=0，網(wǎng)絡(luò)死振，這是由拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)引起的死振轉(zhuǎn)變。另外，隨著耦合強(qiáng)度ε的增大，能使網(wǎng)絡(luò)死振的p值范圍逐漸增大。當(dāng)ε>2.0mS/cm2時(shí)，對(duì)于不同的耦合強(qiáng)度ε，引起網(wǎng)絡(luò)死振所需的最小p值也不同，即隨著耦合強(qiáng)度ε的增大，引起網(wǎng)絡(luò)死振所需的最小p值減小。耦合強(qiáng)度ε增大時(shí)，HR神經(jīng)元之間的耦合變強(qiáng)，因此使網(wǎng)絡(luò)進(jìn)入死振態(tài)所需的隨機(jī)長(zhǎng)程邊數(shù)量相應(yīng)地減少。然而，對(duì)于ε=2.0mS/cm2，即使加邊概率取最大值p=1.0，HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)也沒(méi)有發(fā)生死振，活躍程度依舊較高。這說(shuō)明，當(dāng)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的耦合強(qiáng)度ε與平均度(與p正相關(guān))都較高時(shí)，容易發(fā)生死振。

Jirsa在{Ii}服從μ=1.25μA/cm2、σ=1.0μA/cm2的高斯分布時(shí)，觀察到了全局耦合的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的死振，但沒(méi)有研究拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)網(wǎng)絡(luò)死振的影響。

本文首次在{Ii}服從高斯分布的情況下，研究了拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步和死振的影響：一定數(shù)目的隨機(jī)長(zhǎng)程邊，可以促進(jìn)網(wǎng)絡(luò)同步，這與前人工作得到的隨機(jī)長(zhǎng)程邊的增多能促進(jìn)網(wǎng)絡(luò)同步[12]031909-4的結(jié)論一致。但是，隨機(jī)長(zhǎng)程邊的繼續(xù)增多，會(huì)降低網(wǎng)絡(luò)的活躍程度；而在耦合強(qiáng)度ε>2.0mS/cm2時(shí)，過(guò)多的隨機(jī)長(zhǎng)程邊會(huì)使網(wǎng)絡(luò)發(fā)生死振，拓?fù)錈o(wú)序度與平均度的增大可以引起網(wǎng)絡(luò)死振。這些都是當(dāng)前工作的新發(fā)現(xiàn)。

2.3序參量A隨耦合強(qiáng)度的變化

HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)活躍程度也會(huì)受到耦合強(qiáng)度ε的影響,如圖4所示。耦合強(qiáng)度ε從0剛開(kāi)始增大時(shí)，會(huì)大幅提高網(wǎng)絡(luò)的活躍程度，并在ε>0.70mS/cm2處達(dá)到最大。在ε>0.70mS/cm2處，序參量A的值達(dá)到了與圖3中最大值相當(dāng)?shù)乃?。這說(shuō)明，此時(shí)網(wǎng)絡(luò)中所有神經(jīng)元都幾乎同時(shí)放電，網(wǎng)絡(luò)同步水平得到大幅提高。這與前人的工作中ε的增大可以促進(jìn)網(wǎng)絡(luò)同步[12]031909-4的結(jié)論一致，且這一結(jié)論對(duì)于拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不同(p值不同)的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同樣適用。

圖4　不同的加邊概率p下，耦合強(qiáng)度ε對(duì)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)激活程度的影響

對(duì)于p=0，當(dāng)耦合強(qiáng)度ε大于0.70mS/cm2并繼續(xù)增大時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度有略微下降，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度都保持在較高的水平；網(wǎng)絡(luò)中沒(méi)有隨機(jī)長(zhǎng)程邊的存在時(shí)，網(wǎng)絡(luò)始終不死振。

對(duì)于p≠0，網(wǎng)絡(luò)中存在長(zhǎng)程邊時(shí)，當(dāng)網(wǎng)絡(luò)活躍程度達(dá)到最高水平之后，隨著耦合強(qiáng)度ε的繼續(xù)增大，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度也會(huì)略微下降；然而，當(dāng)耦合強(qiáng)度ε增大到某一定值時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度急劇下降至A=0，HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)死振。足夠大的耦合強(qiáng)度ε會(huì)使網(wǎng)絡(luò)發(fā)生死振，這與Jirsa在全局耦合的網(wǎng)絡(luò)中得到的結(jié)論[17]36一致，耦合強(qiáng)度ε可以引起網(wǎng)絡(luò)死振。

另外，從圖4還可以看到：當(dāng)p值增大時(shí)，使HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)進(jìn)入死振態(tài)所需的最小耦合強(qiáng)度ε減??；HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的隨機(jī)長(zhǎng)程邊越多，使網(wǎng)絡(luò)進(jìn)入死振態(tài)所需的最小耦合強(qiáng)度越小。

2.4序參量A隨外界輸入電流標(biāo)準(zhǔn)差σ的變化

HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)活躍程度還會(huì)受到外界輸入電流的標(biāo)準(zhǔn)差σ的影響，如圖5所示。

圖5　不同的加邊概率p下，外界輸入電流的標(biāo)準(zhǔn)差σ對(duì)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)活躍程度的影響

對(duì)于拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不同的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，σ對(duì)網(wǎng)絡(luò)的活躍程度都有一致的影響：當(dāng)σ較小時(shí)，HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)容易發(fā)生死振，這與Jirsa的在全局耦合的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中得到的結(jié)論[17]36一致。σ增大到一定值(與p有關(guān))時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度急劇提高，最后穩(wěn)定在某一定值(如圖4，A值在300ms以上漲落)附近。另外，隨著網(wǎng)絡(luò)中隨機(jī)長(zhǎng)程邊的增多(加邊概率p的增大)，使網(wǎng)絡(luò)脫離死振所需的最小σ值增大；或者說(shuō)，p越大，可以使網(wǎng)絡(luò)發(fā)生死振的σ范圍就越大。

由上文可見(jiàn)，當(dāng)隨機(jī)長(zhǎng)程邊數(shù)量較多時(shí)，HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)活躍程度會(huì)下降。因此，當(dāng)p值較大時(shí)，就需要更大的輸入電流驅(qū)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)脫離死振；而當(dāng)σ較大時(shí)，產(chǎn)生更大輸入電流值的可能性就更大。

3總結(jié)和討論

以外界輸入電流平均值為μ=1.25μA/cm2的高斯分布為例，通過(guò)數(shù)值模擬計(jì)算，揭示了拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(加邊概率p)、耦合強(qiáng)度ε以及外界輸入電流標(biāo)準(zhǔn)差σ對(duì)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)活躍程度的影響。研究發(fā)現(xiàn)：

1)隨著隨機(jī)長(zhǎng)程邊數(shù)量的增多(即加邊概率p的增大)，HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)活躍程度降低。當(dāng)長(zhǎng)程邊數(shù)增至一定數(shù)量時(shí)，網(wǎng)絡(luò)活躍程度降低的速率會(huì)加大，且在耦合強(qiáng)度ε足夠大時(shí)發(fā)生死振。

2)耦合強(qiáng)度ε的增大，會(huì)使HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的活躍程度先大幅提高后急劇下降，并且當(dāng)耦合強(qiáng)度足夠大時(shí)，存在隨機(jī)長(zhǎng)程邊的HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)發(fā)生死振。

3)外界輸入電流的標(biāo)準(zhǔn)差σ小于一定值時(shí)，HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)處于死振狀態(tài)；當(dāng)σ增大到一定值時(shí)，會(huì)使網(wǎng)絡(luò)的活躍程度大幅提高；但σ繼續(xù)增大到一定程度后，網(wǎng)絡(luò)的活躍程度基本保持不變。

總之，當(dāng)HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中存在隨機(jī)長(zhǎng)程邊時(shí)，網(wǎng)絡(luò)會(huì)在耦合強(qiáng)度足夠大、外界輸入電流的標(biāo)準(zhǔn)差較小時(shí)發(fā)生死振。HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)在外界輸入電流平均值為一定值的高斯分布下是否死振，與網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、神經(jīng)元之間的耦合強(qiáng)度以及外界輸入電流的標(biāo)準(zhǔn)差都密切相關(guān)。

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責(zé)任編輯：陳亮

Oscillator Death on Neuronal Newman-Watts Small-world Network

LI Guangqing,ZHU Chenping

(College of Science,Nanjing University of Aeronautics and Astronautics,Nanjing 211106)

Abstract：To investigate the oscillator death on neuronal Newman-Watts small-world network,the article studies the effects of topological structure,coupling strength and the standard deviation of external input current on the activation of two-dimensional Hindmarsh-Rose neuronal network with Newman-Watts small-world connectivity when the distribution of external input current is Gaussian distribution with average value 1.25 μA/cm2.The simulation results suggest that the activation level of the network decreases with adding probability p increasing.In this case,oscillator death will occur when the coupling strength is large enough.With the increasing of the coupling strength,the activation level of the small-world network,whose p is above zero,increases then decreases remarkably,and even drop to zero when the coupling strength is large enough.When the standard deviation of Gaussian distribution of external input current is above a certain value,the network will become active.And the activation level of the network stabilizes around a certain value even though the standard deviation continues increasing.Under the condition that the distribution of external input current is Gaussian distribution with average value 1.25 μA/cm2,oscillator death will occur on the two-dimensional Hindmarsh-Rose neuronal network with Newman-Watts small-world connectivity when the coupling strength is large enough and the standard deviation of external input current is relatively small.

Key words：oscillator death;Hindmarsh-Rose neuron;Newman-Watts small-world network

中圖分類(lèi)號(hào)：O41；Q42

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1671- 0436(2016)01- 0006- 06

作者簡(jiǎn)介：李光卿(1991—)，男，碩士研究生。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(11175086)

收稿日期：2015-12-31

doi:10.3969/j.issn.1671-0436.2016.01.002