黃頂菊與3種本地植物競爭對叢枝菌根真菌種類和多樣性的影響

孔令杰，柳 旭，韓月龍，楊 康，賈月月，張風(fēng)娟

河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北 保定 071002

叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal，AM)真菌能與80%以上的陸生植物形成菌根共生聯(lián)合體( Wardleetal.,2004；Xiaoetal.,2014)，是土壤微生物區(qū)系中最重要的成員之一(徐黎明,2010)。AM真菌與植物根系形成的共生體是AM真菌與植物之間進(jìn)行營養(yǎng)交換的場所(Inderjit & Putten,2010)。AM真菌可通過根外菌絲擴(kuò)大植物根系吸收范圍，提高寄主植物對水分和養(yǎng)分的吸收(Fumanaletal.,2006)，以促進(jìn)植物生長。大多數(shù)外來入侵植物是菌根植物(姜娜,2013)，入侵植物可以直接或間接改變?nèi)肭值赝寥繟M真菌的結(jié)構(gòu)與功能(Hawkesetal.,2006)，如紫莖澤蘭EupatoriumadenophoraSpreng.入侵后，土壤中AM真菌群落富集了縮球囊霉Septoglomusconstrictum和2種不可培養(yǎng)的球囊霉屬的種(任玉晶,2011)；加拿大一枝黃花SolidagocandensisL.入侵后，土壤中AM真菌由以摩西球囊霉Funneliformismosseae和幼套球囊霉Glomusetunicatum為優(yōu)勢種轉(zhuǎn)為以地球囊霉G.geosperum和幼套球囊霉為優(yōu)勢種(唐建軍等,2009)；豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.入侵后,土壤AM真菌增加了新的優(yōu)勢種G.iranicum(張玉曼,2015)。所以，研究外來植物入侵對土壤AM真菌結(jié)構(gòu)和多樣性的影響有助于揭示其入侵?jǐn)U散機(jī)制。

黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.是一種入侵我國的外來有害植物(陳冬青,2012; 張?zhí)烊?2011)，對生物多樣性、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害(Wanetal.,2017)。研究表明,黃頂菊能與AM真菌形成良好的共生關(guān)系，且AM真菌在黃頂菊的生長建群和入侵過程中起著重要的作用(季彥華等,2013,2015; Waggetal.,2011)。黃頂菊入侵改變了AM真菌群落的結(jié)構(gòu)和多樣性，即入侵地土壤AM真菌優(yōu)勢種發(fā)生改變，在原有的G.iranicum和G.perpusillum的基礎(chǔ)上增加了根內(nèi)球囊霉Rhizophagusintraradices(李喬,2014)，且隨著入侵程度的增加，G.perpusillum的孢子密度也隨之增大(Zhangetal.,2017)。此外，黃頂菊根際土壤AM真菌的侵染率和生長發(fā)育與入侵地土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)(何博和賀學(xué)禮,2010)，菌絲侵染率與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)，與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(季彥華等,2015)。進(jìn)一步研究表明，黃頂菊根際聚集的AM真菌在競爭生長中對黃頂菊產(chǎn)生了偏利反饋，有助于黃頂菊的入侵(張玉曼等,2015)。呂遠(yuǎn)等(2011)發(fā)現(xiàn)黃頂菊與不同本地植物競爭生長時其競爭效應(yīng)不同。那么，不同本地植物是否可通過改變黃頂菊根際土壤AM真菌群落結(jié)構(gòu)來影響黃頂菊的競爭效應(yīng)。因此，本研究采用野外同質(zhì)園試驗，研究黃頂菊與3種本地植物競爭生長對AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，獲知黃頂菊根際土壤AM真菌的變化是否受本地植物種類的影響，以期從AM真菌的角度揭示黃頂菊入侵的土壤微生物學(xué)機(jī)制，同時為其生物防控提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗地點位于河北省廊坊市廣陽區(qū)九州鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所(39°30′42″N，116°36′07″E，海拔28 m)，屬暖溫帶大陸性氣候。該地土壤為棕色砂質(zhì)黏壤土，土壤pH值偏弱堿性。

1.2 試驗設(shè)計

試驗樣地自2007年開始模擬黃頂菊入侵過程，依據(jù)植株蓋度設(shè)置了不同入侵程度同質(zhì)園小區(qū)(李會娜等,2009)：(1)黃頂菊單種處理，蓋度>90%視為重度入侵區(qū)；(2)黃頂菊與本地植物的混種處理，90%≥黃頂菊蓋度>60%視為中度入侵區(qū)；(3)樣區(qū)內(nèi)無黃頂菊，本地植物單種處理視為未入侵區(qū)。每小區(qū)長3 m，寬2 m，各小區(qū)均設(shè)置1 m的隔離帶以防止邊緣效應(yīng)。小區(qū)主要包括本地植物單種(未入侵區(qū))、黃頂菊與本地植物混種(中度入侵區(qū))和黃頂菊單種(重度入侵區(qū))3個處理，并以裸土作為對照，其中本地植物選取華北地區(qū)常見的3種伴生植物：狗尾草Setariaviridis、藜Chenopodiumalbum和黃香草木樨MelilotusofficinalisL.，狗尾草為一年生單子葉雜草，藜為一年生雙子葉植物，黃香草木樨為雙子葉豆科植物。各處理采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理4個重復(fù)。自2007年每個小區(qū)播種100粒種子，混種中黃頂菊與本地植物的比例為1∶1。每2周進(jìn)行人工除草，保持小區(qū)植物種類不變；每年秋季拔除植物，第二年靠其種子自然繁衍生長。經(jīng)過10年生長，于2016年8月份對小區(qū)植被進(jìn)行調(diào)查及土樣采集，調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 小區(qū)植物株密度、生物量及蓋度調(diào)查概況Table 1 AMF community parameters including plant density,biomass and coverage

1.3 土樣采集

2016年8月對每個試驗同質(zhì)園小區(qū)土壤樣品進(jìn)行采樣，通過形態(tài)學(xué)鑒定AM真菌種類以及測定孢子密度、種的豐度、香農(nóng)—威納指數(shù)和多樣性指數(shù)等相關(guān)指標(biāo)，探究黃頂菊與3種本地植物競爭對土壤AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響。每個小區(qū)利用對角線取樣法，隨機(jī)選取5株生長狀況良好的植物的根際土壤，單種處理采集主根根際土壤，黃頂菊和本地植物混種小區(qū)采集黃頂菊根際土壤。將所有采集的土壤過20目篩(篩網(wǎng)孔徑830 μm)，保存于-20 ℃冰箱。

1.4 AM真菌多樣性調(diào)查及指標(biāo)計算

采用濕篩傾注—蔗糖離心法(Phillips & Hayman,1970)分離孢子，在體視顯微鏡(OLYMPUS SZX16)下觀察孢子形態(tài)特征，用微吸管將孢子挑取至載玻片上，加浮載劑制片，用Meelzer′s試劑進(jìn)行染色并觀察。參考分類標(biāo)準(zhǔn)(http:∥fungi.invam.wvu.edu/)進(jìn)行孢子形態(tài)鑒定，同時參考Morton & Benny(1990)、劉潤進(jìn)和陳應(yīng)龍(2007)分類要求，計算出AM真菌的各個多樣性指標(biāo)：

種數(shù)(species number，SN)：某生境中AM真菌含有的物種總數(shù)；

種的豐度(species richness，SR)：某一種AM真菌出現(xiàn)的總的次數(shù)與土樣數(shù)的比值；

分離頻度(frequency，F(xiàn))：某種真菌孢子總次數(shù)/土樣數(shù)；

相對多度(relative abundanc，RA)：種或?qū)俚臄?shù)目/群落物種數(shù)，RA=n(某屬或種的孢子數(shù)量)與N(樣地分離孢子總數(shù))的比值，以%來表示；

香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon-Weiner，H)：H=-∑ki=1Pi×lnPi,k指AM真菌種類數(shù)目，Pi指某種孢子數(shù)/樣地孢子總數(shù);

均勻度指數(shù)(evenness index)：不同種類的AM真菌在群落中的分布程度：J=H/lnS,H是指香農(nóng)—威納指數(shù)，S是指AM真菌的種類數(shù);

重要值(important value，I)=(F+RA)/2。

本文將AM真菌的重要值劃分等級(賈月月,2016)：當(dāng)I>60%為優(yōu)勢種，60%≥I>40%為亞優(yōu)勢種，40%≥I>20%為伴生種，I≤20%為偶見種。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用 Microsoft Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，用SPASS 19.0(IBM)統(tǒng)計分析軟件對不同處理中AM真菌孢子密度、種的豐度、香農(nóng)—威納指數(shù)和均勻度指數(shù)多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃頂菊和狗尾草競爭對AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

由表2可知，黃頂菊和狗尾草3個不同處理中AM真菌種類發(fā)生變化，狗尾草單種處理分離鑒定出5屬14種AM真菌，黃頂菊和狗尾草混種處理共分離鑒定出5屬16種AM真菌，黃頂菊單種處理共分離鑒定出5屬14種AM真菌，其中混種處理中AM真菌種類最多。

3個處理的共同優(yōu)勢種為網(wǎng)狀球囊霉G.reticulatum，共同亞優(yōu)勢種為雙網(wǎng)無梗囊霉Acaulosporabireticulata和摩西球囊霉F.mooseae。裸土中分離的AM真菌的優(yōu)勢種為網(wǎng)狀球囊霉、根內(nèi)球囊霉Rhizophagusintraradices和縮球囊霉Septoglomusconstrictum，亞優(yōu)勢種有雙網(wǎng)無梗囊霉、摩西球囊霉、黑球囊霉G.malanosporum和粘質(zhì)球囊霉S.viscosum。

除3個處理的共同優(yōu)勢種網(wǎng)狀球囊霉、共同的亞優(yōu)勢種雙網(wǎng)無梗囊霉和摩西球囊霉之外，狗尾草單種處理分離得到的優(yōu)勢種還有縮球囊霉，亞優(yōu)勢種還有根內(nèi)球囊霉、黑球囊霉和瑞氏無梗囊霉Acaulosporarehmii；黃頂菊和狗尾草混種處理的優(yōu)勢種還有根內(nèi)球囊霉，亞優(yōu)勢種還有縮球囊霉、粘質(zhì)球囊霉、細(xì)凹無梗囊霉A.scrobiculata和幼套球囊霉G.etunicatum；黃頂菊單種處理的優(yōu)勢種還有縮球囊霉和根內(nèi)球囊霉，亞優(yōu)勢種還有粘質(zhì)球囊霉和長孢球囊霉G.dolichosporum(圖1)。與狗尾草單種處理相比，黃頂菊與之混種處理和黃頂菊單種處理中均增加了G.iranicum和長孢球囊霉2種AM真菌；此外與狗尾草單種處理相比，混種處理中根內(nèi)球囊霉、粘質(zhì)球囊霉、細(xì)凹無梗囊霉和幼套球囊霉的重要值增加，黃頂菊單種處理中根內(nèi)球囊霉、粘質(zhì)球囊霉的重要值增加。與黃頂菊和狗尾草混種處理相比，黃頂菊單種處理中減少了幼套球囊霉和木薯球囊霉Rhizophagusmanihotis2種AM真菌，根內(nèi)球囊霉和長孢球囊霉的重要值增加。隨著黃頂菊入侵程度的增加，黃頂菊根際土壤主要聚集了根內(nèi)球囊霉和長孢球囊霉。

由表3可知，狗尾草單種處理、黃頂菊和狗尾草混種處理、黃頂菊單種3個處理中AM真菌多樣性各項指標(biāo)均無明顯差異，說明黃頂菊入侵對AM真菌多樣性沒有影響。

圖1 AM真菌形態(tài)學(xué)特征Fig.1 Morphological characteristics of AMFA:網(wǎng)狀球囊霉;B:幼套球囊霉;C:黑球囊霉;D:長孢球囊霉;E:凹坑無梗囊霉;F:雙網(wǎng)無梗囊霉;G:細(xì)凹無梗囊霉;H:縮球囊霉;I:粘質(zhì)球囊霉;J:根內(nèi)球囊霉;K:摩西球囊霉。A:G.reticulatum; B:G.etunicatum; C:G.malanosporum; D:G.dolichosporum; E:A.excavata; F:A.bireticulata; G:A.scrobiculata; H:S.constrictum; I:S.viscosum; J:R.intraradices; K:F.mooseae.

2.2 黃頂菊和藜競爭對AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

由表2可知，黃頂菊和藜3個不同處理中AM真菌的種類未發(fā)生變化，藜單種處理、黃頂菊和藜混種處理、黃頂菊單種處理中均分離鑒定出AM真菌5屬14種。

3個處理的共同優(yōu)勢種為網(wǎng)狀球囊霉和縮球囊霉，共同亞優(yōu)勢種為雙網(wǎng)無梗囊霉、粘質(zhì)球囊霉和摩西球囊霉。除3個處理的共同優(yōu)勢種和共同的亞優(yōu)勢種之外，藜單種處理的亞優(yōu)勢種還有根內(nèi)球囊霉和長孢球囊霉；黃頂菊和藜混種處理的優(yōu)勢種還有根內(nèi)球囊霉，亞優(yōu)勢種還有集球囊霉G.fasciculatum；黃頂菊單種處理的優(yōu)勢種還有根內(nèi)球囊霉，亞優(yōu)勢種還有長孢球囊霉。與藜單種處理相比，黃頂菊與之混種處理中根內(nèi)球囊霉和集球囊霉的重要值增加，黑球囊霉的重要值降低。與黃頂菊和藜混種處理相比，黃頂菊單種處理增加了根內(nèi)球囊霉，減少了幼套球囊霉，長孢球囊霉和瑞士無梗囊霉的重要值增加，集球囊霉和細(xì)凹無梗囊霉的重要值降低。與藜單種處理相比，黃頂菊單種處理中增加了聚叢球囊霉Rhizophagusaggregatum，減少了幼套球囊霉，根內(nèi)球囊霉的重要值增加，集球囊霉、黑球囊霉和細(xì)凹無梗囊霉的重要值降低。隨著黃頂菊入侵程度的增加，黃頂菊根際土壤主要聚集了根內(nèi)球囊霉。

由表4可知，藜單種處理時，其孢子密度顯著高于與黃頂菊混種處理和黃頂菊單種處理；黃頂菊單種處理時，其香農(nóng)—威納指數(shù)顯著高于藜單種處理，其均勻度指數(shù)顯著高于與藜混種處理和藜單種處理。總之，與藜單種相比，黃頂菊入侵地AM真菌的孢子密度顯著降低，而AM真菌的香農(nóng)—威納指數(shù)和均勻度變大。

表3 黃頂菊和狗尾草競爭對AM真菌多樣性的影響Table 3 Effect of F.bidentis and S.viridis community on AMF diversity index

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)。
The data in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05).

表4 黃頂菊和藜競爭對AM真菌多樣性的影響Table 4 Effect of F.bidentis and C.album community on AMF diversity index

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)。
The data in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05).

2.3 黃頂菊和黃香草木樨競爭對AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

由表2可知，黃頂菊和黃香草木樨3個不同處理中AM真菌種類發(fā)生變化，黃香草木樨單種處理分離鑒定出5屬8種AM真菌，黃頂菊和黃香草木樨混種處理分離鑒定出5屬15種AM真菌，黃頂菊單種處理共分離鑒定出5屬14種AM真菌，其中混種處理中AM真菌種類最多。

3個處理的優(yōu)勢種相同，即共同優(yōu)勢種為網(wǎng)狀球囊霉、縮球囊霉和根內(nèi)球囊霉，共同的亞優(yōu)勢種為雙網(wǎng)無梗囊霉。除3個處理的共同優(yōu)勢種和共同的亞優(yōu)勢種之外，黃頂菊和黃香草木樨混種處理的亞優(yōu)勢種還有粘質(zhì)球囊霉、摩西球囊霉和瑞氏無梗囊霉，黃頂菊單種處理的亞優(yōu)勢種還有粘質(zhì)球囊霉、摩西球囊霉和長孢球囊霉(圖1)。與黃香草木樨單種處理相比，黃頂菊與之混種處理和黃頂菊單種處理中均增加了G.iranicum、集球囊霉、黑球囊霉、細(xì)凹無梗囊霉、瑞氏無梗囊霉和聚叢球囊霉6種AM真菌，同時，長孢球囊霉、凹坑無梗囊霉A.excavata、粘質(zhì)球囊霉、摩西球囊霉和根內(nèi)球囊霉的重要值增加。與黃頂菊和黃香草木樨混種處理相比，黃頂菊單種處理中減少了幼套球囊霉，長孢球囊霉和根內(nèi)球囊霉的重要值增加，黑球囊霉和瑞士無梗囊霉的重要值降低。隨著黃頂菊入侵程度的增加，黃頂菊根際土壤主要聚集了根內(nèi)球囊霉、粘質(zhì)球囊霉、長孢球囊霉和摩西球囊霉。

由表5可知，黃頂菊單種處理時，其孢子密度顯著高于與黃香草木樨混種處理和黃香草木樨單種處理中的孢子密度，其種的豐度和香農(nóng)—威納指數(shù)顯著高于黃香草木樨單種處理；黃香草木樨單種處理時，其均勻度指數(shù)顯著高于與黃頂菊混種處理。與黃香草木樨單種處理相比，黃頂菊入侵地AM真菌的孢子密度、種的豐度和香農(nóng)—威納指數(shù)顯著增大，而AM真菌的均勻度指數(shù)降低。

表5 黃頂菊和黃香草木樨競爭對AM真菌多樣性的影響Table 5 Effect of F.bidentis and M.officinalis community on AMF diversity index

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)。
The data in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05).

3 討論

當(dāng)外來植物入侵到新的生長環(huán)境中，入侵植物通過改變植物群落組成和土壤理化性質(zhì)、釋放化感物質(zhì)等途徑改變土壤微生物群落(Macketal.,2000)，并改變AM真菌對原有寄主的偏好性，建立對自身有利的共生關(guān)系(Vogelsang & Bever,2009)，從而快速擴(kuò)張形成優(yōu)勢種群，影響植物多樣性和生態(tài)環(huán)境。如飛機(jī)草ChromolaeneodorataL.和紫莖澤蘭的入侵使AM真菌的豐富度指數(shù)顯著提高(姜娜，2013)；紫莖澤蘭的入侵降低了隱類球囊霉Paraglomusoccultum、聚叢球囊霉和沙荒球囊霉G.deserticola的孢子密度，但顯著增加了Funneliformisgeosporus的數(shù)量(Xinetal.，2013)；加拿大一枝黃花入侵降低了縮球囊霉的數(shù)量，卻增加了摩西球囊霉數(shù)量(Jinetal.，2004)。本試驗中黃頂菊分別和狗尾草、藜、黃香草木樨3種本地植物混種處理時，黃頂菊根際土壤主要聚集的AM真菌種類不同，但均聚集了根內(nèi)球囊霉。此外，在黃頂菊單種處理也聚集了根內(nèi)球囊霉。已有研究表明，黃頂菊通過釋放化感物質(zhì)改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝浣Y(jié)構(gòu)(張玉曼,2015)。黃頂菊可通過不同途徑向土壤分泌黃酮和噻吩類等化感物質(zhì)(彭軍等,2011; 吳亞麗,2012)，改變土壤養(yǎng)分和酶活性，從而有利于AM真菌的生長發(fā)育(何博和賀學(xué)禮,2010)。根內(nèi)球囊霉能與黃頂菊形成較好的共生關(guān)系，且有助于黃頂菊競爭生長(Zhangetal.,2017)，因而，可推測根內(nèi)球囊霉的生長發(fā)育與黃頂菊釋放的化感物質(zhì)有關(guān)，相關(guān)研究有待進(jìn)一步證實。

此外，入侵程度和本地植物種類是影響AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的重要因素(De Vriesetal.,2012; Ylvaetal.,2013)。首先，入侵程度不同，AM真菌的多樣性也不同。Marleretal.(1999)的研究表明，矢車菊Centaureamaculosa入侵到新的生長環(huán)境中與本地植物混種時，AM真菌種類增加，矢車菊快速擴(kuò)張形成優(yōu)勢種群后AM真菌種類減少；Chenetal.(2015)研究發(fā)現(xiàn)，隨入侵程度的增加，AM真菌的多樣性和豐富度增加；Mummey & Rillig (2006)的研究表明，隨矢車菊入侵程度的增加，AM真菌的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，豐富度顯著降低。本試驗?zāi)M黃頂菊入侵過程，人為設(shè)置了黃頂菊不同入侵程度同質(zhì)園小區(qū)。黃頂菊單種處理分別與黃頂菊和狗尾草混種處理、黃頂菊和藜混種處理相比，其優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種的種類與數(shù)目均發(fā)生變化；黃頂菊單種處理分別與黃頂菊和狗尾草混種處理、黃頂菊和黃香草木樨混種處理相比，混種處理中AM真菌種類最多，而黃頂菊單種處理中AM真菌種類減少，且黃頂菊形成單優(yōu)群落后種的豐度有所降低。該研究進(jìn)一步說明AM真菌群落改變與地上植物群落結(jié)構(gòu)有關(guān)(閆靜等,2016)，入侵程度不同AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性也不同。其次，已有研究表明，不同植物對不同AM真菌的菌根依賴性不同，即植物種類是影響AM真菌菌根依賴性的主要因素(初亞男等,2017；楊高文等,2015；Bardgettetal.，2015；Cantareletal.，2015；Lópezetal.，2017)。狗尾草、黃香草木樨和藜分別屬于禾本科、豆科和藜科植物，3種植物根系具有不同的性狀：如狗尾草根為須根系；黃香草木樨主根發(fā)達(dá)，呈分枝狀胡蘿卜形；藜主根發(fā)達(dá)，側(cè)根不發(fā)達(dá)。AM真菌對3種植物的菌根依賴性和侵染率不同：AM真菌對狗尾草的侵染率為20%～25%(張玉曼,2015; 張玉曼等,2015)。黃香草木樨對摩西球囊霉有較好的依賴性，耕作土壤中摩西球囊霉對草木樨的侵染率為66.0%(肖厚軍等,2013)，且AM真菌能與其形成AM真菌—豆科植物—根瘤菌三者共生體系(何樹斌等,2017)；藜是一種非菌根植物，AM真菌侵染率很低(初亞男等,2017)。已有研究表明，不同宿主植物甚至同種宿主植物不同基因型的品種與AM真菌的共生狀況不同，宿主植物的菌根長度及根中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對AM真菌的生長發(fā)育有顯著影響(陳寧等,2006)；寄主類型和根系特征影響AM真菌的發(fā)生和分布，即寄主植物不同，AM真菌的侵染率、產(chǎn)孢率和種屬構(gòu)成也不同(王紅新等,2006)，說明植物與AM真菌之間的共生關(guān)系具有一定的選擇性(Monzon & Azcon,1996)。所以，當(dāng)黃頂菊分別與狗尾草、黃香草木樨和藜3種本地植物種植處理時，3種不同的本地植物導(dǎo)致黃頂菊根際土壤聚集不同的AM真菌，不同處理AM真菌多樣性指數(shù)也不同。

綜上可知，黃頂菊入侵改變了根際土壤AM真菌的群落結(jié)構(gòu)和多樣性，AM真菌的改變既與本地植物種類有關(guān)，也與入侵程度有關(guān)。