紫莖澤蘭入侵前后抗蟲物質(zhì)含量差異及其對(duì)澤蘭實(shí)蠅寄生的響應(yīng)

高 鑫，宋少杰，孫圓圓，古麗加孜·葉爾肯別克，楊國慶

揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009

紫莖澤蘭AgeratinaadenophoraSprengel是一種入侵能力很強(qiáng)的惡性雜草，已在全球大部分地區(qū)擴(kuò)散蔓延，不僅給入侵地的農(nóng)、林、牧業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失，還對(duì)入侵地的生態(tài)系統(tǒng)平衡造成破壞(萬方浩等，2011)。該雜草于20世紀(jì)40年代經(jīng)緬甸傳入我國，現(xiàn)在已經(jīng)入侵云南省大部，并在中國西南部6個(gè)省份蔓延開來(Wangetal.,2011)。2003年中華人民共和國國家環(huán)境保護(hù)總局公布的首批入侵國內(nèi)的16種外來物種名單中，紫莖澤蘭位于榜首。

澤蘭實(shí)蠅ProcecidocharesutilisStone，屬雙翅目實(shí)蠅科，是紫莖澤蘭的專食性天敵，主要通過幼蟲蛀入紫莖澤蘭植株幼嫩莖枝端部，蛀食及刺激被害部位，從而降低營養(yǎng)資源輸送效率，影響植株正常光合作用和有機(jī)物質(zhì)的產(chǎn)生和分配，使節(jié)間縮短甚至枯死(陳旭東和何大愚，1990；王文琪等，2006；張智英等，1988)。澤蘭實(shí)蠅自1984年被引入我國(張智英等，1988)，目前已在很多紫莖澤蘭分布的省區(qū)形成自然種群，但其對(duì)紫莖澤蘭的控制效果并不理想(杜殿文，2007；李愛芳等，2006)。近年來，有關(guān)生長發(fā)育和天敵防御資源再分配的變化，已然成為外來植物入侵后適應(yīng)性研究的熱點(diǎn)。有研究表明，紫莖澤蘭入侵地種群比原產(chǎn)地墨西哥種群生長得更高大，且入侵后在抗蟲特性相關(guān)的氮分配方面呈現(xiàn)由細(xì)胞壁向光合系統(tǒng)轉(zhuǎn)移的特性(Fengetal.,2009)。這說明紫莖澤蘭在到達(dá)入侵地之后，已經(jīng)產(chǎn)生了適應(yīng)性的變化；但這其中的內(nèi)在機(jī)制是什么，防御型物質(zhì)的含量如何變化，以及澤蘭實(shí)蠅寄生后，紫莖澤蘭入侵種群和原產(chǎn)地種群地上部抗蟲物質(zhì)相對(duì)含量是否變化，值得探究。為此，本研究比較紫莖澤蘭原產(chǎn)地與入侵地種群地上部抗蟲物質(zhì)含量的差異及其對(duì)澤蘭實(shí)蠅寄生的響應(yīng)，以期為探明紫莖澤蘭入侵種群持續(xù)擴(kuò)張的化學(xué)生態(tài)機(jī)制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

紫莖澤蘭：試驗(yàn)選取5個(gè)紫莖澤蘭種群(3個(gè)中國云南種群：C1，C2，C3；2個(gè)墨西哥種群：M1，M2)。其中，云南種群分別采自云南省臨滄市、昆明市落索坡村、昆明市西山區(qū)，由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)提供；墨西哥種群由中華人民共和國農(nóng)業(yè)部外來入侵生物預(yù)防與控制中心提供。紫莖澤蘭幼苗在揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院溫室統(tǒng)一條件(溫度約25 ℃，濕度約45%，自然光照)下培養(yǎng)，待生長期為3個(gè)月時(shí)，挑選長勢(shì)一致的幼苗用于試驗(yàn)。

澤蘭實(shí)蠅：從云南農(nóng)業(yè)大學(xué)附近紫莖澤蘭發(fā)生重度區(qū)采集帶有蟲癭的紫莖澤蘭植株移栽至溫室，建立穩(wěn)定的澤蘭實(shí)蠅實(shí)驗(yàn)種群。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群地上部整株抗蟲物質(zhì)定量分析 將所取的植株地上部分烘干，并研磨成粉末。準(zhǔn)確稱取0.5 g置于試管中，用 50%甲醇水溶液超聲浸提1 h后用0.45 μm濾器過濾，以提取單寧類物質(zhì)；用含0.1% 鹽酸的甲醇水溶液(v/v=48︰52 )浸提24 h后用0.22 μm濾器過濾，以提取類黃酮物質(zhì)。然后用高效液相色譜(high performance liquid chromatography，HPLC)法分析6種抗蟲物質(zhì)(單寧類：單寧酸,兒茶素,鞣花酸；類黃酮：槲皮素,異槲皮素,山奈酚)含量。

HPLC：流動(dòng)相60%甲醇︰40%水，檢測(cè)波長254 nm，進(jìn)樣量20 μL，溫度30 ℃，流速1 mL·min-1，該條件用以檢測(cè)兒茶素、槲皮素、異槲皮素、山奈酚含量；流動(dòng)相70%甲醇︰30%水，檢測(cè)波長279 nm(用以檢測(cè)單寧酸含量)、254 nm(用以檢測(cè)鞣花酸含量)，進(jìn)樣量20 μL，溫度30 ℃，流速1 mL·min-1。

1.2.2 原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群地上部不同部位抗蟲物質(zhì)定量分析 取上述各個(gè)種群幼苗 30 株(每種群 6 株)用于測(cè)定。每株幼苗剪取芽尖、莖稈和葉片，分別用牛皮紙包裝并置于鼓風(fēng)干燥機(jī)(40 ℃)中干燥 3 d。隨后將樣品研磨成粉末用于提取單寧類和類黃酮物質(zhì)(祖元?jiǎng)偟?2006)，并通過HPLC法測(cè)定這些物質(zhì)的含量。

用Vario EL cube元素分析儀測(cè)定上述粉末樣品中總碳和總氮含量，并計(jì)算碳氮比。

1.2.3 澤蘭實(shí)蠅寄生對(duì)紫莖澤蘭地上部抗蟲物質(zhì)的影響 將原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群幼苗分別放置在養(yǎng)蟲室，自然寄生1周，待蟲癭初現(xiàn)后，單株移栽至裝有100 mL 1/4強(qiáng)度Hoagland營養(yǎng)液的玻璃杯中，并用黑布包裹玻璃杯對(duì)根部進(jìn)行遮光處理。植株地上部分單株籠罩紗網(wǎng)(60目)，另選擇6株未被寄生的紫莖澤蘭作為對(duì)照。設(shè)置2個(gè)檢測(cè)時(shí)段：蟲癭初現(xiàn)，蟲癭破膜前。取植株自上向下第4對(duì)葉片，烘干并研磨成粉用以提取單寧類和類黃酮物質(zhì)，并測(cè)定其含量，方法同1.2.1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理均采用DPS v7.05軟件，組內(nèi)多重比較采用Fisher′s PLSD 法，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；種群寄生處理與對(duì)照之間的差異性比較采用DPS軟件中的studentt測(cè)驗(yàn)。所有分析結(jié)果均用SigmaPlot 10.0軟件作圖，所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(means±SE)。

2 結(jié)果與分析

2.1 原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群地上部分碳氮比

地上部分碳氮比檢測(cè)結(jié)果(圖1A)表明，入侵地紫莖澤蘭種群碳氮比不同程度地低于原產(chǎn)地種群。其中，C2種群最為明顯，其整株碳氮比比原產(chǎn)地M1和M2種群分別低28.9% 和28.0%。不同部位碳氮比檢測(cè)結(jié)果顯示，入侵地紫莖澤蘭種群的莖稈、芽尖、葉片部分碳氮比低于原產(chǎn)地種群；組內(nèi)多重比較結(jié)果表明，C2種群莖稈部分碳氮比顯著低于原產(chǎn)地種群(P<0.05)。

2.2 原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群地上部單寧類物質(zhì)含量比較

單寧酸檢測(cè)結(jié)果(圖1B)顯示，入侵地3個(gè)種群的單寧酸含量均低于原產(chǎn)地的2個(gè)種群。其中，芽尖部位最明顯，3個(gè)入侵地種群單寧酸含量均值比2個(gè)原產(chǎn)地種群均值低26.4%。由兒茶素的檢測(cè)結(jié)果(圖1C)可見，入侵地3個(gè)種群的兒茶素含量均低于原產(chǎn)地的2個(gè)種群。其中，C2種群最為明顯，兒茶素整株含量分別比原產(chǎn)地M1和M2種群低40.3%和37.8%(F=4.18，P=0.01)。鞣花酸的檢測(cè)結(jié)果(圖1D)表明，入侵地C1種群莖稈部位鞣花酸含量比原產(chǎn)地M2種群低60.9%(F=5.68，P<0.01)，入侵地C1和C2種群芽尖部位鞣花酸含量比原產(chǎn)地M2種群低46.8%和45.7%。

2.3 原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群地上部類黃酮物質(zhì)含量比較

檢測(cè)結(jié)果表明，入侵地紫莖澤蘭種群體內(nèi)類黃酮含量不同程度地低于原產(chǎn)地種群。其中，入侵地C1種群芽尖部位槲皮素含量比原產(chǎn)地M2種群低45.9%(圖1E)；C2種群葉片中異槲皮素含量比M1種群低74.1%(圖1F)；入侵地3個(gè)種群的山奈酚含量均顯著低于原產(chǎn)地M2種群，C1、C2和C3種群山奈酚整株含量分別比M2種群低42.7%、42.3%和44.9%(圖1G，F(xiàn)=10.337，P<0.01)。

2.4 澤蘭實(shí)蠅寄生對(duì)紫莖澤蘭單寧類物質(zhì)含量的影響

檢測(cè)結(jié)果顯示，原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群在被澤蘭實(shí)蠅寄生后，單寧類物質(zhì)含量與對(duì)照相比有不同程度的增加，但原產(chǎn)地種群變化更為明顯。蟲癭初現(xiàn)時(shí)，原產(chǎn)地M2種群的單寧酸含量與對(duì)照相比升高了28.9%(圖2A)，M1種群的鞣花酸含量與對(duì)照相比升高了26.5%(圖2C)；蟲癭破膜前，原產(chǎn)地M1種群和入侵地C2種群單寧酸含量與對(duì)照相比分別升高了40.3% 和34.7%(圖3A)，M1種群和C1種群兒茶素含量與對(duì)照相比分別升高了163.2%和134.9%(圖3B)。

2.5 澤蘭實(shí)蠅寄生對(duì)紫莖澤蘭類黃酮物質(zhì)含量的影響

檢測(cè)結(jié)果顯示，在被澤蘭實(shí)蠅寄生以后，原產(chǎn)地和入侵地種群槲皮素和異槲皮素的含量與對(duì)照相比有所上升。其中，M2種群在蟲癭初現(xiàn)時(shí)，槲皮素含量比對(duì)照升高了63.5%(圖2D)；C3種群在蟲癭破膜前，槲皮素含量與對(duì)照相比升高了64.9%(圖3D)；M1種群在蟲癭初現(xiàn)時(shí)，體內(nèi)異槲皮素含量與對(duì)照相比升高了80.1%(圖2E)。然而，紫莖澤蘭體內(nèi)的山奈酚含量與對(duì)照相比均大幅降低(圖2F，圖3F)。

3 討論

外來植物能夠在入侵地成功定殖和擴(kuò)張，與其逃離了原產(chǎn)地天敵特別是專食性天敵的脅迫有關(guān)，即“天敵逃逸假說”(Keane & Crawley,2002)。由于在入侵地缺乏專一性天敵的取食，一些外來植物體內(nèi)原先用于天敵防御的資源常出現(xiàn)再分配(Müller-Sch?reretal.,2004; Schaffneretal.,2011)。這些資源分配傾向于2個(gè)方面：(1)生長或繁殖，以促進(jìn)資源競(jìng)爭(zhēng)力的增強(qiáng)，如入侵北美的北艾ArtemisiavulgarisLinn、入侵中國的喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.等(潘曉云等，2006，2007; Barneyetal.,2009)；(2)產(chǎn)生更多對(duì)于入侵地伴生植物新的不利的化感物質(zhì)，如研究證實(shí)，紫莖澤蘭對(duì)本地植物有化感抑制作用(Yangetal.,2013,2016)，且入侵地紫莖澤蘭種群對(duì)伴生植物產(chǎn)生的揮發(fā)性化感抑制作用高于原產(chǎn)地種群(Inderjitetal.,2011)。氮在入侵植物光合結(jié)構(gòu)和天敵防御系統(tǒng)中的分配具有權(quán)衡關(guān)系，這種權(quán)衡關(guān)系可以對(duì)入侵地的專性(廣譜)天敵缺乏做出進(jìn)化響應(yīng)，即減少向防御系統(tǒng)的分配比例，提高向光合結(jié)構(gòu)的分配比例，導(dǎo)致光合能力和氮利用效率等與資源捕獲和利用相關(guān)參數(shù)的提高，植物生長加快，促進(jìn)其入侵?jǐn)U張(Fengetal.,2009)。本研究發(fā)現(xiàn)，入侵地種群紫莖澤蘭的碳氮比不同程度地低于原產(chǎn)地種群，不同于入侵植物烏桕Sapiumsebiferum(L.) Roxb.(Huangetal.,2010; Siemann & Rogers,2001; Wangetal.,2012)，這可能與不同外來植物進(jìn)入新生境后面臨的不同天敵取食壓力有關(guān)。入侵地紫莖澤蘭種群抗蟲物質(zhì)含量顯著低于原產(chǎn)地種群，這與外來植物入侵后抗蟲性下降有關(guān)。烏桕植株內(nèi)應(yīng)對(duì)專一性天敵的丹寧含量也明顯低于原產(chǎn)地植株(Wangetal.,2012)；蔥芥Alliariapetiolata(M.Bieb.) Cavara et Grande入侵前后種群中芥子油苷含量也具有類似的變化(Cipollinietal.,2005)。

圖1 原產(chǎn)地和入侵地紫莖澤蘭種群地上部分碳氮比及抗蟲物質(zhì)含量Fig.1 Ratios of carbon and nitrogen and contents of anti-herbivore substances in the native and invasive populations of Ageratina adenophora M1和M2分別指紫莖澤蘭墨西哥種群1和種群2；C1、C2和C3分別指紫莖澤蘭中國種群1、種群2和種群3。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同組內(nèi)不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。M1 and M2:Native A.adenophora populations from Mexico; C1,C2 and C3:Invasive A.adenophora populations from China.Data are means±SE.Different letters in the same group indicate significant differences at P<0.05 level.

圖2 蟲癭初現(xiàn)時(shí)紫莖澤蘭不同種群的抗蟲物質(zhì)含量Fig.2 Contents of anti-herbivore substance in different Ageratina adenophora populations at gall initiationM1和M2分別指紫莖澤蘭墨西哥種群1和種群2；C1、C2和C3分別指紫莖澤蘭中國種群1、種群2和種群3。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同組內(nèi)標(biāo)*表示在5%水平上差異顯著。M1 and M2:Native A.adenophora populations from Mexico; C1,C2 and C3:Invasive A.adenophora populations from China.Data are means±SE.*in the same group indicate significant differences at P<0.05 level.

從原產(chǎn)地引進(jìn)專食性天敵，是常用的入侵植物防控方法之一；但是，天敵引進(jìn)后的防控實(shí)效還需要進(jìn)行實(shí)際評(píng)價(jià)。有些專食性天敵雖然在入侵地建立了種群，但是并未有效控制入侵植物的持續(xù)擴(kuò)張(Mc Fadyen,1998)，這可能是由于入侵植物在本地的適應(yīng)進(jìn)化，導(dǎo)致了其防御生態(tài)策略的變化。植物應(yīng)對(duì)不同生態(tài)類型的天敵，防御機(jī)制也不同(Caoetal.,2009；Joshi & Vrieling,2005; Müller-Sch?reretal.,2004; Ridenouretal.,2008)。植物體內(nèi)木質(zhì)素和單寧類物質(zhì)一般作為專食性天敵的消化抑制劑，用以抵抗專食性天敵的取食(Müller-Sch?reretal.,2004)；生物堿或類黃酮等毒素被認(rèn)為主要抑制廣譜性天敵，而專食性天敵能夠去除或螯合這些化合物(Cipollinietal.,2008; Diaz-Napaletal.,2010；Müller-Sch?reretal.,2004)。入侵植物在對(duì)新生境長期的適應(yīng)過程中，傾向于降低對(duì)專食性天敵的防御，如專食性天敵光蟬ProkelisiamarginataVan Duzee更喜歡取食入侵時(shí)間較長的華盛頓互花米草SpartinaalternifloraLoisel種群(Daehler & Strong,1997)。本研究發(fā)現(xiàn)，澤蘭實(shí)蠅的寄生使得紫莖澤蘭原產(chǎn)地和入侵地種群的多數(shù)單寧類和類黃酮物質(zhì)的含量出現(xiàn)不同程度的增加；烏桕樹在專食性天敵和廣譜性天敵取食后的抗蟲性變化情況類似(Wangetal.,2012)。但是，澤蘭實(shí)蠅寄生后，紫莖澤蘭的山奈酚含量明顯降低；山奈酚是一種抵御廣譜性天敵的化合物，其含量的降低可能是由于不同防御物質(zhì)在天敵脅迫下發(fā)生了適應(yīng)性改變。因此，廣譜性天敵和澤蘭實(shí)蠅在不同來源地紫莖澤蘭種群上的生長發(fā)育情況，以及廣譜性天敵的脅迫或廣譜性天敵與澤蘭實(shí)蠅的共同取食是否也會(huì)影響紫莖澤蘭生長和防御物質(zhì)的分配，還需進(jìn)一步研究。

圖3 蟲癭破膜前紫莖澤蘭不同種群的抗蟲物質(zhì)含量Fig.3 Contents of anti-herbivore substance in different Ageratina adenophora populations before gall ruptureM1和M2分別指紫莖澤蘭墨西哥種群1和種群2；C1、C2和C3分別指紫莖澤蘭中國種群1、種群2和種群3。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同組內(nèi)標(biāo)*表示在5%水平上差異顯著。M1 and M2:Native A.adenophora populations from Mexico; C1,C2 and C3:Invasive A.adenophora populations from China.Data are means±SE.*in the same group indicate significant differences at P<0.05 level.

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