潘天遵,高聚林,蘇治軍,于曉芳,王志剛,孫繼穎,胡樹平,劉 劍,趙寬厚
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)
玉米在種植面積上已經(jīng)超過水稻的種植面積,成為我國第一大糧食作物[1],但是我國玉米種質(zhì)資源狹窄已成為制約玉米育種發(fā)展主要限制因素[2-5]。種質(zhì)資源是決定各種遺傳性狀的基因資源,是育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)[6]。楊愛國[7]等評價了27個玉米群體配合力和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢。孫廣全[8-10]等人評價了20個群體的抗病、農(nóng)藝性狀、配合力及其雜種優(yōu)勢關(guān)系。因此,通過群體構(gòu)建組配雜交組合,從中選育出優(yōu)良的雜交組合,是解決我國種質(zhì)資源基礎(chǔ)狹窄問題有效方法和途徑[11-12]。本研究對已組配雜交組合進行篩選,為我區(qū)玉米育種工作提供基礎(chǔ)材料。
選擇早熟的21份自交系與德美亞Ⅰ號父本(♂)和德美亞Ⅰ號母本(♀)隨機組配21個雜交組合作為供試材料,并標(biāo)號為S1~S21。
2014年在內(nèi)蒙古包頭市葫蘆頭村對21個雜交組合進行鑒定。土壤有機質(zhì)含量23.49 g/kg,堿解氮65.38 mg/kg,速效磷 10.13 mg/kg,速效鉀 95.20 mg/kg。隨機區(qū)組設(shè)計,密度為12 000株/hm2,2行區(qū)、行長4 m、行距0.5 m,以德美亞Ⅰ號雜交種為對照(CK),試驗設(shè)3次重復(fù),其他管理同大田。
生育期:出苗期到成熟期天數(shù)。光合特性:灌漿期應(yīng)用美國LI-COR公司產(chǎn)LI-6400XT光合測定系統(tǒng),采用開放式氣路和內(nèi)置光源,在同化CO21 500μmol m2/s光強條件下進行光合性能測定;選擇晴朗無云天氣 9:00~11:00 時,15:00~17:00 時,每小區(qū)取中間長勢一致3株的穗位葉測量。葉片相對葉綠素含量(SPAD值):采用日本美能達公司產(chǎn)的手持式SPAD-502型葉綠素儀器,多點測定穗位葉。葉面積指數(shù)(LAI):灌漿期取每個小區(qū)有代表性3株玉米,采用長寬系數(shù)法測定單株綠葉面積,并計算LAI。收獲時籽粒含水量:成熟期小區(qū)實收,采用日本PM-8188NEW谷物水分分析儀測定。苞葉數(shù):成熟期每小區(qū)取3穗帶回實驗室數(shù)苞葉層數(shù)。收獲期苞葉含水量:成熟期每小區(qū)取3穗帶回實驗室測苞葉鮮重和苞葉干重。莖稈力學(xué)特征測定:玉米成熟期,各小區(qū)選取長勢一致3株測量株高、穗位高、第三節(jié)間莖粗、第三節(jié)間穿刺強度、第三節(jié)折斷力度。穗高系數(shù)=穗位高/株高莖粗:采用電子游標(biāo)卡尺,測量玉米第三莖節(jié)間中間部位直徑。莖稈穿刺強度:應(yīng)用YYD-1型莖稈強度測定儀測定,將一定橫斷面積(1 mm2)的測頭在莖稈節(jié)間中部垂直于莖稈方向勻速緩慢插入,讀取穿透莖稈表皮的最大值即為穿刺強度(N/mm2)。莖稈折斷力度:采用YYD-1型莖稈強度測定儀測定,將玉米莖稈放到支架臺上,弧形探頭貼住莖稈快速下壓,計算機顯示莖稈折斷時的最大力度值即為莖稈折斷力度(N)。
計算各項指標(biāo)的變異系數(shù),其計算公式為:
由表1、表2可知,22個雜交組合的所測指標(biāo)存在豐富的差異。其中變異系數(shù)最大的性狀為氣孔導(dǎo)度(Gs),平均值為0.12,變異系數(shù)達26.05%,變幅為0.05~0.23 mol/(m2·s),氣孔導(dǎo)度最大的組合為S1-19和S1-8,最小的為S1-1和S1-9;其次為蒸騰速率(Tr),平均值為4.36%,變異系數(shù)達16.04%,變幅為2.55~6.28 mmol/(m2·s),蒸騰速率最大的組合為S1-7,S1-5和S1-3,最小的組合為S1-20。各性狀的變異系數(shù)從大到小排序依次為:氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率>穗高系數(shù)>穗上葉片數(shù)>單株產(chǎn)量>苞葉數(shù)>凈光合速率>胞間CO2濃度>穗位高>生育期>LAI>百粒質(zhì)量>莖粗>莖稈節(jié)間折斷力度>收獲時苞葉含水量>SPAD值>莖稈節(jié)間穿刺強度>收獲時籽粒含水量>株高。
雜交組合主要性狀方差分析結(jié)果表明,21個性狀中除了穗上葉片數(shù)達到了顯著水平,其余20個性狀均達到了極顯著水平。說明各個性狀在各組合間均存在差異,可以進一步分析。將以下21個性狀進行分類分析,第一類為宜機收的指標(biāo):株高、穗位高、穗高系數(shù)、穗上葉片數(shù)、莖粗、莖稈節(jié)間穿刺強度、莖稈節(jié)間折斷力、收獲時籽粒含水量、收獲時苞葉含水量、苞葉數(shù)和生育期;第二類為光合特性:SPAD值、Pn、Gs、Ci、Tr;第三類為產(chǎn)量構(gòu)成因素:百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、穗粒數(shù)、出籽率。
表1 22個玉米雜交組合生育期、生理指標(biāo)及變異分析
2.3.1 建立綜合評價指標(biāo)體系 優(yōu)良組合是由宜機收性能、光合特性和產(chǎn)量因素共同決定的,而指標(biāo)的選擇影響了宜機收性能、光合特性和產(chǎn)量因素。因此,對組合進行主成分分析,篩選21個農(nóng)藝性狀的累計貢獻率達到85%以上指標(biāo)?,F(xiàn)將21個測定指標(biāo)定義為:X1為株高,X2為穗位高,X3為穗高系數(shù),X4為穗上葉片數(shù),X5為莖粗,X6為莖稈節(jié)間穿刺強度,X7為莖稈節(jié)間折斷力度,X8為收獲時籽粒含水量,X9為收獲時苞葉含水量,X10為苞葉數(shù),X11為生育期,X12為 SPAD 值,X13為 LAI,X14為 Pn,X15為Gs,X16為 Ci,X17為 Tr,X18為百粒質(zhì)量,X19為單株產(chǎn)量,X20為穗粒數(shù),X21為出籽率。
2.3.2 雜交組合主成分分析 對22個雜交組合測定的株高等21個指標(biāo)進行主成分分析,結(jié)果見表3。根據(jù)累計貢獻率≥85%具有代表性原則,提取了前7個主成分的特征值及累計貢獻率。其中第一個主
成分特征值和貢獻率最大,分別是5.131和24.435%,其次為第二、第三、第四、第五、第六、第七,特征值和貢獻率分別為4.365、2.807、1.924、1.605、1.312、1.106 和 20.786% 、13.364% 、9.162% 、7.641%、6.246%、5.268%。
表2 2 2個玉米雜交組合主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及變異分析
其中第一主成分和第二主成分累計貢獻率分別達24.435%、45.222%,對應(yīng)的特征向量較大的性狀為生育期、玉米節(jié)間穿刺強度、玉米節(jié)間折斷力度、株高、穗位高、穗高系數(shù)和收獲時苞葉含水量,這些指標(biāo)與宜機收有關(guān),稱為宜機收因子;第三主成分的特征值2.807,貢獻率13.364%,特征向量較大的性狀為單株產(chǎn)量、穗粒數(shù)和穗上葉片數(shù),稱為產(chǎn)量因子;而第四主成分、第五主成分和第六主成分貢獻主要集中在光合特性,特征向量較大的為Pn、Gs、Ci、莖粗、SPAD值、Tr和LAI,稱為光合因子;而第七主成分的特征值1.106,貢獻率5.268%,特征向量較大的性狀為收獲籽粒含水量和苞葉數(shù),稱為穗部因子。以上7個主成分的累計貢獻率為86.903%,基本包含了所測指標(biāo)的全部信息。
表3 22份雜交組合S1世代主成分載荷矩陣
2.3.3 基于主成分分析對S1世代雜交組合構(gòu)建得分函數(shù) 由表3主成分載荷矩陣中的21個農(nóng)藝指標(biāo)的特征向量值為Z(x)函數(shù)自變量X(i)系數(shù),構(gòu)建7個得分函數(shù):
將S1世代雜交組合21個指標(biāo)原始數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化代入以上函數(shù)公式結(jié)果見表4。
表4 S1世代雜交組合函數(shù)值
2.3.4 基于主成分分析的雜交組合綜合評價 分別以7個主成分的貢獻率為權(quán)重,7個主成分因子的權(quán)重為 0.244、0.208、0.134、0.092、0.076、0.063、0.053,以權(quán)重為函數(shù)系數(shù),構(gòu)建主成分綜合評價模型公式:
F=0.244Z1+0.208Z2+0.134Z3+0.092Z4+0.076Z5+0.063Z6+0.053Z7(F為樣本綜合評價得分值),將表4中的函數(shù)值代入評價模型得表5。
由評估模型公式可以得出22份雜交組合綜合得分,由表5可知,各個雜交組合之間存在較大的差異,CK得分為0.241,排名第10,其他雜交組合表現(xiàn)優(yōu)于 CK 的依次為 S1-18>S1-4>S1-6>S1-12>S1-13>S1-14>S1-8>S1-19> S1-20,說明這 9 個雜交組合宜機收性能較好、光合性能高、產(chǎn)量高、綜合性狀好。而其余12個雜交組合綜合性狀表現(xiàn)均低于CK。
由表6可知,通過主成分分析篩選出優(yōu)良組合的主要農(nóng)藝性狀平均值與CK比較。結(jié)果為:生育期為106 d左右與CK(106 d)基本一致且均能正常成熟;光合特性的 Pn、Gs、Ci、Tr較 CK 分別提高了13.92%、16.67%、8.86%、0.92%,而SPAD值和LAI較CK分別降低了1.76%和1.01%;產(chǎn)量因素中百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、出籽率、單株產(chǎn)量分別較CK提高了5.56%、0.61%、0.20個百分點、9.76%;株高、穗位高、穗高系數(shù)、莖粗、收獲籽粒含水量以及收獲時苞葉含水量分別較CK提高了 8.59%、32.31%、21.21%、4.49%、4.42個百分點、0.16個百分點;莖稈節(jié)間穿刺強度和莖稈節(jié)間折斷力較CK降低了6.05%和1.93%;而苞葉數(shù)與CK相等。尤其S1-8和S1-12綜合性狀較好。S1-8的21個農(nóng)藝性狀中15個農(nóng)藝性狀都優(yōu)于CK的農(nóng)藝性狀,其中SPAD值、Pn、Gs、Ci、Tr、百粒質(zhì)量、出籽率、單株產(chǎn)量分別較CK提高了 6.77%、11.39%、25.00%、3.89% 、4.36%、6.67%、0.07個百分點、6.10%;而生育期、苞葉數(shù)、收獲時苞葉含水量分別較CK低1 d、1片、2.37個百分點;株高、穗位高、穗高系數(shù)、穗上葉片數(shù)與CK表現(xiàn)一致。S1-12的21個農(nóng)藝性狀中14個農(nóng)藝性狀都優(yōu)于CK 的農(nóng)藝性狀,其中 LAI、Pn、Ci、Tr、莖粗、百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、出籽率、單株產(chǎn)量分別較CK提高了7.09% 、18.10% 、1.93% 、12.16% 、3.38% 、10.16% 、4.33%、1.35個百分點、6.10%;而生育期、穗上葉片數(shù)、收獲時苞葉含水量分別較CK低1 d、1片、2.77個百分點;穗高系數(shù)、苞葉數(shù)與CK表現(xiàn)一致。
表5 主成分因子綜合評價得分及排序
在玉米育種工作中,應(yīng)用了較多數(shù)量性狀,在眾多的性狀選擇時,往往會考慮不周,給綜合評價玉米育種工作帶來一定困難[13]。應(yīng)用主成分分析方法,可以將多個指標(biāo)問題轉(zhuǎn)換較少新的指標(biāo)[14],這種降維思想為綜合評價提供了有力的理論依據(jù)和技術(shù)支持[15]。主成分分析綜合評價也應(yīng)用于玉米品種選育方面。何文鑄等應(yīng)用主成分分析從26份青貯玉米綜合評價出4份品質(zhì)、光合特性、農(nóng)藝性狀等綜合性狀好的青貯玉米資源[16]。劉長華等用主成分分析從80份加拿大玉米群體雜交選系中,篩選出了12份優(yōu)良系[17-20]。本研究采用DPS7.05軟件的主成分分析對早代群體進行綜合評價,首先在材料的變異豐富和方差顯著基礎(chǔ)上進行了主成分分析。結(jié)果表明:篩選出優(yōu)良雜交組合有 S1-18、S1-4、S1-6、S1-12、S1-13、S1-14、S1-8、S1-19、S1-20。這些優(yōu)良組合綜合指標(biāo)表現(xiàn)較好,但是株高、穗位高、收獲時籽粒含水量、收獲時籽粒苞葉數(shù)稍高于CK。這可能是材料為群體改良早代群體的第一代,性狀還不夠穩(wěn)定,還需要對其加以改良。
本研究中篩選出9個優(yōu)良雜交組合,分別為S1-18、S1-4、S1-6、S1-12、S1-13、S1-14、S1-8、S1-19、S1-20。尤其S1-8和S1-12綜合性狀較好,這些優(yōu)良的組合在育種方面具有利用價值,也為高代群體改良提供了基礎(chǔ)材料。
表6 優(yōu)良組合主要農(nóng)藝性狀對比
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