扎龍濕地夏季浮游植物功能群特征及水質(zhì)評(píng)價(jià)

尹子龍，程李芳，于洪賢，馬成學(xué)

（東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040）

浮游植物是水體生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中主要的初級(jí)生產(chǎn)者，在水生態(tài)系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用[1]，尤其是近年來(lái)，水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，藍(lán)藻暴發(fā)的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，對(duì)浮游植物的監(jiān)測(cè)尤為重要[2]。在浮游植物生態(tài)學(xué)研究中，一直使用基于系統(tǒng)發(fā)生論的傳統(tǒng)的分類方法，但有時(shí)候這種方法很難體現(xiàn)浮游植物的生態(tài)功能，也難以體現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)的功能。而浮游植物功能群具有相似的生態(tài)特征和生態(tài)適應(yīng)性，它既反映物種的生態(tài)功能，還能反映水環(huán)境的生態(tài)狀況[3]。Grime最早提出“功能群”的概念，在1977年發(fā)表了著名的C-S-R植物生態(tài)對(duì)策模型[4]。1980年，Reynolds研究浮游植物周期變化時(shí)，將浮游植物歸為 14 個(gè)“集群”[5]，后來(lái)增加至 19 個(gè)“集群”[6]。這種“集群”實(shí)質(zhì)上就是功能群的前身，但是這種組合只是藻類組成與環(huán)境條件相匹配的一個(gè)經(jīng)驗(yàn)組合，與藻類本身的生理、生態(tài)特征及功能不相關(guān)聯(lián)，所以，還不能算是真正意義上的“Functional Group功能群”。之后，Reynolds在浮游植物生態(tài)學(xué)研究中建立了浮游植物的C-S-R模型[7]，不僅能反映出其典型的生態(tài)屬性，還能成為預(yù)測(cè)浮游植物季節(jié)演替動(dòng)態(tài)的有力工具[6]。2002年，Reynolds將所有浮游植物分為31個(gè)不同的“集群”，并正式命名為“功能群”[8]。新的功能群在后續(xù)的研究過(guò)程中被陸續(xù)總結(jié)出來(lái)，至2009年為止，大家公認(rèn)的浮游植物功能群（FG）已經(jīng)達(dá)到了39個(gè)。浮游植物功能群能更好地反映出水環(huán)境的生態(tài)狀況，近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)的河流、水庫(kù)以及高原湖泊浮游植物功能群都有研究[9]，但對(duì)寒冷地區(qū)湖泊的浮游植物功能群研究較少，因此，本文將以扎龍濕地的浮游植物作為研究對(duì)象，對(duì)扎龍濕地夏季8個(gè)采樣點(diǎn)的樣品進(jìn)行浮游植物的種類鑒別，并采用浮游植物功能群的分類方法，對(duì)各個(gè)浮游植物種類進(jìn)行功能群的劃分，而且利用基于浮游植物功能群的Q指數(shù)法對(duì)扎龍濕地的水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，通過(guò)浮游植物功能群對(duì)不同水體的表現(xiàn)和適應(yīng)機(jī)制，為扎龍濕地的水環(huán)境狀況評(píng)價(jià)提供較為直接與正確的信息，也為寒冷地區(qū)湖泊浮游植物功能群研究提供相應(yīng)參考。

1 研究地概況

扎龍濕地位于我國(guó)黑龍江省西部松嫩平原、烏裕爾河下游的齊齊哈爾市境內(nèi)。地理坐標(biāo)為東經(jīng)123°47′～124°37′，北緯 46°52′～47°32′[10]，是以蘆葦沼澤為中心的內(nèi)陸型濕地，也是首批被列入國(guó)際重要濕地名錄的國(guó)家濕地[11]。

扎龍濕地的生物資源尤為豐富。其中高等植物有525種，隸屬于70科[12]，昆蟲類有277種，魚類有51種[13]，鳥類約有265種，7種國(guó)家一級(jí)、37種國(guó)家二級(jí)保護(hù)鳥類[14]。尤為重要的是，扎龍濕地還是以丹頂鶴為主的眾多珍稀水禽棲息和繁衍的場(chǎng)所。每年4、5月份約有300余只丹頂鶴會(huì)來(lái)此進(jìn)行棲息繁衍[15]。其他大型的水禽，如：白頭鶴、白枕鶴等也會(huì)到這里聚集，這些鶴類均被列為國(guó)家一、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。

水文條件被認(rèn)為是決定濕地形成及維持濕的過(guò)程最重要的因素[15]。通過(guò)龍安橋雨量站2005—2008年降水量與蒸發(fā)量的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，除部分年份的6、7月外，各月平均降水量小于蒸發(fā)量[16]。這說(shuō)明扎龍濕地的降水量已經(jīng)不能滿足其維持生態(tài)需水的要求，這樣的水文變化將會(huì)對(duì)扎龍濕地的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。比如自然環(huán)境破碎化和蓄水持水功能下降[17]。這不僅會(huì)直接降低鳥類生存環(huán)境的質(zhì)量，使得鳥類數(shù)量驟然減少，對(duì)丹頂鶴等珍稀水禽的生存也產(chǎn)生了很大的威脅，同時(shí)魚類資源受到了嚴(yán)重的破壞，使得以魚類為食的丹頂鶴等鶴類及大型水禽的數(shù)量進(jìn)一步減少。此外，近些年來(lái)人為水利工程的建設(shè)，更惡化了植物的生存環(huán)境，導(dǎo)致其典型植被蘆葦?shù)膰?yán)重退化，直接影響了扎龍濕地整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量。因此，我們不僅要確保扎龍濕地的水量可以維持其整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)需求，還需要對(duì)扎龍濕地的水體環(huán)境進(jìn)行監(jiān)測(cè)，為珍稀水禽及其他各類生物提供一個(gè)安全的生存環(huán)境。

2 材料和方法

2.1 采樣點(diǎn)的設(shè)置

根據(jù)扎龍濕地生態(tài)環(huán)境的梯度變化以及地形地貌特征共設(shè)立了8處調(diào)查站點(diǎn)，見表1。

表1 采樣點(diǎn)地理位置

2.2 樣品的采集及鑒定

2014年7月對(duì)扎龍濕地的8個(gè)采樣站點(diǎn)進(jìn)行水樣采取。各個(gè)采樣點(diǎn)均采用GPSl2型全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)進(jìn)行定位。采集浮游植物定量樣品時(shí)，用有機(jī)玻璃采水器采集1 L水樣后，馬上加入魯哥氏液對(duì)其進(jìn)行固定。采集浮游植物定性樣品時(shí)，采用2.97 mm浮游生物網(wǎng)在水面下0.5 m處，“∞”字形拖動(dòng)10～15 min提取水樣，加入魯哥氏液固定，同時(shí)貼好標(biāo)簽。

在實(shí)驗(yàn)室，將采集的水樣搖勻后倒入1 000 mL棕色大口試劑瓶中，靜置沉淀48 h后，抽出上清液。當(dāng)試劑瓶中剩余30～50 mL的沉淀物時(shí)，將其搖勻后倒入聚乙烯瓶中，再用吸出的上清液對(duì)試劑瓶沖洗3次，沖洗液也倒入聚乙烯瓶中，同時(shí)加入甲醛固定液。在對(duì)浮游植物進(jìn)行定量計(jì)數(shù)時(shí)，加入純水使定量瓶中水樣的實(shí)際體積變成整數(shù)，然后充分搖勻，用刻度吸管吸出0.1 mL水樣，注入計(jì)數(shù)框內(nèi)，蓋上蓋玻片，要求計(jì)數(shù)框內(nèi)沒有氣泡，樣品不溢出計(jì)數(shù)框。然后用40倍光學(xué)顯微鏡拍片計(jì)數(shù)，同一樣品計(jì)數(shù)2片，二者的平均值為計(jì)算結(jié)果。浮游植物的鑒定主要依據(jù)《中國(guó)淡水藻類：系統(tǒng)分類及生態(tài)》等鑒定。

2.3 樣品的分析方法

2.3.1 多樣性指數(shù) 扎龍濕地各浮游植物多樣性指數(shù)的計(jì)算公式[18]及評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)（表2）[19]：

式中，H′為香農(nóng)-威納指數(shù)，ni為該采集樣本中第i種浮游植物的數(shù)量；N為樣本所有浮游植物物種的數(shù)量；J′為均勻度指數(shù)，實(shí)測(cè)多樣性與最大多樣性之比；d為群落豐富度指數(shù)，S表示采樣點(diǎn)的群落種數(shù)。

表2 多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

2.3.2 Q指數(shù) 基于浮游植物功能群的Q指數(shù)法的計(jì)算公式及影響因子F的賦值（表3）[20]：

式中，n是浮游植物功能群的數(shù)量，N是浮游植物的總生物量，ni是指第i個(gè)功能群的生物量，F(xiàn)i為第i個(gè)功能類群的賦值。

由于功能群與環(huán)境特征二者相互響應(yīng)，歐盟水框架據(jù)此開發(fā)出了生態(tài)健康指數(shù)對(duì)環(huán)境進(jìn)行監(jiān)測(cè)，包括為Q評(píng)價(jià)指數(shù)和Qr評(píng)價(jià)指數(shù)。通過(guò)這兩個(gè)指數(shù)，人們只需利用浮游植物數(shù)據(jù)，就能較為準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)環(huán)境。Q指數(shù)0～5分別表示為：0～1差，1～2耐受，2～3中等，3～4 好，4～5 極好。

3 結(jié)果與分析

3.1 浮游植物的組成

本次采集的樣品，共鑒定出浮游植物6門95種，包括變種和變形。其中以綠藻門和硅藻門為主，綠藻門42種、硅藻門36種、藍(lán)藻門10種、裸藻門3種，隱藻門和甲藻門均只有2種。

采用浮游植物功能群的分類方法，對(duì)扎龍濕地的浮游植物進(jìn)行功能群劃分。共劃分出了22個(gè)不同的功能群，其中1#東升水庫(kù)和6#扎龍湖均有17個(gè)功能群，7#龍湖有15個(gè)功能群，4#翁海排干有14個(gè)功能群，3#克欽湖、5#扎龍湖心、8#吐木柯小橋均為12個(gè)功能群，2#克欽湖度假村有11個(gè)功能群。其中扎龍濕地的常見功能群（功能群出現(xiàn)頻率大于 65%）有 12 個(gè)，分別為功能群 MP、P、D、C、J、Lo、F、N、X1、X2、W1、TD，其中功能群 MP、P、D、C 在每個(gè)采樣點(diǎn)都能監(jiān)測(cè)到。

表3 影響因子F的賦值

3.2 浮游植物功能群的豐度及生物量

為了能夠較為直觀的分辨出各個(gè)采樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)功能群，所以我們對(duì)各采樣點(diǎn)功能群的豐度比例（圖1）和生物量比例（圖2）做了柱狀圖。

從圖1中可以看出，1#東升水庫(kù)以P（37.88%）、D（15.89%）功能群占優(yōu)勢(shì)；2#克欽湖度假村以 J（21.25%）、C（55%）功能群占優(yōu)勢(shì)；3# 克欽湖也是以功能群 J（13.54%）、C（50.00%）占優(yōu)勢(shì)；4#翁海排干以 MP（26.92%）、P（25.00%）功能群占優(yōu)勢(shì)；5#扎龍湖心以 Lo（33.33%）、N（20.00%）功能群占優(yōu)勢(shì)；6#扎龍湖以 P（19.88%）、N（11.54%）功能群占優(yōu)勢(shì)；7#龍湖以P（18.75%）功能群占優(yōu)勢(shì)；8#吐木柯小橋以Z（18.42%）、P（13.16%）功能群占優(yōu)勢(shì)。

從圖2中可以看出，各個(gè)采樣點(diǎn)功能群在生物量比例上與豐度比例上相比，其優(yōu)勢(shì)功能群不太一致。分別為：1#東升水庫(kù)中 D（35.46%）、P（31.69%）為優(yōu)勢(shì)功能群；2#克欽湖度假村中功能群J（81.27%）占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；3#克欽湖以MP（38.35%）為優(yōu)勢(shì)功能群，功能群 D（21.92%）、Lo（19.80%）次之；4#翁海排干以功能群MP（72.28%）占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；5# 扎龍湖心以功能群 Lo（24.26%）、N（22.74%）占優(yōu)勢(shì)；6#扎龍湖MP（44.84%）為優(yōu)勢(shì)功能群；7#龍湖功能群MP（72.14%）占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；8#吐木柯小橋以功能群Z（71.90%）具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

3.3 浮游植物的多樣性指數(shù)

利用香農(nóng)-威納指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J′）、物種豐富度指數(shù)（d）這3種多樣性指數(shù)來(lái)計(jì)算扎龍濕地浮游植物的生物多樣性（表4）。

表4 多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果

從表4中可以看出：利用香農(nóng)-威納指數(shù)（H′）和物種豐富度指數(shù)（d）得出的結(jié)論一致，除了2#克欽湖度假村水質(zhì)為中污染之外，其余各采樣點(diǎn)水質(zhì)均為輕污染，而均勻度指數(shù)（J′）的評(píng)價(jià)結(jié)果則表明所有采樣點(diǎn)水質(zhì)均為輕污染。

香農(nóng)-威納指數(shù)（H′）的大小關(guān)系為：6#扎龍湖＞7#龍湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小橋＞5#扎龍湖心＞1#東升水庫(kù)＞3#克欽湖＞2#克欽湖度假村；均勻度指數(shù)（J′）的大小關(guān)系為：8#吐木柯小橋＞6#扎龍湖＞5#扎龍湖心＞4#翁海排干＞7#龍湖＞1#東升水庫(kù)＞3#克欽湖＞2#克欽湖度假村；物種豐富度指數(shù)（d）的大小關(guān)系為：6#扎龍湖＞1#東升水庫(kù)＞3#克欽湖＞7#龍湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小橋＞5#扎龍湖心＞2#克欽湖度假村。

3.4 Q指數(shù)法評(píng)價(jià)水質(zhì)

根據(jù)Q指數(shù)法的計(jì)算公式，對(duì)影響因子F進(jìn)行賦值（表5），計(jì)算出的各采樣點(diǎn)的Q值（圖3）為：1#東升水庫(kù)2.69，2#克欽湖度假村2.08，3#克欽湖3.81，4#翁海排干 4.24，5#扎龍湖心 4.25，6#扎龍湖4.31，7#龍湖4.69，8#吐木柯小橋4.29。Q值大小關(guān)系為：7#龍湖＞6#扎龍湖＞8#吐木柯小橋＞5#扎龍湖心＞4#翁海排干＞3#克欽湖＞1#東升水庫(kù)＞2#克欽湖度假村。Q值越小，表示水體營(yíng)養(yǎng)化程度越高，Q值越大，表示水體營(yíng)養(yǎng)化程度越低。

根據(jù)Q值表示的意義可以得出：1#東升水庫(kù)水質(zhì)中等，2#克欽湖度假村水質(zhì)中等，3#克欽湖水質(zhì)好，4#翁海排干水質(zhì)極好，5#扎龍湖心水質(zhì)極好，6#扎龍湖水質(zhì)極好，7#龍湖水質(zhì)極好，8#吐木柯小橋水質(zhì)極好。

表5 影響因子F的賦值

4 討論

4.1 扎龍浮游植物功能群對(duì)水體環(huán)境的反映

浮游植物功能群與水體環(huán)境二者相互響應(yīng)，所以不同浮游植物功能群能夠反映不同的水體環(huán)境。根據(jù)豐度比例得出的扎龍浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群來(lái)看，除2#克欽湖度假村和5#扎龍湖心外，功能群P分布最廣。P代表的環(huán)境為2～3 m的連續(xù)或半連續(xù)的水體混合層，對(duì)硅元素缺乏敏感[9]。即如果硅元素缺乏，會(huì)抑制功能群P的生長(zhǎng)，則說(shuō)明了總體上扎龍濕地水體中硅元素含量充分，這與豐度種類組成上基本都是以硅藻門為主相對(duì)應(yīng)。1#東升水庫(kù)，功能群P和D占優(yōu)勢(shì)。D棲息于包括河流在內(nèi)的渾濁型淺水體，對(duì)營(yíng)養(yǎng)缺乏敏感[9]。東升水庫(kù)位于省國(guó)道兩旁，養(yǎng)殖大量的魚類，導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)鹽程度較高，促進(jìn)了功能群D的生長(zhǎng)。2#克欽湖度假村和3#克欽湖以功能群C和J占優(yōu)勢(shì)，其中C功能群占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。C和J功能群均適應(yīng)高營(yíng)養(yǎng)的水體[9]。2#和3#屬于偏堿性的中型湖泊，由于養(yǎng)殖魚類和旅游開發(fā)，導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化，促進(jìn)了C和J的繁殖。4#翁海排干，功能群MP和P占優(yōu)勢(shì)。MP代表經(jīng)常受到攪動(dòng)的、無(wú)機(jī)的、渾濁的淡水湖泊[9]。4#位于扎龍湖的上游，主要依靠嫩江水及農(nóng)業(yè)灌溉補(bǔ)水，補(bǔ)水7～10 d之后水體進(jìn)入扎龍湖內(nèi)，水流速度較快，導(dǎo)致水體渾濁，水體的經(jīng)常攪動(dòng)促進(jìn)了MP的繁殖。5#扎龍湖心，6#扎龍湖，7#龍湖均位于扎龍保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域，管理效果比較好，水體營(yíng)養(yǎng)指數(shù)較低。5#主要以Lo和N占優(yōu)勢(shì)。Lo代表生境為寡營(yíng)養(yǎng)型到富營(yíng)養(yǎng)型、大中型、深水或淺水湖泊[9]，N棲息在連續(xù)或者半連續(xù)的水體混合層中，耐受低營(yíng)養(yǎng)[9]。6#主要以功能群P和功能群N為主。7#以功能群P為主。8#吐木柯小橋，以Z和P功能群占優(yōu)勢(shì)。Z代表清澈的，混合的水層，耐受低營(yíng)養(yǎng)，對(duì)光照缺乏敏感[9]。P功能群占優(yōu)勢(shì)則表明水體中硅元素含量充分。吐木柯小橋位于扎龍濕地的中游，水體環(huán)境比較干凈。根據(jù)生物量比例得出的扎龍浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群來(lái)看，1#以P、D功能群占優(yōu)勢(shì)，5#以Lo、N功能群占優(yōu)勢(shì)，這與豐度比例得出的優(yōu)勢(shì)功能群完全一致。2#、4#、8# 分別以功能群 J、MP、Z 占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，3個(gè)采樣點(diǎn)依據(jù)豐度比例得出的優(yōu)勢(shì)功能群也包含這3種，只是生物量比例上變成了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，前后并不矛盾。6#除了以功能群N占優(yōu)勢(shì)外，還以MP占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這是由于4#周期性的為其補(bǔ)水，導(dǎo)致水體經(jīng)常性受到擾動(dòng)，促進(jìn)了MP的生長(zhǎng)。3#克欽湖以Lo、D占優(yōu)勢(shì)，Lo生境適應(yīng)范圍廣，D對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏敏感，克欽湖由于受到人為干擾，營(yíng)養(yǎng)化程度比較高，所以適合Lo和D的生長(zhǎng)。3#與7#都以MP占優(yōu)勢(shì)。MP代表經(jīng)常受到攪動(dòng)的水體[9]。這與3#和7#的實(shí)際情況不太相符。

4.2 多樣性指數(shù)與Q指數(shù)的比較

多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)方法是以水體中各種生物種類的組成來(lái)反映水質(zhì)狀況的，是種類和數(shù)量分布的一個(gè)函數(shù)。通過(guò)對(duì)水體中浮游植物的多樣性與其動(dòng)態(tài)變化特征的研究，可對(duì)水質(zhì)進(jìn)行較好的評(píng)價(jià)[21]。但它是以系統(tǒng)分類學(xué)為基礎(chǔ)的，有時(shí)難以體現(xiàn)浮游植物及生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能[22]。Q指數(shù)法是以功能群在不同水體類型中的影響因子F為基準(zhǔn)，通過(guò)加權(quán)平均得到所有共存功能類群的總值Q。它對(duì)浮游植物的劃分是從生境差異入手的，既能反映浮游植物的生態(tài)功能，也能很好解釋水環(huán)境質(zhì)量[20]，已被廣泛應(yīng)用于浮游植物生態(tài)學(xué)研究及水質(zhì)評(píng)價(jià)。但仍需改進(jìn)，比如在對(duì)影響因子F賦值的時(shí)候，Padisák等人的劃分指標(biāo)不夠精確，其結(jié)果易受主觀因素的干擾。

香農(nóng)-威納指數(shù)（H′）的大小關(guān)系為：6#扎龍湖＞7#龍湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小橋＞5#扎龍湖心＞1#東升水庫(kù)＞3#克欽湖＞2#克欽湖度假村，物種豐富度指數(shù)（d）的大小關(guān)系為：6#扎龍湖＞1#東升水庫(kù)＞3#克欽湖＞7#龍湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小橋＞5#扎龍湖心＞2#克欽湖度假村。這兩個(gè)多樣性指數(shù)的評(píng)價(jià)結(jié)果表示除了2#克欽湖度假村的水質(zhì)為中度污染外，其余各采樣點(diǎn)水質(zhì)均為輕度污染。均勻度指數(shù)（J′）的大小關(guān)系為：8#吐木柯小橋＞6#扎龍湖＞5#扎龍湖心＞4#翁海排干＞7#龍湖＞1#東升水庫(kù)＞3#克欽湖＞2#克欽湖度假村，其評(píng)價(jià)結(jié)果表示所有采樣點(diǎn)水質(zhì)均為輕度污染。Q值的大小關(guān)系為：7#龍湖＞6#扎龍湖＞8#吐木柯小橋＞5#扎龍湖心＞4#翁海排干＞3#克欽湖＞1#東升水庫(kù)＞2#克欽湖度假村，其評(píng)價(jià)結(jié)果表示1#東升水庫(kù)和2#克欽湖度假村水質(zhì)均為中等，3#克欽湖水質(zhì)好，其余各采樣點(diǎn)水質(zhì)均極好，屬于輕度污染?？傮w來(lái)看，扎龍濕地夏季浮游植物水體評(píng)價(jià)采用多樣性指數(shù)和Q指數(shù)沒有明顯差異。

參考文獻(xiàn)：

［1］陳林荔，鄒 華，莊 嚴(yán)，等.小溪港浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及水質(zhì)評(píng)價(jià)［J］.環(huán)境科學(xué)研究，2014，27（9）：1016-1023.

［2］張 磊，夏志強(qiáng)，周 偉，等.三峽水庫(kù)春季營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物空間分布及其影響機(jī)制［J］.環(huán)境科學(xué)研究，2015，28（7）：1069-1077.

［3］Padisák J，Crossetti L，Naselli-Flores L.Use and misuse in the application ofthe phytoplankton functional classification：a critical review with updates［J］.Hydrobiol ogia，2009，621（1）：1-19.

［4］Grime JP.Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecologicaland evolutionary theory ［J］.American Naturalist ，1977，111（982）：1169-1194.

［5］Reynolds CS.Phytoplankton assemblages and their periodi city in stratifying lake systems［J］.Ecography，1980，3（3）：141-159.

［6］Reynolds CS.Phytoplankton periodicity：the interactions of form，function and environmental variability ［J］.Freshwater Biology ，1984 ，14（2）：111-142.

［7］Reynolds CS.Community organisation in the freshwater pla nkton.In：Gee JHR，Giller PS eds.Organisation of communi ties，past and present ［M］.Oxford：Blockwell Scientific Publications，1987：297-325.

［8］Reynolds CS，Huszar V，Kruk C，et al.Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton［J］.Journal of Plankton Research ，2002，24（5）：417-428.

［9］Yu HX，Wu JH，Ma CX，et al.Seasonal dynamics of phytoplankton functional groups and its relationship with the environment in river：a case study in northeast China［J］.Journal of Freshwater Ecology，2012，27（3）：429-441.

［10］吳長(zhǎng)申.扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)自然資源研究與管理［M］.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，1999.

［11］趙 旭.扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水環(huán)境評(píng)價(jià)與濕地資源可持續(xù)發(fā)展研究［J］.水資源研究，2006，27（6）：22-25.

［12］趙魁義，鄭萱鳳，易富科，等.中國(guó)濕地植物初錄［A］.陳宜瑜.中國(guó)濕地研究［C］.長(zhǎng)春：吉林科技出版社，1995：30-35.

［13］王子清，孫麗華，易富科，等.中國(guó)濕地動(dòng)物初錄［A］.陳宜瑜.中國(guó)濕地研究［C］.長(zhǎng)春：吉林科技出版社，1995：358-385.

［14］蓋赫莉，王淑梅，王 欣.對(duì)扎龍濕地生態(tài)環(huán)境的分析［J］.黑龍江環(huán)境通報(bào)，2002（3）：94-96.

［15］趙 菲.扎龍濕地浮游生物多樣性研究及水生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)［D］.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2013.

［16］張 丹，張國(guó)君，馮 昊.中國(guó)扎龍濕地水資源監(jiān)測(cè)及評(píng)估［J］.黑龍江水利科技，2012（8）：4-8.

［17］黃 方，王 平，王永潔，等.扎龍濕地生態(tài)環(huán)境變化及其對(duì)白鶴遷徙的影響［J］.東北師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007（2）：106-111.

［18］Shannon C，Weaver W.The mathematical theory of commu nication［M］.London：University Illionis Press，1949.

［19］魏 鵬.公平水庫(kù)與星湖浮游生物生態(tài)學(xué)與富營(yíng)養(yǎng)狀況的比較研究［D］.廣州：暨南大學(xué)，2003.

［20］Padisák J，Borics G，Grigorszky I，et al.Use of phytoplank ton assemblages for monitoring ecological status of lakes within the water framework directive：The assemblage index［J］.Hydrobiologia，2006，553（1）：1-14.

［21］李 喆，姜作發(fā)，霍堂斌，等.黑龍江中游浮游植物多樣性動(dòng)態(tài)變化及水質(zhì)評(píng)價(jià)［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2012（4）：671-678.

［22］何 巖，呂憲國(guó).我國(guó)濕地的保護(hù)與合理利用［J］.中國(guó)科學(xué)院院刊，1995（4）：316-320.