巖溶區(qū)土層厚度對(duì)土壤酶活性及植物多樣性的影響
——以貴陽(yáng)市花溪區(qū)為例

周 瑋，蘇春花，楊春蘭，肖 雄

（貴州民族大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

巖溶區(qū)土層厚度對(duì)土壤酶活性及植物多樣性的影響
——以貴陽(yáng)市花溪區(qū)為例

周 瑋，蘇春花，楊春蘭，肖 雄

（貴州民族大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

以貴陽(yáng)市花溪區(qū)石灰土（石灰?guī)r及白云巖發(fā)育土壤）為研究對(duì)象，采用野外取樣調(diào)查及室內(nèi)分析的方法，研究不同土層厚度下土壤酶活性及地上植物多樣性及其相關(guān)性，結(jié)果表明：隨著土壤流失的加劇，土層變薄，土壤酶活性降低，除石灰?guī)r發(fā)育的薄土外，隨土層厚度的減少，地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）逐漸減少；同等土層厚度下石灰?guī)r發(fā)育土壤中物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）明顯高于白云巖發(fā)育土壤。相關(guān)性分析表明：土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性與灌木層中的物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.05或P<0.01），過(guò)氧化氫酶與灌木層中的物種豐富度（S）存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），磷酸酶活性與草本層中S、H存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

植物多樣性；土壤酶；土層厚度；巖溶區(qū)；花溪區(qū)

土壤酶在物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起重要作用，反映了微生物活性的潛力[1,2]，土壤微生物與土壤酶共同作用，推動(dòng)了土壤中生物化學(xué)的全過(guò)程，是土壤生物學(xué)性質(zhì)的最主要指標(biāo)[3]，關(guān)于喀斯特地區(qū)土壤酶活性的研究主要集中于不同恢復(fù)/退化階段和不同植被類型條件下部分土壤酶活性（包括蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、蛋白酶活性等）的研究[4-9]。

物種多樣性是生物多樣性的重要有機(jī)組成部分，植物多樣性的恢復(fù)也是植被恢復(fù)過(guò)程中最重要的特征之一[10]。因此研究一定條件下地上部分植物多樣性與地下土壤酶活性的關(guān)系有助于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)中地上與地下相互作用的關(guān)系及機(jī)理，為特定條件下植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。目前，對(duì)喀斯特地區(qū)地上、地下的研究主要有植物多樣性與理化性質(zhì)[11]、土壤酶活性[12]等方面，而針對(duì)不同的土層厚度下喀斯特地區(qū)地上、地下的相關(guān)關(guān)系研究較少。因此，本文選擇貴陽(yáng)市花溪區(qū)喀斯特環(huán)境條件下不同的土層厚度的樣地，研究其地上的植物多樣性與地下土壤酶活性的關(guān)系，研究結(jié)果對(duì)于喀斯特地區(qū)不同的土層厚度下土壤的植被恢復(fù)有很好的理論指導(dǎo)意義。

1 研究地選擇

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地選在貴州省貴陽(yáng)市的花溪區(qū)（106°27′～106°52′E，26°11′～26°34′N）,屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，雨熱同期，年均氣溫為14.9℃，年均降水量1 229 mm（夏季雨水充沛）。在研究區(qū)域內(nèi)選擇花溪水庫(kù)（其土壤由石灰?guī)r發(fā)育形成）和貴州大學(xué)南校區(qū)（土壤由白云巖發(fā)育形成）作為研究對(duì)象，研究區(qū)內(nèi)的灌叢主要由火棘（Pyracanthafortuneana）、野薔薇（RosamultifloraThunb）、莢迷（ViburnumdilatatumThunb）、鼠李（RhamnusavuricaPall）、小葉女貞（Ligustru-mquihouiCarr.）等，草本植物主要有白蒿（HerbaArtimisiaeSieversianae）、蚊子草（FilipendulapalmataMaxim）、黑蒿（ArtemisiapalustrisLinn）、蛇莓（Du-chesneaindica）、野地瓜藤（CaulisFiciTikouae）、鬼針草（HerbaBidentisBi-pinnatae）、附地菜（Trigonotispeduncularis）等。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

根據(jù)前期對(duì)貴州省普定縣喀斯特地區(qū)土層厚度的全面調(diào)查，并進(jìn)行聚類分析的結(jié)果，根據(jù)土層厚度變化（從土壤表層到巖石）將土壤劃分為薄土（<40cm）、中土（40-90cm）和厚土（>90cm）。分別在花溪水庫(kù)和貴州大學(xué)南校區(qū)挖掘土壤，從土壤表層到巖石層測(cè)量土壤厚度，按照薄土、中土及厚土的土層厚度選擇樣地，每種類型樣地3個(gè)重復(fù)，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置20m×20m樣方，用方格網(wǎng)法在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)設(shè)4個(gè)10m×10m的喬木層樣方，把每個(gè)喬木層樣方平均分成5個(gè)小樣方，面積為4m×5m，調(diào)查1 個(gè)4m×5m小樣方內(nèi)所有灌木物種、數(shù)量、高度、蓋度，再在設(shè)置的4m×5m的小樣方右下角設(shè)1m×1m小樣方，調(diào)查草本植物物種、數(shù)量、高度、蓋度（樣地基本情況見(jiàn)表1）。

表1 樣地基本情況

1.3 土壤樣品采集

在每個(gè)樣地內(nèi)按照五點(diǎn)采樣法采集土樣，每個(gè)樣地3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1kg左右，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干，過(guò)2mm篩，供土壤酶活性測(cè)定用。

2 研究方法

2.1 土壤樣品分析方法

土壤酶活性分析參考《土壤酶活性及其研究法》[13]：蔗糖酶用3,5-二硝基水楊酸比色法；脲酶用苯酚鈉比色法；過(guò)氧化氫酶用高錳酸鉀滴定法；多酚氧化酶用碘量滴定法；磷酸酶用磷酸苯二鈉比色法，本文中土壤酶活性表示方法為：蔗糖酶（葡萄糖mg·g-1土，37 ℃，24h）；脲酶（氨態(tài)氮mg·g-1土，37℃，24h）；磷酸酶（P2O5mg·g-1土，37 ℃，24h）；過(guò)氧化氫酶（0.1NKMnO4mL·g-1）；多酚氧化酶（0.01N碘，mL·g-1）。

2.2 植物物種多樣性

植物多樣性計(jì)算方法[14]如下：

物種豐富度（S）指樣方內(nèi)所有的植物種數(shù)，Shannon-Wiener，Simpson多樣性指數(shù)計(jì)算方法如下：

式中Pi=ni/N，表示第i物種的相對(duì)多度，ni為每個(gè)樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N為每個(gè)樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本文采用MicrosoftofficeExcel2010軟件進(jìn)行簡(jiǎn)單數(shù)據(jù)處理，應(yīng)用SPSS13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)方差分析、多重比較（LSD多重比較）及相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤酶活性

表2是碳酸鹽巖（石灰?guī)r及白云巖）發(fā)育形成土壤在不同土層厚度下土壤酶活性，由表中可見(jiàn)石灰?guī)r及白云巖發(fā)育土壤的酶活性隨土層厚度的增加而逐漸增加，除過(guò)氧化氫酶外，薄土與中土、厚土之間土壤酶活性差異顯著（P<0.05），中土與厚土之間差異不顯著（P>0.05）。過(guò)氧化氫酶活性在不同的土層及不同的巖性下差異均不顯著（P>0.05），說(shuō)明在喀斯特地區(qū)土壤中的過(guò)氧化氫的轉(zhuǎn)化能力基本一致，不會(huì)由于外界的干擾或者土壤厚度的變化而發(fā)生改變。多酚氧化酶活性差異較大，且白云巖發(fā)育土壤中的多酚氧化酶活性明顯高于石灰?guī)r，說(shuō)明在白云巖發(fā)育的土壤中腐殖質(zhì)容易積累，礦化速率較慢，石灰?guī)r中則正好相反。蔗糖酶與脲酶活性與土壤中C、N元素的循環(huán)及轉(zhuǎn)化有關(guān)系，從表中可以看出，<40cm薄土層中蔗糖酶及脲酶活性明顯較低，說(shuō)明薄土層中土壤的C、N的轉(zhuǎn)化率較低，隨著土壤的流失，土壤中可供植物生長(zhǎng)的C、N元素減少，厚土中活性最高。磷酸酶活性與土壤中P元素的轉(zhuǎn)化有關(guān)系，薄土、中土中磷酸酶活性較低，厚土中磷酸酶活性顯著較高，說(shuō)明磷酸酶活性只在土壤較厚情況下積累，促進(jìn)土壤中P素的轉(zhuǎn)化，而發(fā)生土壤侵蝕的條件下其催化作用減小，P元素的轉(zhuǎn)化率也降低。

表2 不同土層厚度下土壤酶活性

注：表中不同字母表示差異顯著；相同字母表示差異不顯著（LSD多重比較）。

3.2 不同土層厚度下植物多樣性指數(shù)

土層厚度影響植物根系生長(zhǎng)[15]及根的呼吸作用[16]，因此由于土層厚度的改變而引起的地上部分的變化，最為明顯的變化趨勢(shì)表現(xiàn)為植被種類及物種數(shù)量的變化。從表3中可以看出，無(wú)論是石灰?guī)r還是白云巖發(fā)育形成的土壤在<40cm薄土中均無(wú)喬木生長(zhǎng)，白云巖發(fā)育的土壤中40-90cm中土都沒(méi)有喬木，僅有低矮的小灌叢；隨著土層厚度的增加，喬木層的物種數(shù)（S）逐漸增加，石灰?guī)r發(fā)育土壤從薄土層物喬木到中途中有3種喬木，最后增加到厚土層中有5種喬木樹(shù)種生長(zhǎng)；植物多樣性指數(shù)（D、H）也逐漸增高，D從0逐漸增加到0.95、H從0逐漸增加到1.68；灌木層的物種數(shù)在石灰?guī)r發(fā)育的土壤中無(wú)明顯變化趨勢(shì)，在白云巖發(fā)育土壤中物種數(shù)（S）則從薄土中的2種變成中土中4種，變化較明顯；碳酸鹽巖石（白云巖及石灰?guī)r）發(fā)育土壤灌木層及草本層中植物多樣性指數(shù)（D、H）都隨土層厚度的增加逐漸增加，白云巖發(fā)育的土壤從薄土到中土多樣性指數(shù)變化較大，石灰?guī)r發(fā)育土壤變化較小。白云巖發(fā)育形成土壤地上植被狀況與石灰?guī)r發(fā)育土壤差異較大，石灰?guī)r發(fā)育土壤無(wú)論是物種數(shù)（S）還是植物多樣性指數(shù)（D、H）都明顯高于白云巖發(fā)育的土壤。特別是草本層的差異最明顯，石灰?guī)r發(fā)育土壤物種數(shù)（S）隨著土層厚度的增加從12種增加到16種，而白云巖發(fā)育的土壤從薄土到中土物種總數(shù)（S）從5種增加到7種，灌木層的結(jié)果與草本層一致，說(shuō)明石灰?guī)r發(fā)育形成土壤物種較白云巖發(fā)育土壤豐富，物種豐富度高。

表3 不同土層厚度下植物多樣性

3.3 土壤酶活性與植物多樣性相關(guān)性分析

表4是不同土層下土壤中部分酶活性與地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）之間的相關(guān)性分析表，從表中可以看出，土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性與灌木層中的物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系（脲酶與灌木層中Simpson指數(shù)（D）相關(guān)性不顯著），過(guò)氧化氫酶與灌木層中的物種豐富度（S）存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），多酚氧化酶活性與灌木層、喬木層及草本層中的S、D、H之間相關(guān)性不顯著（P>0.05）。磷酸酶活性與草本層中S、H存在顯著正相關(guān)關(guān)系，蔗糖酶活性與草本層中D、H存在極顯著相關(guān)關(guān)系，喬木層中土壤酶活性與S、D、H相關(guān)性均不顯著（P>0.05）,過(guò)氧化氫酶活性與S、D、H相關(guān)性不顯著（P>0.05）,而與喬木層中的D、H及灌木層中的H呈負(fù)的相關(guān)關(guān)系（P>0.05）,脲酶、磷酸酶與喬木層中S、D、H相關(guān)關(guān)系不顯著（P>0.05）。

表4 土壤酶活性與植物多樣性相關(guān)性分析

注：表中星號(hào)表示相關(guān)的顯著性，*表示P<0.05顯著，**表示P<0.01極顯著。

4 結(jié)論與討論

本文選擇貴陽(yáng)市花溪區(qū)喀斯特地區(qū)（石灰?guī)r及白云巖發(fā)育土壤）不同的土層厚度下土壤酶活性及地上植被調(diào)查，分喬木層、灌木層及草本層分析地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H），并分析其相關(guān)性。研究結(jié)果如下：

（1）土壤是在氣候、 植被、 地形、 母質(zhì)等因子綜合作用下形成的， 并隨著植被演替的進(jìn)行總是在不斷地發(fā)生變化[17]。在一定程度上， 植物群落的正向演替是土壤養(yǎng)分不斷積累、 物理性能不斷改善的過(guò)程， 而植物群落的逆向演替是土壤不斷退化的過(guò)程[17]。研究結(jié)果表明，隨著土層厚度的減少，土層變薄，土壤酶活性降低，土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化能力減弱，該地區(qū)土壤的作用潛力降低；而在同一地區(qū)土層厚度減少是土壤流失的最直接的表現(xiàn)形式，說(shuō)明隨著水土流失的加劇，土壤流失，土壤中酶的活性也降低。長(zhǎng)期以來(lái)， 人們一直也認(rèn)為隨著石漠化程度增加， 土壤退化程度亦是隨之增加， 強(qiáng)度石漠化環(huán)境的土壤退化最嚴(yán)重[18-19]。

（2）同一地區(qū)石灰性土壤的土層厚度變化較大，從最薄的巖石裸露沒(méi)有土壤覆蓋到最厚的100cm以上，因此造成地上植被種類、分布及數(shù)量都有明顯的變化。研究結(jié)果表明：除石灰?guī)r發(fā)育的薄土外，隨土層厚度的減少，地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）逐漸減少，說(shuō)明土壤的厚度對(duì)地上植被的生長(zhǎng)有顯著影響作用，石灰?guī)r及白云巖發(fā)育土壤薄土中均無(wú)喬木生長(zhǎng)，隨著土壤厚度的增加，石灰?guī)r中喬木種類增加，植物多樣性（D、H）植物也逐漸增加。灌木層及草本層也表現(xiàn)出相同的作用規(guī)律。同等土層厚度下石灰?guī)r發(fā)育土壤中物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）明顯高于白云巖發(fā)育土壤，因?yàn)榘自茙r風(fēng)化較容易，土層普遍較薄，土壤的養(yǎng)分含量及土壤酶活性低于白云巖發(fā)育土壤，因此影響地上植被的生長(zhǎng)。

（3）已有研究證明[10-12]土壤酶活性及土壤理化性質(zhì)與地上植物多樣性存在不同程度的相關(guān)關(guān)系。而本研究的結(jié)果也證明土壤酶活性與植物多樣性存在相關(guān)關(guān)系，蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性與灌木層中的物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）及Shannon-wiener指數(shù)（H）之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，過(guò)氧化氫酶與灌木層中的物種豐富度（S）存在顯著正相關(guān)關(guān)系，磷酸酶活性與草本層中S、H存在顯著正相關(guān)關(guān)系。喬木層的物種豐富度與植物多樣性、土壤酶活性相關(guān)關(guān)系不顯著。

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[責(zé)任編輯：呂 娟]

The effect of soil thickness in the karst areas on the plant diversity and soil enzyme:a case study of Huaxi district in Guiyang

ZHOU Wei， SU Chun-hua, YANG Chun-lan, XIAO Xiong

（College of Chemistry and Environment, Guizhou Minzu University, Guiyang, Guizhou, 550025 ）

This paper studies the soil developed from carbonate formation in order to find out the situation of change and the relationship between soil enzyme and plant diversity under different soil-layer depth in karst area.The method is investigation and sampling in the field and the laboratory analysis.The results shows that: with the decreasing soil thickness, the soil enzyme activity is reduced, the species richness（S）ofthevegetationoftheearth,Simpsonindex（D）andShannon-wienerindex（H）graduallyreduced.Underthesamesoillayer,thespeciesrichness（S）,theSimpsonindex（D）andShannonwienerindex（H）oflimestoneissignificantlyhigherthanitsofdolomite.Correlationanalysisshowsthat:therearesignificantorextremelysignificantcorrelationrelationshipbetweeninvertase,ureaseandphosphataseactivityandspeciesrichness（S）,theSimpsonindex（D）andShannonwienerindex（H）ofshrublayer（P<0.05或P<0.01）.Therearesignificantpositivecorrelationbetweenhydrogenperoxideenzymeandspeciesrichness（S）ofshrublayer（P<0.05）.ThephosphataseactivityandS,Hofherblayerissignificantpositivecorrelation（P<0.05）.

Plant diversity; Soil enzyme; Soil thickness; Karst area; Huaxi district

2016-12-01

貴州省科技廳、貴州民族大學(xué)聯(lián)合基金（黔科合LH字[2014]7382號(hào)）

周 瑋（1982-），女，貴州盤(pán)縣人，博士，貴州民族大學(xué)副教授，研究方向：土壤生態(tài)學(xué)。

X

A

1674-7798（2016）12-0043-05