高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘體儲量及其分布特征

肖　灑， 吳福忠， 楊萬勤， 常晨暉， 李　俊， 王　濱， 曹　藝

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，成都　611130

高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘體儲量及其分布特征

肖灑， 吳福忠， 楊萬勤*， 常晨暉， 李俊， 王濱， 曹藝

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，成都611130

摘要:木質(zhì)殘體是高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成元素，其分布在林窗、林緣和林下可能具有較大的差異，但一直缺乏必要關(guān)注。因此，以典型川西高山峽谷區(qū)岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林為研究對象，研究了高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘體的儲量特征及其在林窗、林緣和林下的分布特征。結(jié)果表明，岷江冷杉原始林木質(zhì)殘體總儲量達53.00 t/hm2，且呈現(xiàn)林下的儲量大于林窗和林緣的趨勢。從林窗到林下木質(zhì)殘體的類型均以倒木為主，直徑大于40 cm的木質(zhì)殘體儲量占粗木質(zhì)殘體的74.55%—76.15%，林窗、林緣和林下Ⅲ和Ⅳ腐爛等級的粗木質(zhì)殘體儲量之和分別占粗木質(zhì)殘體儲量的50.02%、55.84%和62.90%。相對于林下和林緣，林窗內(nèi)倒木和根樁的儲量比例較小，但枯立木和細木質(zhì)殘體的儲量比例較高。此外，林窗內(nèi)較低腐爛等級粗木質(zhì)殘體的儲量較高，而林下較高腐爛等級粗木質(zhì)殘體的儲量顯著高于林窗和林緣。這些結(jié)果為充分認識高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)林窗更新過程中木質(zhì)殘體相關(guān)的物質(zhì)循環(huán)等關(guān)鍵生態(tài)過程提供了基礎(chǔ)理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：暗針葉林；木質(zhì)殘體；林窗；儲量

木質(zhì)殘體(Woody debris, WD)主要指森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木、枯立木、根樁和大枯枝等粗木質(zhì)殘體(Coarse woody debris, CWD)，以及碎根殘片和小枝等細木質(zhì)殘體(Fine woody debris, FWD)。粗木質(zhì)殘體占地上有機質(zhì)儲量的1%—45%，氮素儲量的1%—21%，不僅是森林生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)的重要營養(yǎng)庫和碳庫[1- 2]，而且在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、水源涵養(yǎng)、生物多樣性保育、森林更新與演替等方面具有十分重要的作用和地位[1,3]。已有的相關(guān)研究主要關(guān)注粗木質(zhì)殘體的功能[4- 5]、分解[6- 7]、形成原因[8]、特征[3]、儲量[9-11]以及對林木更新的影響[12]等方面，且研究區(qū)域海拔主要集中在3000 m以下。受低溫和地質(zhì)災(zāi)害的影響，大于3000 m的高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，森林更新更加依賴木質(zhì)殘體的分解。自然環(huán)境條件下，倒木、枯立木以及某些大徑級枯枝等粗死木質(zhì)殘體的產(chǎn)生往往伴隨著林窗的形成[1]，這些林窗內(nèi)的木質(zhì)殘體分解以后為森林系統(tǒng)更新提供了必要的基礎(chǔ)養(yǎng)分。由于木質(zhì)殘體的分解根據(jù)徑級和質(zhì)量的不同往往需要數(shù)十年乃至上百年時間[1,13- 14]，腐爛程度所代表的分解過程與森林更新導(dǎo)致的林窗消亡過程密切相關(guān)?？梢?，深入認識木質(zhì)殘體在林窗、林緣、林下的分布特征不僅有利于理解森林林窗在系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要作用，而且有利于了解區(qū)域森林更新過程，但缺乏必要的關(guān)注。

川西高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)地處長江和青藏高原東緣，是我國第二大林區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)的重要組成部分，其在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保育等方面具有不可替代的作用和地位[15]。已有研究表明[16]，川西暗針葉林林窗干擾頻繁，土層瘠薄，林窗是推動森林演替和更新的重要驅(qū)動力，且森林更新過程中，木質(zhì)殘體提供了重要的生境、水源和營養(yǎng)庫，但林窗對木質(zhì)殘體的影響研究卻非常缺乏。為此，在已有研究的基礎(chǔ)上，以典型川西高山峽谷區(qū)岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林為研究對象，通過研究暗針葉林木質(zhì)殘體儲量及其在林窗、林緣、林下的分布特征，認識高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)中木質(zhì)殘體的儲量及其分布，為理解高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1研究區(qū)域與研究方法

1.1研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于四川省阿壩州米亞羅自然保護區(qū)畢棚溝 (E102°53′—102°57′，N31°14′—31°19′)，地處青藏高原-四川盆地的過渡地帶，四姑娘山北麓，區(qū)域總面積180 km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ?松潘半濕潤氣候，隨著海拔上升，氣候呈現(xiàn)出暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶和冰凍帶的垂直分布規(guī)律。依據(jù)在該區(qū)3個地點連續(xù)兩年的氣象記錄，區(qū)域內(nèi)的年平均溫度為2—4 ℃，最高氣溫23.7 ℃，最低溫度為-18.1 ℃。年降雨量隨著海拔高度的變化而變化，大約為801—850 mm，絕大多數(shù)降雨集中在5—8月。受季風(fēng)的影響，區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強、降水少、氣候寒冷、空氣干燥；濕季日照少、降雨多、氣候溫暖、多云霧。冬季較低的氣溫導(dǎo)致土壤的季節(jié)性凍融，土壤季節(jié)性凍結(jié)期長達4—6月，凍融明顯。土壤發(fā)育緩慢，主要為雛形土(Cambisols)和新成土(Primosols)，石礫、石塊含量多，地表凋落物較厚。植被垂直成帶明顯，其類型和生境隨海拔及坡向而分異。主要森林植被隨海拔分異為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林、岷江冷杉和紅樺(Betulaalbosinensis)混交林、岷江冷杉次生林。

1.2研究方法

本項研究主要關(guān)注直徑≥2.5 cm的木質(zhì)殘體，結(jié)合Harmon[1]的分類標準和我國普遍采用的劃分方法[10- 12,17]，將2.5 cm≤直徑<10 cm的木質(zhì)殘體作為細木質(zhì)殘體，將直徑≥10 cm的木質(zhì)殘體作為粗木質(zhì)殘體。在此基礎(chǔ)上，根據(jù)粗木質(zhì)殘體在森林生態(tài)系統(tǒng)中的狀態(tài)和長度，進一步分為倒木、枯立木、根樁和大枯枝。為了與倒木進行區(qū)分，枯立木指的是傾斜度不超過45°，粗頭直徑≥10 cm，長度>1 m的木質(zhì)殘體；與枯立木的其他特征相似，高度<1 m的定義為根樁[13,18]。同時，根據(jù)已有的森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體的分級系統(tǒng)并參考最新的研究方法對調(diào)查的粗木質(zhì)殘體進行腐爛等級劃分[3,19]，通過觀察木質(zhì)殘體結(jié)構(gòu)的完整性、是否存在樹皮、木質(zhì)部的狀態(tài)和顏色、是否著生附屬植物等方面來確定其腐爛程度。再采用間接的手段來進一步核實腐爛程度是否劃分正確，即Ⅰ級：新鮮，死不足1a；Ⅱ級：開始腐解，小刀可刺進幾mm；Ⅲ級：小刀可刺進2 cm；Ⅳ級：小刀可刺進2—5 cm；Ⅴ級：小刀可任意刺穿木質(zhì)體。

2013年8月2日到20日，以研究區(qū)域內(nèi)海拔3600 m的岷江冷杉原始林為研究對象，根據(jù)區(qū)域內(nèi)的地勢、坡度、坡向、林分組成等因素設(shè)置3個100 m100 m的典型樣地。在每塊樣地，選擇3個大林窗，在每個林窗內(nèi)設(shè)置1個20 m20 m的樣方，同時在林緣和林下分別設(shè)置3個20 m20 m的樣方，每個樣方之間的間距均超過5 m，每塊樣地包括9個樣方(圖1)。在每個20 m20 m的樣方內(nèi)逐一記錄直徑≥10 cm的粗木質(zhì)殘體(倒木、枯立木、大枯枝、根樁)，記錄內(nèi)容包括長度或高度、大小頭直徑、枯立木記錄胸徑、腐爛等級等，對于長度超出樣方大小的粗木質(zhì)殘體，只記錄其在樣方內(nèi)的部分。對Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ腐爛等級的粗木質(zhì)殘體，取圓盤帶回實驗室，Ⅳ、Ⅴ腐爛等級的粗木質(zhì)殘體用封口袋直接采樣。采用排水法[2,20]測定其體積(V)，烘干后得到其重量G，G與V的比值即為粗木質(zhì)殘體的密度。同時，在林窗、林緣和林下分別設(shè)置3個5 m5 m的樣方，采用“收獲法”收集樣方內(nèi)直徑在2.5—10 cm之間的細木質(zhì)殘體，稱量鮮重后，取3份混合樣。在實驗室將所取得的混合樣在105°條件下烘干至恒重，得到樣品鮮干重比，最后求出樣品干重。

圖1　樣地及林窗示意圖Fig. 1　Sample area and forest gap schematic

1.3粗木質(zhì)殘體的體積計算公式

根據(jù)研究目的，在查閱相關(guān)文獻的基礎(chǔ)上，選擇以下4個公式來計算粗木質(zhì)殘體的體積，其中倒木、枯立木和大枯枝的體積計算公式分別參考了已有研究，根樁的體積根據(jù)圓柱體的體積公式來進行計算:

倒木的體積計算[21]

(1)

枯立木的體積計算[22]

V=DBA×H×f

(2)

大枯枝的體積計算[20]

(3)

根樁的體積計算

(4)

式中,V為體積(m3)；dr為細頭直徑(cm)，dR為粗頭直徑(cm)，dM為中間直徑(cm)；DBA為胸高斷面積(m2)；H為枯立木和根樁高度(m)；L為倒木和大枯枝的長度(m)；f為形數(shù)(取0.45)。

1.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)的整理及作圖，林窗、林緣和林下各種類型木質(zhì)殘體的儲量乘以其在樣地中的比例，即為木質(zhì)殘體的儲量。采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較林窗、林緣、林下不同類型、不同腐爛等級、不同徑級之間的差異。

2結(jié)果與分析

2.1木質(zhì)殘體的總儲量

基于前期的調(diào)查和計算得出樣地林窗面積平均為3058.74 m2，林緣面積平均為2667.29 m2，林下面積平均為4273.97 m2。結(jié)合表1計算得出高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘體儲量為53.00 t/hm2，其中林窗儲量為50.46 t/hm2，林緣儲量為36.58 t/hm2，林下儲量為65.07 t/hm2，且以林下儲量最大，林窗次之，林緣最小。林窗、林緣和林下倒木顯著高于其他類型，分別達72.37%，72.74和83.56%，根樁比例最小，不足1%。相對于林下和林緣，林窗內(nèi)枯立木比例較高，但是根樁比例較低。然而，大枯枝和細木質(zhì)殘體比例以林緣相對較高，林窗次之，林下最小。

表1　暗針葉林不同類型木質(zhì)殘體的儲量及其分配

括號內(nèi)為標準偏差，同列不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05);同行不同大寫字母表示顯著差異(P<0.05)

2.2不同徑級粗木質(zhì)殘體儲量及其分布

高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘體的儲量隨著徑級的增加逐漸增大，10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm和>50 cm的儲量分別為2.20、3.50、3.98、12.76 t/hm2和25.47 t/hm2(表2)。不同徑級粗木質(zhì)殘體儲量在林窗、林緣、林下之間無顯著差異，但從林窗到林下均以直徑大于40 cm的粗木質(zhì)殘體為主，分別為76.15%、74.55%和75.68%。林窗20—30 cm的根樁儲量顯著高于林緣。林窗和林下大于50 cm的粗木質(zhì)殘體儲量與其他徑級的儲量相比差異顯著，林緣40—50 cm和大于50 cm的儲量與10—20 cm、20—30 cm和30—40 cm的儲量相比，分別達到顯著水平。10—20 cm和20—30 cm比例均在林緣相對較高，林下相對較低。與林緣和林下相比，林窗內(nèi)30—40 cm和>50 cm的比例相對較高，林下相對較低，林緣最小。

表2　暗針葉林不同類型粗木質(zhì)殘體徑級組成

同行不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05);同列不同大寫字母表示顯著差異(P<0.05);林窗FG: Forest Gap；林緣FE: Forest Edge；林下CC: Closed Canopy

2.3不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體儲量及其分布

如表3所示，高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘體Ⅰ到Ⅳ腐爛等級，儲量逐漸增加，Ⅰ到Ⅴ級粗木質(zhì)殘體的儲量分別為27.68、80.27、100.03、188.22 t/hm2和82.88 t/hm2。不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體儲量在林窗、林緣、林下之間無顯著差異，其中，林窗和林下以Ⅲ、Ⅳ腐爛等級為主，林緣以Ⅳ和Ⅴ腐爛等級為主。方差分析顯示，林窗中各腐爛等級儲量之間無顯著差異，林緣Ⅳ級和Ⅴ級的儲量與其他腐爛等級儲量相比，分別達到顯著水平，林下Ⅳ級的儲量顯著高于其他4個腐爛等級。相對于林緣和林下，林窗Ⅰ比例較高，Ⅳ級比例較低，而Ⅳ級比例在林下較高。

3討論

3.1木質(zhì)殘體儲量特征

高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘體的儲量明顯高于北美的落葉林和南半球的熱帶雨林[4,23- 24]，也高于同處亞熱帶的廣州的常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林[20]，但低于新疆的針葉林和青藏高原貢嘎山冷杉原始林[9,25]，與長白山和北美的針葉林木質(zhì)殘體儲量相當[26- 27](表4)。高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘體儲量介于中國天然針葉林粗木質(zhì)殘體儲量(0.09—91.75 t/hm2)之間，位于大部分生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體儲量(5—50 t/hm2)的上限。這是由于通常情況下，隨著海拔的升高，溫度逐漸降低，不利于分解木質(zhì)單體的微生物的存活，所以木質(zhì)殘體的分解速率較小，殘存量較大。何東進等[28]在福建天寶巖國家自然保護區(qū)的研究結(jié)果也得出了類似的結(jié)論，猴頭杜鵑闊葉林和長苞鐵杉林的粗木質(zhì)殘體儲量隨著海拔的升高而增大。高山峽谷區(qū)暗針葉林巨大的木質(zhì)殘體儲量將會為森林生態(tài)系統(tǒng)提供豐富的營養(yǎng)庫，木質(zhì)殘體分解的初期是一個碳源和氮源[2]，它是溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)CO2的主要來源[29]。此外，分解過程中釋放的可溶性有機碳是森林土壤可溶性有機碳的重要來源[30]，隨著分解釋放的氮素補充了土壤中的經(jīng)過淋溶輸出生態(tài)系統(tǒng)的氮，進一步為林木更新提供了條件，維持了高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

表3　暗針葉林不同類型粗木質(zhì)殘體腐爛等級組成

同行不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05);同列不同大寫字母表示顯著差異(P<0.05);林窗FG:Forest Gap；林緣FE:Forest Edge；林下CC:Closed Canopy

表4　不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體儲量

木質(zhì)殘體的儲量主要是木質(zhì)殘體的輸入量和分解量相互作用的結(jié)果，其中木質(zhì)殘體的輸入占主導(dǎo)地位[29]，而細木質(zhì)殘體的數(shù)量和生態(tài)功能相對次要，所以木質(zhì)殘體儲量主要取決于粗木質(zhì)殘體的儲量。高山峽谷區(qū)暗針葉林倒木儲量占木質(zhì)殘體儲量的86.64%，說明倒木的儲量是影響木質(zhì)殘體輸入的重要部分。不同類型的粗木質(zhì)殘體，其徑級大小表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律，高山峽谷區(qū)暗針葉林倒木和枯立木以直徑>40 cm的為主，而大枯枝的直徑主要集中在10—30 cm。這是因為木質(zhì)殘體的分解是一個長期的過程[1,31]，粗木質(zhì)殘體徑級不同會導(dǎo)致粗木質(zhì)殘體的分解時間有所差異，而且表現(xiàn)為徑級越大，分解速率越慢，分解時間越長，存在森林生態(tài)系統(tǒng)中的時間越長，粗木質(zhì)殘體儲量越大[1]。高山峽谷區(qū)暗針葉林不同類型粗木質(zhì)殘體腐爛等級組成也有所不同，但總的來說，高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘體以Ⅲ和Ⅳ腐爛等級居多，這與已有研究結(jié)果中度腐爛為主相同[10]。

3.2木質(zhì)殘體的分布特征

高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘體的儲量表現(xiàn)為林窗大于林緣小于林下，但均未達到顯著水平，因為木質(zhì)殘體的分解是由木材本身的特性以及分解群落的豐度和活躍程度共同作用決定[32]。林窗中木質(zhì)殘體的儲量小于林下，說明林窗的形成加快了林窗內(nèi)木質(zhì)殘體的分解從而減少了木質(zhì)殘體的儲量，這是因為林窗的形成改變了林分光照條件、水分條件、溫度條件等[33]，促進了分解者的活動。同時干擾程度的不同也會導(dǎo)致木質(zhì)殘體儲量的差異，所以表現(xiàn)為林窗中木質(zhì)殘體的儲量大于林緣。不同類型的粗木質(zhì)殘體隨林窗的變化特征各有不同，林窗形成時，大量的樹木的倒伏、折斷、枯死，增加了林窗內(nèi)枯立木的儲量。林窗形成以后，減緩了新的倒木和根樁的積累速度，倒木和根樁的分解量大于輸入量，進而減少了倒木和根樁的儲量。受此影響，林窗內(nèi)低腐爛等級(Ⅰ、Ⅱ級)木質(zhì)殘體的比例相對較高，林下Ⅳ腐爛等級木質(zhì)殘體的比例相對較高。

標準差與平均數(shù)的比值稱為變異系數(shù)(C·V)，變異系數(shù)可以作為各觀測值變異程度的一個統(tǒng)計量。結(jié)果表明林緣和林下的根樁變異系數(shù)均大于100，這是因為根樁在高山峽谷區(qū)暗針葉林數(shù)量極少，其儲量占木質(zhì)殘體的比例約為0.5%，且分布極為不均，所以本研究中未深入討論根樁隨林窗的變化特征。

不同生境細木質(zhì)殘體儲量的大小為林緣>林窗>林下，林窗、林緣、林下細木質(zhì)殘體儲量分別為5.11、6.05 t/hm2和4.49 t/hm2。已有研究[17]表明粗木質(zhì)殘體儲量大時細木質(zhì)殘體儲量也會相對較大，本研究結(jié)果卻與此相反，說明細木質(zhì)殘體的儲量不僅受粗木質(zhì)殘體儲量的影響，還受活立木的郁閉度、環(huán)境、粗木質(zhì)殘體儲量等因素的綜合影響，但影響細木質(zhì)殘體儲量的主要因素有待進一步研究。

參考文獻(References):

[1]Harmon M E, Franklin J F, Swanson F J, Sollins P, Gregory S V, Lattin J D, Anderson N H, Cline S P, Aumen N G, Sedell J R, Lienkaemper G W, Gromack Jr K, Cummins K W. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in Ecological Research, 1986, 15: 133- 302.

[2]張利敏, 王傳寬. 東北東部山區(qū)11種溫帶樹種粗木質(zhì)殘體分解與碳氮釋放. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010. 34(4): 368- 374.

[3]Yuan J, Cheng F, Zhao P, Qiu R, Wang L, Zhang S X. Characteristics in coarse woody debris mediated by forest developmental stage and latest disturbances in a natural secondary forest ofPinustabulaeformis. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(4): 232- 238.

[4]Gough C M, Vogel C S, Kazanski C, Nagel L, Flower C E, Curtis P S. Coarse woody debris and the carbon balance of a north temperate forest. Forest Ecology and Management, 2007, 244(1/3): 60- 67.

[5]Owens A K, Moseley K R, McCay T S, Castleberry S B, Kilgo J C, Ford W M. Amphibian and reptile community response to coarse woody debris manipulations in upland loblolly pine (Pinus taeda) forests. Forest Ecology and Management, 2008, 256(12): 2078- 2083.

[6]Freschet G T, Weedon J T, Aerts R, van Hal J R, Cornelissen J H C. Interspecific differences in wood decay rates: insights from a new short- term method to study long- term wood decomposition. Journal of Ecology, 2012, 100(1): 161- 170.

[7]Shorohova E, Kapitsa E. Influence of the substrate and ecosystem attributes on the decomposition rates of coarse woody debris in European boreal forests. Forest Ecology and Management, 2014, 315(2): 173- 184.

[8]Liu W J, Schaefer D, Qiao L, Liu X B. What controls the variability of wood-decay rates?. Forest Ecology and Management, 2013, 310(1): 623- 631.

[9]Fukasawa Y, Katsumata S, Mori A S, Osono T, Takeda H. Accumulation and decay dynamics of coarse woody debris in a Japanese old- growth subalpine coniferous forest. Ecological research, 2014, 29(2): 257- 269.

[10]唐旭利, 周國逸. 南亞熱帶典型森林演替類型粗死木質(zhì)殘體貯量及其對碳循環(huán)的潛在影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2005, 29(4): 559- 568.

[11]楊禮攀, 劉文耀, 楊國平, 馬文章, 李達文. 哀牢山濕性常綠闊葉林和次生林木質(zhì)物殘體的組成與碳貯量. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(10): 2153- 2159.

[12]侯平, 潘存德. 森林生態(tài)系統(tǒng)中的粗死木質(zhì)殘體及其功能. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(2): 309- 314.

[13]Harmon M E, Sexton J. Guidelines for Measurements of Woody Detritus in Forest Ecosystems. Seattle WA：US LTER Network Office, 1996.

[14]Progar R A, Schowalter T D, Freitag C M, Morrell J J. Respiration from coarse woody debris as affected by moisture and saprotroph functional diversity in Western Oregon. Oecologia, 2000, 124(3): 426- 431.

[15]Tan B, Wu F Z, Yang W Q, He X H. Snow removal alters soil microbial biomass and enzyme activity in a Tibetan alpine forest. Applied Soil Ecology, 2014, 76(2): 34- 41.

[16]張遠東, 劉世榮, 趙常明. 川西亞高山森林恢復(fù)的空間格局分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2005, 16(9): 1706- 1710.

[17]何帆, 王得祥, 張宋智, 劉文楨, 沈亞洲, 胡有寧. 小隴山林區(qū)主要森林群落凋落物及死木質(zhì)殘體儲量. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2011, 17(1): 46- 50.

[18]Currie W S, Nadelhoffer K J. The imprint of land-use history: patterns of carbon and nitrogen in downed woody debris at the Harvard Forest. Ecosystems, 2002, 5(5): 446- 460.

[19]閆恩榮, 王希華, 黃建軍. 森林粗死木質(zhì)殘體的概念及其分類. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(1): 158- 167.

[20]張修玉, 管東生, 張海東. 廣州三種森林粗死木質(zhì)殘體(CWD)的儲量與分解特征. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(10): 5227- 5236.

[21]Waddell K L. Sampling coarse woody debris for multiple attributes in extensive resource inventories. Ecological Indicators, 2002, 1(3): 139- 153.

[22]徐化成. 中國大興安嶺森林. 北京: 科學(xué)出版社, 1998.

[23]Wilcke W, Hess T, Bengel C, Homeier J, Valarezo C, Zech W. Coarse woody debris in a montane forest in Ecuador: mass, C and nutrient stock, and turnover. Forest Ecology and Management, 2005, 205(1): 139- 147.

[24]Clark D B, Clark D A, Brown S, Oberbauer S F, Veldkamp E. Stocks and flows of coarse woody debris across a tropical rain forest nutrient and topography gradient. Forest Ecology and Management, 2002, 164(1/3): 237- 248.

[25]劉翠玲, 潘存德, 梁瀛. 鱗毛蕨天山云杉林粗死木質(zhì)殘體貯量及其分解動態(tài). 干旱區(qū)地理, 2009, 32(2): 175- 182.

[26]Zhou L, Dai L M, Wang S X, Huang X T, Wang X C, Qi L, Wang Q W, Li G W, Wei Y W, Shao G F. Changes in carbon density for three old- growth forests on Changbai Mountain, Northeast China: 1981—2010. Annals of Forest Science, 2011, 68(5): 953- 958.

[27]Spies T A, Franklin J F, Thomas T B. Coarse woody debris in Douglas-fir forests of western Oregon and Washington. Ecology, 1988,69(6): 1689- 1702.

[28]何東進, 何小娟, 洪偉, 劉勇生, 卞莉莉, 覃德華, 游惠明. 森林生態(tài)系統(tǒng)粗死木質(zhì)殘體的研究進展. 林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(5): 715- 721.

[29]Bantle A, Borken W, Ellerbrock R H, Schulze E D, Weisser W W, Matzner E. Quantity and quality of dissolved organic carbon released from coarse woody debris of different tree species in the early phase of decomposition. Forest Ecology and Management, 2014, 329: 287- 294.

[30]Ohtsuka T, Shizu Y, Hirota M, Yashiro Y, Shugang, J, Limura Y, Koizumi H. Role of coarse woody debris in the carbon cycle of Takayama forest, central Japan. Ecological Research, 2014, 29(1): 91- 101.

[31]Ekbom B, Schroeder L M, Larsson S. Stand specific occurrence of coarse woody debris in a managed boreal forest landscape in central Sweden. Forest Ecology and Management, 2006, 221(1/3): 2- 12.

[32]Cadisch G, Giller K E. Driven by nature: plant litter quality and decomposition. Wallingford, Oxon: CAB International, 1997.

[33]陶建平, 宋利霞. 亞高山暗針葉林不同林冠環(huán)境下華西箭竹的克隆可塑性. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(12): 4019- 4026.

Woody debris storage and its distribution in a dark coniferous forest in the alpine-gorge area

XIAO Sa, WU Fuzhong, YANG Wanqin*, CHANG Chenhui, LI Jun, WANG Bin, CAO Yi

KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Abstract：Woody debris, including coarse woody debris and fine woody debris, constitute a large component of forest biomass and play an essential role in forest biodiversity and material cycling in many forests. Many studies have been focused on the function, decomposition, formation, and storage of coarse woody debris, and their relations with forest regeneration under altitude 3000 m. Woody debris especially fallen and dead trees are often involved in the formation of a forest gap and forest regeneration, showing different distribution patterns from the forest gap center, and gap edge to a closed canopy. Compared to other forests, the dark coniferous forest ecosystems above altitude 3000 m can be limited more strongly by low temperature and natural disasters; therefore the forest regeneration can be more dependent on woody debris. Far less information has been available on woody debris storage and the distribution patterns that are affected by forest gaps in the dark coniferous forest. Accordingly, foe this study, we selected a typical primary forest of Minjiang fir (Abies faxoniana) in an alpine-gorge area in the eastern Tibet Plateau and western Sichuan. We analyzed woody debris storage and its distribution characteristics with different decay classes and diameters from forest gap center and gap edge to closed canopy. The results showed that woody debris storage was 53.00 t/hm2 in the dark coniferous forest, and which in closed canopy was greater than that in forest gap and forest edge. Log showed the greatest storage compared to other coarse woody debris, and stump storage accounted for less than 1% of total coarse woody debris storage. The woody debris whose diameter is greater than 40 cm accounted for 76.15%, 74.55%, and 75.68% of total woody debris storage in the forest gap center, gap edge, and closed canopy, respectively. No significant differences were observed in coarse woody debris with different diameters in the forest gap center, gap edge and closed canopy. The storage of woody debris with diameter 20—30 cm was significantly greater in the forest gap center than at the forest edge. The storage of woody debris of decay classes Ⅲ and Ⅳ accounted for 50.02% in the forest gap center, 55.84% at the gap edge and 62.90% in a closed canopy. No significant differences were found in coarse woody debris of different decay classes in the forest gap center, gap edge, and closed canopy. In contrast, the storage of woody debris of decay classes Ⅳ and V at the forest edge was significantly greater than that of other woody debris with three decay classes; the storage of woody debris of decay class Ⅳ was significantly greater at the gap edge in comparison other woody debris to four decay classes. In addition, the proportion of log and stump storage was relatively smaller in the forest gap center in comparison with a closed canopy and gap edge, but the proportion of snag and fine woody debris storage was relatively higher. Furthermore, the coarse woody debris storage of a lower decay class was higher in the forest gap center, whereas those of higher decay classes showed significantly greater storage in a closed canopy than in the forest gap center and gap edge. These results should advance the understanding of material cycling of woody debris during forest regeneration in the ecosystem of a dark coniferous forest.

Key Words:dark coniferous forest; woody debris; forest gap; storage

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31170423, 31270498); 國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05); 四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目(2012JQ0008, 2012JQ0059); 中國博士后科學(xué)基金(2012T50782)

收稿日期:2014- 07- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407171458

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

肖灑, 吳福忠, 楊萬勤, 常晨暉, 李俊, 王濱, 曹藝.高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘體儲量及其分布特征.生態(tài)學(xué)報,2016,36(5):1352- 1359.

Xiao S, Wu F Z, Yang W Q, Chang C H, Li J, Wang B, Cao Y.Woody debris storage and its distribution in a dark coniferous forest in the alpine-gorge area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(5):1352- 1359.