我國(guó)青貯玉米育種研究進(jìn)展

孟令聰 ，路 明 ，2，張志軍 ，2，劉文國(guó) ，2

（1.吉林吉農(nóng)高新技術(shù)發(fā)展股份有限公司，吉林公主嶺 136100；2.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130124）

玉米素有“飼料之王”的美譽(yù)，我國(guó)玉米總需求量的78%用作畜禽飼料，預(yù)計(jì)到2020年飼料玉米需求量將占到總需求量的89.5%以上[1]。以糧食為主發(fā)展畜牧業(yè)不能很好地利用玉米的莖稈和葉片等部分，浪費(fèi)了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且秸稈焚燒造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染。隨著國(guó)家新一輪農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整的推行，青貯玉米種植面積調(diào)增，其利用與推廣受到了廣泛關(guān)注[2]。

1 青貯玉米育種發(fā)展現(xiàn)狀

1.1 青貯玉米的概念、種類及特點(diǎn)

青貯玉米是將籽粒蠟熟后期收獲的玉米果穗和莖葉進(jìn)行青貯后，專門用于飼養(yǎng)反芻動(dòng)物的玉米品種。

青貯玉米可分為青貯專用型、糧飼兼用型與糧飼通用型[8]。專用型青貯玉米植株高大、葉片茂盛、適口性好、生物產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯，具有較強(qiáng)的抗倒性和較高的機(jī)械化水平優(yōu)勢(shì)[3]；通用型青貯玉米生物產(chǎn)量與籽粒產(chǎn)量都有明顯優(yōu)勢(shì)；兼用型青貯玉米籽粒產(chǎn)量有明顯優(yōu)勢(shì)，生物產(chǎn)量相對(duì)較低，種植目的是收獲果穗，但秸稈可兼作飼料。

1.2 我國(guó)青貯玉米育種發(fā)展現(xiàn)狀

世界上畜牧業(yè)發(fā)達(dá)的歐洲國(guó)家如法國(guó)、荷蘭等，專用型青貯玉米種植面積占玉米種植面積的80%以上[4]。我國(guó)長(zhǎng)期以來(lái)受傳統(tǒng)糧飼觀念的影響，一直以高產(chǎn)作為主要的育種目標(biāo)，20世紀(jì)80年代之前還沒有青飼型玉米品種，直到1977年中國(guó)科學(xué)院作物所引進(jìn)墨白1號(hào)，我國(guó)青貯玉米的研究開始起步。1985年首次審定青貯玉米專用品種京多1號(hào)。隨著青貯青飼玉米：遼原1號(hào)、龍牧1號(hào)、雅玉8號(hào)、中北410、瑞德1號(hào)、中原單32號(hào)等品種的間斷問世，“七五”期間，我國(guó)將青貯玉米育種列入國(guó)家科技攻關(guān)計(jì)劃[5]。孫發(fā)明等根據(jù)分析飼用或糧飼兼用型玉米雜交種的組合親本，把我國(guó)飼用和糧飼兼用型玉米種質(zhì)劃分為七大類群，即78599改良種質(zhì)、旅大紅骨改良種質(zhì)、Reid改良種質(zhì)、高油群體改良種質(zhì)、蘇灣改良種質(zhì)、墨西哥改良種質(zhì)、黃早4改良種質(zhì)[6]。我國(guó)育成有代表性的青貯玉米品種（表1），青貯玉米種質(zhì)資源為青貯玉米的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

1.3 我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)的青貯玉米品種及品質(zhì)

我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)為東北、黃淮海、西北和西南地區(qū)[7]，包括黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、河南、內(nèi)蒙古7個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)）。評(píng)價(jià)青貯玉米品質(zhì)常用指標(biāo)有淀粉含量、粗蛋白含量、酸性洗滌纖維含量、中性洗滌纖維含量、木質(zhì)素含量、離體消化力和細(xì)胞壁消化力等[8-10]。目前，我國(guó)評(píng)價(jià)青貯玉米品質(zhì)指標(biāo)主要有三個(gè)：粗蛋白含量、酸性洗滌纖維（ADF）和中性洗滌纖維（NDF）。粗蛋白提供動(dòng)物所需的蛋白質(zhì)，其含量越高，品質(zhì)越好[11]。干物質(zhì)消化率的衡量指標(biāo)是酸性洗滌纖維含量，優(yōu)質(zhì)的青貯玉米酸性洗滌纖維（ADF）含量＜30%，其含量越高，消化率越低[12]。中性洗滌纖維含量越低，可供消化的物質(zhì)就越多[13]，中性洗滌纖維（NDF）含量＜55%為優(yōu)質(zhì)青貯玉米。青貯玉米品種審定是按中性洗滌纖維含量來(lái)劃分的：一級(jí)≤45%，二級(jí)≤50%，三級(jí)≤55%，四級(jí)＞55%[31]。我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)種植的青貯玉米品種及品質(zhì)情況見表2。

2 青貯玉米的育種對(duì)策

2.1 青貯玉米的育種目標(biāo)

“七五”期間我國(guó)將青飼玉米育種列入國(guó)家科技攻關(guān)計(jì)劃，主要育種目標(biāo)有：穗/草比值高，葉/稈比值高，可消化養(yǎng)分含量高，青貯質(zhì)量?jī)?yōu)良；多稈多穗，青枝綠葉、莖葉多汁、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好；抗病抗倒不早衰，適應(yīng)性強(qiáng)[23-25]。

2.2 青貯玉米的育種方法

2.2.1 廣泛收集種質(zhì)資源，組建新的雜種優(yōu)勢(shì)群 我國(guó)青貯玉米育種工作開展較晚，種質(zhì)資源的保存利用水平較低，品種更新慢，遺傳基礎(chǔ)材料匱乏[26]。鑒定、篩選及改良創(chuàng)新現(xiàn)有的種質(zhì)資源，積極引進(jìn)利用國(guó)外的優(yōu)良種質(zhì)，改變我國(guó)玉米種質(zhì)資源貧乏的局面，是我國(guó)飼料玉米育種工作的當(dāng)務(wù)之急[27]。

近年來(lái)，褐色葉中脈基因型玉米（bm3玉米）得到廣泛的研究，bm3玉米種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，并且木質(zhì)素含量低[28-29]。但是bm3雜交種也存在籽粒產(chǎn)量低、長(zhǎng)勢(shì)弱、抗倒性差的缺點(diǎn)，大大限制了它的應(yīng)用。一些育種家試圖建立bm3基因庫(kù)，試圖從適應(yīng)性強(qiáng)的種質(zhì)中發(fā)現(xiàn)bm3的修飾基因，以期待減輕或消除bm3玉米的不利農(nóng)藝性狀，但尚未成功。不過(guò)在育種上，將bm3導(dǎo)入優(yōu)良玉米種質(zhì)中，培育出產(chǎn)量稍高、抗倒伏的品種是有希望的。在青貯玉米育種中bm3玉米種質(zhì)仍有較大的應(yīng)用潛力[30]。

2.2.2 雜交種的選擇 優(yōu)良的青貯玉米品種的選擇必須兼顧生物產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、消化率、抗性等方針[31]。深入探究青貯玉米品質(zhì)性狀遺傳規(guī)律，加大選擇力度，以結(jié)實(shí)性好、耐密植、綜合抗性強(qiáng)等為主要選擇指標(biāo)，用熱帶、亞熱帶優(yōu)質(zhì)玉米與溫帶材料雜交，組建新的雜種優(yōu)勢(shì)群，加速選育適宜的青貯玉米雜交種，以期達(dá)到良好的效果[32]。

所選擇的雜交種還應(yīng)該具備最大限度地利用當(dāng)?shù)刈匀毁Y源，青飼預(yù)期收獲時(shí)期與選擇品種的生育時(shí)期能夠相匹配，最終選擇的青貯雜交種應(yīng)該有較高的飼草產(chǎn)量[33-34]。

2.2.3 加強(qiáng)高新技術(shù)研究 利用分子生物技術(shù)手段，建立高效、快速的分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)體系，發(fā)掘和精細(xì)定位抗病、耐旱、優(yōu)質(zhì)等重要性狀新基因，獲得緊密連鎖的分子標(biāo)記，把期望性狀導(dǎo)入適宜的青貯玉米雜交種中[35]。通過(guò)高新技術(shù)研究特殊的優(yōu)良特性，如賴氨酸含量、胡蘿卜素含量、支鏈淀粉含量等，將會(huì)更大限度地提高青貯玉米的品質(zhì)。

Cardinal等利用B73×B52構(gòu)建的F2群體，對(duì)莖稈中木質(zhì)素進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)與木質(zhì)素有關(guān)的QTL簇，并對(duì)一些QTL的候選基因進(jìn)行了推測(cè)與分析[36]。Sherry利用4個(gè)群體定位到的RPR的QTL找到其可能的候選基因，主要是參與木質(zhì)素和多糖合成途徑的基因[37]。目前，國(guó)內(nèi)外研究者尋找可在多種環(huán)境中重復(fù)檢測(cè)到的控制玉米木質(zhì)素含量的主效QTL及緊密連鎖的分子標(biāo)記，以期從分子水平上揭示玉米莖稈木質(zhì)素含量的遺傳基礎(chǔ)，進(jìn)一步闡明玉米莖稈木質(zhì)素含量的遺傳機(jī)理。

表1 我國(guó)育成有代表性的青貯玉米品種

表2 我國(guó)主產(chǎn)區(qū)種植的青貯玉米品種及品質(zhì)

3 青貯玉米的前景

3.1 發(fā)展畜牧業(yè)，青貯玉米不可缺少

目前，農(nóng)牧業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的畜牧業(yè)產(chǎn)值占農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的80%，丹麥高達(dá)90%，而我國(guó)不到40%[38]。發(fā)達(dá)國(guó)家乳業(yè)收入的比例占農(nóng)業(yè)收入的20%以上，而我國(guó)不足1%。我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，隨著農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整力度的加大，畜牧業(yè)的高速發(fā)展，選育青貯飼料專用玉米新品種已是當(dāng)務(wù)之急。2015年，農(nóng)業(yè)部在全國(guó)十個(gè)省區(qū)啟動(dòng)了“糧改飼”試點(diǎn)工作，隨著人們生活水平的提高，肉、蛋、奶的需求量正在逐漸加大，青貯玉米的發(fā)展勢(shì)不可擋[39]。

3.2 推廣青貯玉米，提高經(jīng)濟(jì)效益

據(jù)報(bào)道，生產(chǎn)青貯玉米比生產(chǎn)籽粒玉米的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加2～3倍。研究表明，青貯玉米和籽實(shí)玉米同期播種，在栽培管理等條件一致的情況下，籽實(shí)玉米產(chǎn)量約為7 t/hm2，青貯玉米可達(dá)到47 t/hm2。按營(yíng)養(yǎng)價(jià)值計(jì)算，1 hm2青貯玉米比籽實(shí)玉米多產(chǎn)3 333個(gè)飼料單位和53 kg可消化蛋白質(zhì)，而苜蓿、三葉草、馬鈴薯、甜菜、飼用大麥等作物的飼料單位遠(yuǎn)不及青飼料玉米[40]。糧飼通用型青貯玉米品種可以調(diào)節(jié)收獲形式和內(nèi)容，籽粒效益高時(shí)收獲籽粒，青貯效益高時(shí)作為青貯材料，減少利用風(fēng)險(xiǎn)[41]。

3.3 發(fā)展青貯玉米，緩解環(huán)境污染

適宜品種的玉米秸稈經(jīng)過(guò)青貯后，作為反芻動(dòng)物的飼料，消化率可以達(dá)到60%～70%。目前，普通玉米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不能充分利用，在許多地區(qū)焚燒玉米莖稈，造成巨大的經(jīng)濟(jì)浪費(fèi)和環(huán)境污染[42]。所以，盡快選育出適合我國(guó)種植的青貯玉米品種，提高玉米品質(zhì)和秸稈的利用率，用較少數(shù)量的玉米生產(chǎn)出更多的肉、蛋、奶等畜牧產(chǎn)品，促進(jìn)農(nóng)牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，已成為玉米育種中亟待解決的問題。

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