世界毀滅性檢疫害蟲番茄潛葉蛾的生物生態(tài)學(xué)及危害與控制

張桂芬，劉萬學(xué)，萬方浩，冼曉青，張毅波，郭建洋

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；2農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外來入侵生物預(yù)防與控制研究中心，北京 100193

番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(Meyrick)，屬鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae，又名番茄麥蛾(馬菲等,2011)、番茄潛麥蛾、南美番茄潛葉蛾，英文常用名the tomato leafminer、the South American tomato pinworm、the tomato pinworm。該蟲起源于南美洲西部的秘魯，20世紀(jì)50年代以來一直是南美洲國家露地和保護(hù)地番茄的重要害蟲(Desneuxetal.,2010)，2006年傳入歐洲的西班牙，此后迅速遍布?xì)W洲各國并快速擴(kuò)散至亞歐非大陸(Afro-Eurasian supercontinent)。截至2017年，該種害蟲已入侵80多個(gè)國家和地區(qū)，其中包括亞洲的印度(Shasanketal.,2015)、尼泊爾、阿富汗、吉爾吉斯坦等(Camposetal.,2017; Uuluetal.,2017)，已成為世界性番茄重要害蟲，對全球番茄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展構(gòu)成了嚴(yán)重威脅(Biondietal.,2018; Camposetal.,2017; Desneuxetal.,2010)。目前，該種害蟲在我國尚未分布；然而，一旦入侵將對我國的番茄(以及馬鈴薯)產(chǎn)業(yè)造成巨大影響。本文將對番茄潛葉蛾寄主范圍、危害特點(diǎn)及造成的經(jīng)濟(jì)損失、生物生態(tài)學(xué)習(xí)性、地理分布和傳播擴(kuò)散途徑，以及防控措施等進(jìn)行概述，以期為該蟲的有效預(yù)防提供依據(jù)。

1 寄主范圍

番茄潛葉蛾主要危害茄科植物，尤其嗜食番茄LycopersiconesculentumMill.，包括鮮食番茄和加工番茄；該蟲還可危害馬鈴薯SolanumtuberosumL.、茄子SolanummelongenaL.、甜椒CapsicumannuumL.、煙草NicotianatabacumL.(Desneuxetal.,2010)、人參果SolanummuricatumAiton(CABI,2018)等茄科作物，以及龍葵SolanumnigrumL.、銀毛龍葵SolanumeleagnifoliumL.、南美獨(dú)行菜SolanumbonarienseL.、擬刺茄SolanumsisymbriifoliumLam.、SolanumsaponaceumHook.、LycopersiconpuberulumPh.和多刺曼陀羅DaturaferoxL.、直果曼陀羅DaturastramoniumL.、光煙草NicotianaglaucaGraham等茄科雜草(Abbesetal.,2016; Desneuxetal.,2010)。入侵歐洲以后，該種害蟲還危害水果酸漿(又名燈籠果、菇娘、洋菇娘)PhysalisperuvianaL.(Tropea Garzia,2009)、菜豆PhaseolusvulgarisL.以及枸杞屬Lyciumsp.和錦葵屬M(fèi)alvasp.植物(Desneuxetal.,2010)；此外，還可以在莧科Amaranthaceae的鄒果莧AmaranthusviridisL.，旋花科Convolvulaceae的田旋花ConvolvulusarvensisL.(Bawinetal.,2016)，藜科Chenopodiaceae的菠菜SpinaciaoleraceaL.、甜菜BetavulgarisL.、紅葉黎ChenopodiumrubrumL.，菊科Asteraceae的苦苣菜SonchusoleraceusL.，十字花科Brassicaceae的野油菜SinapisarvensisL.，以及禾本科Poaceae的假高粱Sorghumhalepense(Linn.) Pers.等植物上產(chǎn)卵和生長發(fā)育(CABI,2018)。

2 危害特點(diǎn)及造成的經(jīng)濟(jì)損失

2.1 危害特點(diǎn)

番茄潛葉蛾主要以幼蟲進(jìn)行危害，可以在番茄植株的任一發(fā)育階段和任一地上部位進(jìn)行危害。據(jù)觀察，雌性成蟲最喜歡在植株上部剛剛展開的葉片上產(chǎn)卵，占總產(chǎn)卵量的73%；在葉脈和嫩莖上的產(chǎn)卵量占21%；而產(chǎn)在果萼和幼果上的卵相對較少，分別占5%和1%(Desneuxetal.,2010)。幼蟲一經(jīng)孵化便潛入寄主植物組織中，取食葉肉，并在葉片上形成細(xì)小的潛道，通常早期不易被發(fā)現(xiàn)，隱蔽性極強(qiáng)；當(dāng)蟲口密度比較高、幼蟲齡期比較大時(shí)，還可蛀食頂梢、腋芽、嫩莖以及幼果。3～4齡幼蟲潛食葉片時(shí)，潛道明顯且不規(guī)則，并留下黑色糞便及窗紙樣上表皮，影響植物光合作用，嚴(yán)重時(shí)葉片皺縮、干枯、脫落；潛蛀嫩莖時(shí)，多形成龜裂影響植株整體發(fā)育，并引發(fā)幼莖壞死；蛀食幼果時(shí)，常使果實(shí)變小、畸形，形成的孔洞不僅影響產(chǎn)品外觀，而且增加采收后人工分揀成本，甚至?xí)兄麓紊虏【纳?，造成果?shí)腐爛；蛀食頂梢時(shí)，常使番茄生長點(diǎn)枯死，形成不育植株，進(jìn)而造成叢枝或葉片簇生；此外，幼蟲還喜歡在果萼與幼果連接處潛食，使幼果大量脫落，造成嚴(yán)重減產(chǎn)(CABI,2018; Desneuxetal.,2010; Imenesetal.,1990)。

2.2 經(jīng)濟(jì)損失

自番茄潛葉蛾入侵歐洲、非洲和中東以來，已對當(dāng)?shù)胤旬a(chǎn)業(yè)造成了極大影響。在該蟲發(fā)生地，倘若不予防治或防治不及時(shí)，將造成80%～100%的番茄產(chǎn)量損失(Desneuxetal.,2010)，以及昂貴的防治費(fèi)用投入；同時(shí)，會(huì)導(dǎo)致番茄價(jià)格的持續(xù)升高、番茄果實(shí)和種苗的貿(mào)易限制(USDA-APHIS,2012)、化學(xué)農(nóng)藥使用量的急劇增加、其他番茄有害生物綜合防控計(jì)劃的改變，以及作物保護(hù)費(fèi)用的大幅增長(Zappaletal.,2012)等；該種害蟲的暴發(fā)還常常導(dǎo)致化學(xué)藥劑的盲目使用，顯著增加了種植業(yè)風(fēng)險(xiǎn)、消費(fèi)者風(fēng)險(xiǎn)以及環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)(CABI,2018; USDA-APHIS,2012; Zappaletal.,2012; Zlof & Suffert,2012)。該種害蟲具有高的生物潛能和對各種氣候條件的強(qiáng)適應(yīng)性，以及快速定殖能力。因此，其對非洲和亞洲國家的潛在入侵，將會(huì)使當(dāng)?shù)胤逊N植者和番茄加工企業(yè)失去賴以生存的經(jīng)濟(jì)來源(CABI,2018)。例如：在西班牙，2008年由于番茄潛葉蛾的危害導(dǎo)致番茄作物顆粒無收，減產(chǎn)100%(EPPO,2008)；在荷蘭，由于該蟲危害每年造成番茄大約620萬美元到1.55億美元的直接經(jīng)濟(jì)損失，且每個(gè)生長季的化學(xué)農(nóng)藥使用量較以往增加13～15次，防治費(fèi)用高達(dá)496萬美元(Pottingetal.,2013)；在西班牙和突尼斯，2009—2011年分別有15和18種生物活性殺蟲劑用于防治番茄潛葉蛾(Abbesetal.,2012; Desneuxetal.,2011)；在尼日利亞北部，番茄潛葉蛾的危害致使80%以上的番茄毀于一旦，使當(dāng)?shù)胤褍r(jià)格飆升了20倍(Camposetal.,2017)。在南美洲，該蟲由原產(chǎn)地(秘魯)入侵到鄰近國家以后，導(dǎo)致番茄田殺蟲劑使用次數(shù)由之前每個(gè)生長季節(jié)的12次猛增到30次以上(Gontijoetal.,2013; Guedes & Pican?o,2012)；大量多次用藥不僅對授粉昆蟲和自然天敵產(chǎn)生了不利影響，誘發(fā)高抗藥性種群的出現(xiàn)(Camposetal.,2014,2017; Roditakisetal.,2015)，而且引發(fā)了預(yù)料不到的后果，如次要害蟲的大暴發(fā)(Desneuxetal.,2007; Guedesetal.,2016)。

3 生物生態(tài)學(xué)習(xí)性

3.1 主要形態(tài)特征

成蟲體長6～7 mm，翅展8～10 mm，體色為淺灰色或灰褐色，鱗片銀灰色；觸角絲狀；下唇須發(fā)達(dá)，向上翹彎；足細(xì)長；觸角、下唇須和足均具有灰白色與暗褐色相間的橫紋(圖1A)(CABI,2018; Imenesetal.,1990)。

幼蟲分為4個(gè)齡期。初孵幼蟲為奶白色或淡黃白色，頭部為淡棕黃色，體長0.4～0.6 mm；2齡幼蟲淡綠色或淡黃白色；3和4齡幼蟲綠色，或背部淡粉紅色(依取食的寄主部位及發(fā)生時(shí)期變化)，頭部棕黃色，前胸背板棕黃色，后緣具有棕褐色斑紋(圖1B)(CABI,2018)。

圖1 番茄潛葉蛾的成蟲(A)和幼蟲(B)(引自CABI,2018)Fig.1 Adult (A) and larva (B) of Tuta absoluta (source:CABI,2018)

3.2 生物學(xué)特性

在南美洲，番茄潛葉蛾每年發(fā)生10～12代(Desneuxetal.,2010; Martinsetal.,2016)。成蟲主要將卵產(chǎn)在植株上部葉片的背面、正面或嫩莖上，少部分產(chǎn)在幼果和果萼上，散產(chǎn)或2～3粒聚產(chǎn)(Coccoetal.,2015)。在溫度26～30 ℃、相對濕度60%～75%的條件下，卵經(jīng)過5～7 d孵化為幼蟲，幼蟲發(fā)育歷期約為20 d(CABI,2018)。幼蟲老熟后吐絲下垂，主要在土壤中化蛹，入土深度1～2 cm；亦可在潛道內(nèi)、葉片表面皺褶處或果實(shí)中化蛹，且常常結(jié)一薄薄的絲繭(Biondietal.,2018; Ucha-Fernandesetal.,1995)。雌性蛹的發(fā)育歷期為10～11 d，雄性為11～13 d；同一天化蛹的雌蟲和雄蟲，通常雌蟲先羽化；在實(shí)驗(yàn)室條件下，成蟲可以存活30～40 d(CABI,2018)。在地中海盆地，成蟲周年可見(Desneuxetal.,2010)，雌蟲和雄蟲壽命分別為10～15 d和6～7 d(Desneuxetal.,2010)。成蟲多在黃昏活動(dòng)，雌蟲羽化1～2 d后即可釋放性信息素吸引雄蟲前來交配，上午7:00—11:00為交配盛期，雌蟲一天只能交配1次，一生可以交配6次，每次交配持續(xù)4～5 h(Desneuxetal.,2010)；而室內(nèi)交配次數(shù)較多，平均為10.4次(Ucha-Fernandesetal.,1995)，交配持續(xù)時(shí)間也從幾分鐘到6 h不等(Leeetal.,2014)。雌蟲繁殖力比較強(qiáng)，一生最多產(chǎn)卵約260粒；第一次交配后的前7 d是其產(chǎn)卵高峰期，約占總產(chǎn)卵量的76%(Desneuxetal.,2010; Ucha-Fernandesetal.,1995)。

3.3 生態(tài)學(xué)習(xí)性

最適宜番茄潛葉蛾生長發(fā)育的溫度約為30 ℃，完成一代所需時(shí)間依環(huán)境溫度的變化而各不相同。如當(dāng)環(huán)境溫度為14和19.7 ℃時(shí)，在番茄上完成一代分別需要76.3和39.8 d；而當(dāng)環(huán)境溫度為27.1 ℃時(shí)，完成一代需要23.8 d(Desneuxetal.,2010; Martinsetal.,2016)。卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為6.9、7.6和9.2 ℃，有效積溫分別為103.8、238.5和117.3日度；卵至成蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度為8.1 ℃，有效積溫為453.6日度(Desneuxetal.,2010)。該種害蟲對環(huán)境的適應(yīng)能力極強(qiáng)，既可在嚴(yán)寒地域或嚴(yán)寒季節(jié)的保護(hù)地建立種群，又可在溫暖區(qū)域或溫暖季節(jié)的露地發(fā)生與危害(Biondietal.,2018; Van Dammeetal.,2014)，還可在海拔高度為1000～3500 m的地域生長和發(fā)育(Desneuxetal.,2010; Povolny,1975)。該蟲具有較強(qiáng)的耐寒特性，當(dāng)溫度為4 ℃時(shí)，幼蟲可以存活數(shù)周(Desneuxetal.,2010)；即使在0 ℃環(huán)境下也有大約50%的個(gè)體(包括幼蟲、蛹和成蟲)可以存活11.1～17.9 d(Cuthbertsonetal.,2013)。此外，只要有適宜的寄主植物存在，即使短日照也不會(huì)誘發(fā)其發(fā)生滯育現(xiàn)象(Desneuxetal.,2010; Van Dammeetal.,2014)。然而，該種害蟲對寄主植物的全株性逆境脅迫比較敏感，如當(dāng)番茄植株缺乏氮素或干旱時(shí)，由于攝食動(dòng)力的改變(Coqueretetal.,2017)，常導(dǎo)致幼蟲存活率降低，以及發(fā)育歷期延長(Hanetal.,2014; Larbatetal.,2016)。

4 地理分布和傳播擴(kuò)散途徑

4.1 地理分布

番茄潛葉蛾原產(chǎn)于南美洲的秘魯(中部高地)，20世紀(jì)60年代擴(kuò)散到拉美國家(Camposetal.,2017; Desneuxetal.,2011)；80年代初期，主要在南美洲發(fā)生與危害(Desneuxetal.,2010)；在其入侵歐洲之前，只在南美洲以及智利的復(fù)活節(jié)島(距智利約3000 km)發(fā)生(Ripaetal.,1995)。2006年底，該蟲傳入歐洲并首次在西班牙東部的Castellón de la Plana省被發(fā)現(xiàn)(據(jù)推測，其與農(nóng)產(chǎn)品的貿(mào)易活動(dòng)直接相關(guān))；盡管當(dāng)時(shí)的歐洲聯(lián)盟具有組織良好的植物保護(hù)機(jī)構(gòu)，可是由于歐盟內(nèi)部各成員國(已入侵與未入侵國)之間缺乏協(xié)調(diào)一致的防控行動(dòng)，相關(guān)的應(yīng)急措施在阻止該蟲在歐洲的傳播擴(kuò)散中未能奏效(Desneuxetal.,2010)，致使其迅速擴(kuò)散至地中海沿岸的所有番茄種植區(qū)域，并以每年800 km的速度向東、向南快速推進(jìn)(Biondietal.,2018; Desneuxetal.,2010)。截至2017年，番茄潛葉蛾已在全世界的85個(gè)國家和地區(qū)發(fā)生(以及在22個(gè)國家和地區(qū)疑似發(fā)生)(Camposetal.,2017; Uuluetal.,2017)：南美洲的阿根廷、玻利維亞、巴西、巴拉圭、智利、哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯、烏拉圭、委內(nèi)瑞拉等10個(gè)國家，歐洲的西班牙(包括巴利阿里群島)、奧地利、阿爾巴尼亞、波黑、保加利亞、比利時(shí)、德國、俄羅斯(南部)、法國、荷蘭、黑山、捷克、克羅地亞、科索沃、立陶宛、馬耳他、開曼島、葡萄牙(包括亞速爾群島)、羅馬尼亞、塞爾維亞、塞浦路斯、斯洛文尼亞、瑞士、烏克蘭、希臘(包括克里特島)、匈牙利、意大利、亞美尼亞、英國(包括英屬格恩西)等29個(gè)國家，非洲的阿爾及利亞、埃及、埃塞俄比亞、博茨瓦納、布基納法索、厄立特里亞、弗得角(圣地亞哥島)、肯尼亞、利比亞、盧旺達(dá)、馬約特島、摩洛哥、莫桑比克、南非、納米比亞、尼日爾、尼日利亞、塞內(nèi)加爾、加那利群島(西班牙屬)、蘇丹、坦桑尼亞、突尼斯、烏干達(dá)、贊比亞等24個(gè)國家/地區(qū)，中美洲的巴拿馬和加勒比海的哥斯達(dá)黎加(Biondietal.,2018; CABI,2018; Camposetal.,2017; Desneuxetal.,2010)，以及亞洲的阿富汗、巴林、孟加拉、格魯吉亞、印度、伊朗、伊拉克、以色列、約旦、科威特、黎巴嫩、尼泊爾、卡塔爾、沙特阿拉伯、土耳其、土庫曼斯坦、阿聯(lián)酋、敘利亞、也門(Biondietal.,2018; CABI,2018; Desneuxetal.,2010)(圖2)和吉爾吉斯坦(Uuluetal.,2017)等20個(gè)國家。另據(jù)報(bào)道，巴基斯坦、塔吉克斯坦和緬甸可能亦有該蟲的發(fā)生(Camposetal.,2017)，但尚未得到證實(shí)。

4.2 傳播擴(kuò)散途徑

根據(jù)在南美洲的經(jīng)驗(yàn)，番茄潛葉蛾的遠(yuǎn)距離傳播主要借助農(nóng)產(chǎn)品的貿(mào)易活動(dòng)，尤其是番茄的跨境跨區(qū)域運(yùn)輸，傳播載體包括來自疫區(qū)/發(fā)生區(qū)的番茄果實(shí)(尤其帶蔓番茄)、集裝箱/裝貨箱和包裝物/填充物及其運(yùn)輸工具、番茄或茄子的種苗，以及茄科花卉的種苗等(Camposetal.,2017; Desneuxetal.,2010)。其在歐洲和地中海盆地各國間的快速蔓延，再次證實(shí)了該蟲可以借助疫區(qū)帶蟲番茄果實(shí)的調(diào)運(yùn)進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴(kuò)散(Desneuxetal.,2010)。例如：2009年1月，荷蘭的一家番茄包裝中心即從來自西班牙疫區(qū)的番茄果實(shí)上發(fā)現(xiàn)了番茄潛葉蛾的成蟲；在英國，該蟲的首次田間暴發(fā)主要是由于從西班牙和意大利進(jìn)口了攜帶有該種害蟲的番茄包裝物(FERA,2009; NPPS,2009; Pottingetal.,2013)。番茄潛葉蛾的中短距離擴(kuò)散，主要是通過自然因素(Desneuxetal.,2010)。氣流在番茄潛葉蛾成蟲擴(kuò)散蔓延中起著重要作用(Desneuxetal.,2010)。此外，受該蟲侵染的溫室和苗圃，在其進(jìn)一步入侵和擴(kuò)張中常常起到了橋頭堡的作用(Biondietal.,2018)。

圖2 截至2017年4月番茄潛葉蛾的世界分布示意圖(引自Campos et al.,2017)Fig.2 Current worldwide distribution of Tuta absoluta，as of April 2017 (source:Campos et al.,2017)深灰色：已確認(rèn)發(fā)生國家；淺灰色：疑似發(fā)生國家。Dark grey indicates countries where T.absoluta presence has been confirmed,light grey indicates areas where T.absoluta could be considered present because of geographical and ecological proximity,or because the presence has not yet been confirmed after an initial record.

5 防控措施

5.1 化學(xué)防治

大范圍的使用化學(xué)農(nóng)藥是目前控制番茄潛葉蛾發(fā)生與危害的首選，尤其是在其入侵到一個(gè)新區(qū)域的最初幾年(Desneuxetal.,2011)。農(nóng)藥配方助劑和合理的噴藥技術(shù)等可以在一定程度上提高防控效果；然而，由于該蟲田間定殖早，幼蟲隱蔽性強(qiáng)且可以為害多個(gè)部位(包括頂梢、嫩尖、嫩莖、葉片、果實(shí)等)，加之成蟲繁殖力強(qiáng)，以及寄主番茄所特有的較長的適宜幼蟲直接危害的結(jié)果時(shí)期和植株冠層所提供的庇護(hù)作用，即使是高強(qiáng)度地使用化學(xué)農(nóng)藥，其防治效果也不盡如人意(Guedes & Pican?o,2012; Pican?oetal.,1998)，進(jìn)而導(dǎo)致了化學(xué)藥劑的不斷更替使用(Biondietal.,2018)。例如：20世紀(jì)60年代最早使用的有機(jī)磷類和擬除蟲菊酯類殺蟲劑被殺螟丹(巴丹)和阿維菌素替代，而后被二嗪茚蟲威替代，之后又被幾丁質(zhì)合成抑制劑所代替(Guedes & Pican?o,2012; Guedes & Siqueira,2012; Siqueiraetal.,2000)；到了21世紀(jì)，使用的殺蟲劑種類主要有吡咯腈和多殺菌素(多殺霉素)，目前主要是以氯蟲酰胺類和氟蟲酰胺類殺蟲劑為主(Gontijoetal.,2013; Guedes & Pican?o,2012; Silvaetal.,2011)；有機(jī)番茄生產(chǎn)中殺蟲藥劑的使用，則更是被局限于印楝素、多殺菌素和蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis，Bt)制劑等少數(shù)幾種(Biondietal.,2012a,2012b; Silvaetal.,2011; Toméetal.,2013)。殺蟲劑廣泛過度的使用導(dǎo)致該蟲對多種藥劑產(chǎn)生了抗性，包括有機(jī)磷類(Salazar & Araya,2001)、擬除蟲菊酯類(Haddietal.,2012)、阿維菌素(Siqueiraetal.,2000)、巴丹(Siqueiraetal.,2000)、鄰甲酰氨基苯甲酰胺類(Roditakisetal.,2015,2017; Silvaetal.,2016)，以及生物源藥劑多殺菌素(Camposetal.,2014,2015)、印楝素(Siqueiraetal.,2001)、幾丁質(zhì)合成抑制劑(Gontijoetal.,2013; Silvaetal.,2011)等。

5.2 生物防治

5.2.1 天敵昆蟲 在南美洲(Desneuxetal.,2010)以及歐亞非大陸(Zappaletal.,2013)，對番茄潛葉蛾具有控制作用的自然天敵類群有160余種(Biondietal.,2018)。其中，半翅目的花蝽、長蝽、盲蝽、擬獵蝽以及蝽科的蝽象等，無論是在原產(chǎn)地還是入侵地均對番茄潛葉蛾具有很好的控制效果。如在歐洲，盲蝽類天敵煙盲蝽NesidiocoristenuisReuter、MacrolophuspygmaeusRambur和小盲蝽屬種類Dicyphusspp.，雖然其生態(tài)學(xué)特性各不相同，但均可通過取食卵和幼齡幼蟲，降低或控制該種害蟲在番茄作物上的種群建立和種群增長(Jaworskietal.,2015)。其他的廣食性捕食性天敵，如巴西的胡蜂也可能對該蟲具有一定的控制作用(Pican?oetal.,2011)。另，蜘蛛、捕食螨、薊馬、草蛉、蠼螋、步甲、瓢蟲以及螞蟻等也會(huì)捕食該種害蟲，但其控害作用尚不明確(Desneuxetal.,2010; Zappaletal.,2013)。此外，還有多種寄生性天敵，如赤眼蜂可以寄生該種害蟲的卵，但其自然寄生率不是很高(Chailleuxetal.,2012)；寡節(jié)小蜂科和繭蜂科昆蟲(主要為外寄生蜂)可以寄生其幼蟲，如繭蜂科的Pseudapantelesdignus(Muesebeck)和寡節(jié)小蜂科的Dineulophusphthorimaeae(De Santis)在南美洲對該蟲的寄生率高達(dá)40%(Desneuxetal.,2010)，芙新姬小蜂Neochrysocharisformosa(Westwood)是唯一一種既可在原產(chǎn)地又可在入侵地發(fā)生的寄生蜂(Biondietal.,2018)；而蛹寄生蜂只是偶有發(fā)現(xiàn)(Biondietal.,2018)。

5.2.2 致病微生物 生物殺蟲劑，如Bt的kurstak和aizawaii菌株，一旦被取食吸收即可置幼蟲于死地(González-Cabreraetal.,2011)；其他的致病微生物，如桿菌屬Bacillus的其他種類，以及白僵菌BeauveriabassianaVuill (Borgietal.,2016)和綠僵菌MetarhiziumanisopliaeSorokin(Contrerasetal.,2014)，雖無專門的商品制劑，但有關(guān)該方面的研究較多。此外，斯氏線蟲屬Steinernema和異小桿線蟲屬Heterorhabditis線蟲在實(shí)驗(yàn)室和溫室條件下可使植株受害率降低87%～95%(Batalla-Carreraetal.,2010)。

5.2.3 其他生物控制因素 反-3,順-8,順-11-十四碳三烯乙酸酯[(3E,8Z,11Z)-3,8,11-tetradecatrienyl acetate](Attygalleetal.,1995,1996)和反-3,順-8-十四碳烯醇乙酸酯[(3E,8Z)-3,8-tetradecadienyl acetate](Fihloetal.,2000; Griepinketal.,1996)是番茄潛葉蛾雌性成蟲釋放的性信息素的主要成分，2種組分以91∶9的比例對雄性成蟲進(jìn)行大規(guī)模的誘殺，可明顯降低番茄潛葉蛾的蟲口數(shù)量，且與殺蟲劑聯(lián)合應(yīng)用防效更佳(Desneuxetal.,2010)；同時(shí)，第一種成分常用于該種害蟲的早期監(jiān)測，如在巴西(Uchoa-Fernandesetal.,1995)和我國(Xianetal.,2017)。

此外，抗性品種的選育(Oliveiraetal.,2009; Sohrabietal.,2016)、與非寄主植物的輪作(Terzidisetal.,2014; Trope Garziaetal.,2012)以及適當(dāng)?shù)姆仕{(diào)控(Hanetal.,2014)等，對番茄潛葉蛾的發(fā)生與危害均具有良好的控制作用(Camposetal.,2017; Desneuxetal.,2010)。

6 結(jié)語

大約在10年前，番茄潛葉蛾從其原產(chǎn)地南美洲入侵到歐洲，之后便迅速擴(kuò)散，目前幾乎遍布整個(gè)亞歐非大陸，番茄受害面積達(dá)280萬hm2，約占全球番茄種植面積的一半以上(FAOSTAT,2012)，直接經(jīng)濟(jì)損失約60億美元；在全球10個(gè)番茄最大種植國中已有6個(gè)國家(印度、土耳其、埃及、伊朗、意大利和西班牙)有該蟲的發(fā)生與危害，而這些國家大約50%的番茄/制品外銷他國(FAOSTAT,2012)。

我國番茄的收獲面積和種植面積均位居世界第一，是世界上加工番茄第三大種植國和番茄制品第一大出口國(FAOSTAT,2017)，2009—2016年我國番茄每年收獲面積為96.7萬hm2，年平均產(chǎn)量5042.5萬t。我國雖然沒有番茄潛葉蛾的分布，但該蟲對我國的潛在威脅巨大，其入侵我國風(fēng)險(xiǎn)的定量評估值R為2.76，屬于極高風(fēng)險(xiǎn)性農(nóng)業(yè)有害生物；同時(shí)，其適生區(qū)條件與我國番茄種植區(qū)和馬鈴薯種植區(qū)高度吻合(Biondietal.,2018; Xianetal.,2017)。該種害蟲已經(jīng)在我國的周邊國家如印度、尼泊爾、阿富汗、土庫曼斯坦(Biondietal.,2018; CABI,2018)、吉爾吉斯坦(Uuluetal.,2017)發(fā)生，在巴基斯坦、塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦以及緬甸疑似發(fā)生(Camposetal.,2017)。此外，近年我國有時(shí)會(huì)從番茄潛葉蛾發(fā)生國家(意大利、荷蘭、法國、智利)進(jìn)口新鮮或冷藏的番茄和馬鈴薯(http:∥www.haiguan.info)，海關(guān)進(jìn)境旅客攜帶物檢疫時(shí)有時(shí)會(huì)查獲番茄，且近40%來自疫區(qū)國家(包括法國、俄羅斯、埃及、伊朗、阿聯(lián)酋、意大利、印度等)(http:∥www.pestchina.com)，邊民互市點(diǎn)也存在鮮食番茄的小額貿(mào)易。因此，番茄潛葉蛾對我國的潛在入侵威脅將持續(xù)存在，并且一旦入侵將造成巨大經(jīng)濟(jì)損失(僅番茄按收購價(jià)1元·kg-1、減產(chǎn)10%計(jì)，直接經(jīng)濟(jì)損失約50億元)。有關(guān)部門一定要密切監(jiān)視，嚴(yán)加防范番茄潛葉蛾傳入我國。