林窗干擾對(duì)森林更新及其微環(huán)境影響的研究

張小鵬 王得祥 常明捷 康海斌 鄭玉瑩

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，國(guó)家林業(yè)局黃土高原林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2. 甘肅小隴山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅 天水 741022)

?

林窗干擾對(duì)森林更新及其微環(huán)境影響的研究

張小鵬1,2王得祥1,2常明捷1康海斌1鄭玉瑩1

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，國(guó)家林業(yè)局黃土高原林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2. 甘肅小隴山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅 天水 741022)

林窗干擾是一種普遍發(fā)生的小尺度森林干擾形式，對(duì)維持森林的更新和循環(huán)演替具有重要意義。綜合近年來國(guó)內(nèi)外的相關(guān)科研成果，在系統(tǒng)闡述林窗形成原因和外部特征的基礎(chǔ)上，總結(jié)林窗干擾條件下光照強(qiáng)度、空氣溫濕度及土壤理化性質(zhì)等森林微環(huán)境的差異，指出林窗大小、形狀和邊界木特征是造成環(huán)境異質(zhì)性的最直接因素。并從干擾和更新理論角度出發(fā)，分析林窗特征與種子擴(kuò)散、植物多樣性以及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育等方面的關(guān)系，展望該領(lǐng)域今后的研究方向以及林窗理論對(duì)于森林經(jīng)營(yíng)的指導(dǎo)意義。

林窗；干擾；森林更新；微環(huán)境

林窗 (林隙) 干擾一般被認(rèn)為是小尺度的森林干擾，它對(duì)維持森林的更新具有重要意義，也是影響植物群落豐富度的重要因素[1]。林窗概念首次被英國(guó)生態(tài)學(xué)家Watt[2]于1947年提出，是指叢林中因樹木死亡所形成的不連續(xù)的林冠空隙。林窗的形成可以明顯提高森林環(huán)境的異質(zhì)性，對(duì)提高林內(nèi)光合有效輻射、延長(zhǎng)光照時(shí)間，進(jìn)而影響林內(nèi)局部空氣溫濕度和土壤性質(zhì)等環(huán)境因子都發(fā)揮著重要作用[3]。林窗的形成大致可分為自然干擾和人為干擾兩大類[4]，自然干擾形成的林窗大多以小林窗為主[5]。一般認(rèn)為，林內(nèi)空隙的最小直徑若小于周圍群落建群種的平均樹高，就可將其簡(jiǎn)單歸為林窗。單株或多株林木 (林窗形成木) 的死亡均能導(dǎo)致林窗的產(chǎn)生，林窗形成后繼續(xù)擴(kuò)展或接受填充，填充樹種以陽性樹種為主。美國(guó)東部的松櫟混交林中，林窗形成木多為松屬樹種 (56%)，但填充樹種主要為櫟屬樹種 (39%)[6]；東南歐的無?；?(Quercuspetraea) —?dú)W洲山毛櫸 (Fagussylvatica) 混交林中，84%以上的林窗是經(jīng)多次干擾后形成的，填充樹種主要為歐洲山毛櫸 (91%)[7]。林窗的填充時(shí)間會(huì)隨緯度的升高而延長(zhǎng)[8]，如寒溫帶阿拉斯加?xùn)|南部沿海的天然林窗填充時(shí)間多在林窗形成后的20～80年[9]。實(shí)際研究中通常會(huì)以林窗形成木的腐朽程度來簡(jiǎn)單估測(cè)林窗的形成年齡[10]。

林內(nèi)微環(huán)境的改變與幼苗生長(zhǎng)關(guān)系極為密切，不僅會(huì)影響幼苗的發(fā)育速率和形態(tài)特征，也可為某些不易在庇蔭條件下進(jìn)行更新的先鋒樹種提供生長(zhǎng)機(jī)會(huì)。因而，林窗干擾研究通常被作為探討森林更新機(jī)制的重要手段，一直是林業(yè)工作者和森林生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn)。經(jīng)過半個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展，林窗研究已在測(cè)量方法改進(jìn)[11]、邊緣效應(yīng)[12]以及物種多樣性[13]等諸多方面取得了豐碩成果，并且仍在不斷深化。近年來,已有不少研究者探索將相關(guān)成果運(yùn)用到人工林的經(jīng)營(yíng)管理中，通過模擬最佳的林窗干擾模式，探求林分經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的最大化[14]。

本研究通過綜合近年來有關(guān)林窗干擾的研究成果，總結(jié)林窗的形成過程及其特征，重點(diǎn)介紹林窗干擾對(duì)種子擴(kuò)散、物種多樣性、幼苗生長(zhǎng)以及森林微環(huán)境的影響，以期能夠?yàn)榻窈箝_展相關(guān)研究和森林經(jīng)營(yíng)提供一定參考。

1 林窗特征

林窗的外部特征有多種描述方式，其中林窗面積、林窗形狀和邊界木高度等是最能夠反應(yīng)林窗特性的3個(gè)指標(biāo)。這些外部形態(tài)特征與林窗創(chuàng)造的微生境緊密相關(guān)，從而會(huì)對(duì)林窗內(nèi)森林植物的萌發(fā)、生長(zhǎng)[15]、組成[16-17]以及分布格局[18]等產(chǎn)生深刻影響。

1.1 林窗面積

在林窗的各個(gè)特征中，林窗面積是最重要的描述指標(biāo)，對(duì)于評(píng)價(jià)森林環(huán)境的異質(zhì)性和資源的分配等具有重要意義[19]。美國(guó)生態(tài)學(xué)家Runkle[20]在深入調(diào)查的基礎(chǔ)上于1982年又對(duì)此進(jìn)行了深化，將其細(xì)分為實(shí)際林窗面積和擴(kuò)展林窗面積兩類。由于形成原因和森林類型等各不相同，林窗的面積差異會(huì)很大，一般認(rèn)為保持在4～1 000 m2[21]，如亞馬遜雨林中林窗面積多為250～900 m2[22]。森林干擾理論認(rèn)為，干擾范圍在0.1 hm2以下的就為小尺度干擾[23]，則依此也可判定林窗干擾屬于小尺度的森林干擾。

隨著研究的深入，近兩年不斷有研究者在此基礎(chǔ)上提出了林窗相對(duì)大小或林窗空間體積的概念，以彌補(bǔ)平面面積指標(biāo)不能充分反應(yīng)林窗立體環(huán)境特點(diǎn)的不足，如林窗邊緣壁面所具有的熱力效應(yīng)等[24]。朱教君等[25]指出，林窗相對(duì)大小可為森林近自然經(jīng)營(yíng)以及不同類型的林窗研究提供明確的量化指標(biāo)，建議可利用樹木在生長(zhǎng)季的平均投影影響范圍確定該區(qū)域林窗大小的上、下限值，并按此標(biāo)準(zhǔn)測(cè)得溫帶森林區(qū)林窗相對(duì)大小范圍保持在0.49～3.49。關(guān)于該方面的研究目前仍是學(xué)術(shù)界探討的熱點(diǎn)內(nèi)容。

1.2 林窗形狀

外部形狀是描述林窗特征的又一重要指標(biāo)，主要體現(xiàn)在對(duì)林窗邊緣效應(yīng)的影響等方面。研究表明[26]，林窗形狀越不規(guī)則，邊緣區(qū)域的環(huán)境異質(zhì)性越顯著，由此產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)也就越明顯。林窗形狀通常為不規(guī)則的多邊形，但為了研究方便，野外測(cè)量中往往將其近似于橢圓形處理。從垂直剖面來看，林窗形狀又類似于倒圓錐體，由上往下逐漸變小[27]。但目前關(guān)于林窗形狀方面的研究仍不是很多，在測(cè)量方法上雖有學(xué)者提出了雙半球面影像法[28]，但因其費(fèi)時(shí)費(fèi)工且所需設(shè)備較為專業(yè)等原因，一直未被廣泛采用。因此，研究中可進(jìn)一步將形狀指標(biāo)作為林窗干擾研究的重要內(nèi)容，結(jié)合林窗形成等因素加以總結(jié)，探討林窗的形狀特征與森林微生境以及影響植物更新等方面的作用機(jī)制。

1.3 林窗邊界木高度

研究發(fā)現(xiàn)[29]，較高的邊界木能維持林窗內(nèi)部的環(huán)境穩(wěn)定性，并與邊緣壁面的熱力效應(yīng)密切相關(guān)。在夏季，林窗通常會(huì)被邊界木高大濃密的樹冠所圍攏，更易形成獨(dú)立于郁閉林下的森林小氣候生境。隨著林窗的不斷發(fā)育，邊界木會(huì)表現(xiàn)出側(cè)向生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)以填充林窗內(nèi)部空缺的生態(tài)空間，容易形成偏冠現(xiàn)象[30]。這對(duì)于幼苗生長(zhǎng)和森林的整體更新都具有積極意義。林窗內(nèi)良好的光照條件使先鋒樹種得以萌發(fā)，邊界木林冠所創(chuàng)造的庇蔭環(huán)境又為耐蔭樹種提供了生存空間。因此，結(jié)合邊界木特征的群落更新機(jī)制研究正成為林窗理論研究的一個(gè)重要方向。

2 林窗干擾對(duì)森林更新的影響

2.1 干擾與更新理論

林窗干擾所形成的小氣候生境對(duì)物種的生態(tài)學(xué)過程起著至關(guān)重要的作用，它既能促進(jìn)先鋒樹種的萌發(fā)生長(zhǎng)，也能為頂級(jí)樹種逐漸演替成為群落優(yōu)勢(shì)種創(chuàng)造條件[31]。從宏觀尺度來看，森林更新演替的過程實(shí)際就是林窗階段、群落建立階段和成熟階段的交替往復(fù)[32]。森林林窗產(chǎn)生后，不斷會(huì)有新的個(gè)體填充，隨著時(shí)間的推移逐漸發(fā)育成為建立階段，群落成熟后老齡樹種又容易受到外界干擾，形成林窗。因此也可以說，林窗斑塊此起彼伏的動(dòng)態(tài)過程就是整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)更新演替的直接表現(xiàn)。

2.2 對(duì)種子擴(kuò)散的影響

種子擴(kuò)散是植物群落更新的關(guān)鍵過程[33]。自然界中森林植物種子的擴(kuò)散一般依賴于兩種方式，風(fēng)媒介和動(dòng)物媒介，林窗的形成對(duì)這2種擴(kuò)散方式都會(huì)產(chǎn)生直接影響[34]。對(duì)于以風(fēng)傳播方式為主的植物種類，林窗的出現(xiàn)將會(huì)大大減少種子雨的傳播阻力，增加種子雨的持續(xù)時(shí)間[35]。而對(duì)于靠動(dòng)物傳播為主的植物類群，由于相對(duì)開闊的林窗生境往往會(huì)干擾動(dòng)物 (多為嚙齒類動(dòng)物) 的搬運(yùn)和貯藏行為[36-38]，從而不利于該類物種的種子擴(kuò)散。因而，林窗干擾對(duì)種子擴(kuò)散的影響主要取決于植物類型和林窗大小等因素，如研究發(fā)現(xiàn)，溫帶次生林的林窗面積保持在150～500 m2最有利于種子的入侵和發(fā)生[39]。但目前關(guān)于林窗干擾對(duì)于種子的定向擴(kuò)散以及林窗依賴種子的更新發(fā)育機(jī)制等問題尚不明確，種子擴(kuò)散至林窗后的命運(yùn)狀況等也有待進(jìn)一步跟蹤研究。

2.3 對(duì)物種多樣性的影響

林窗干擾對(duì)于維持森林群落眾多物種的共存具有重要意義，林窗環(huán)境下的喬灌層和草本層植物種類要遠(yuǎn)高于林內(nèi)環(huán)境[40]。林窗發(fā)育初期，草本和灌木植物生長(zhǎng)茂盛，占據(jù)了林窗空間的低層生態(tài)位，后期隨著喬木幼苗的不斷生長(zhǎng)，林窗的群落分層結(jié)構(gòu)開始形成。在影響林窗植物多樣性的眾多因素中，林窗面積起至關(guān)重要的作用，是造成林內(nèi)和林窗間物種豐富度差異的主要原因[41]。中等面積的林窗植物種類一般較為豐富[42-43]。這種現(xiàn)象同樣會(huì)出現(xiàn)在人工林創(chuàng)建的林窗內(nèi)[44]。而相較而言，林窗的土壤環(huán)境和地形等因子則對(duì)林窗內(nèi)物種豐富程度貢獻(xiàn)不大[45]。在林窗邊緣區(qū)，植物多樣性的表現(xiàn)就更為明顯，這主要是由于該區(qū)域處于群落的過渡地帶，容易形成高異質(zhì)性生存環(huán)境的緣故。但這種邊緣效應(yīng)也會(huì)隨著林窗的不斷發(fā)育而逐漸減弱[46]。目前關(guān)于林窗干擾形成的邊緣效應(yīng)研究仍是生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一，林窗也因此成為了保護(hù)和恢復(fù)森林群落植物多樣性的重要場(chǎng)所。

2.4 對(duì)幼苗發(fā)育的影響

林窗干擾對(duì)幼苗的發(fā)育形態(tài)及發(fā)生數(shù)量等均有顯著影響。在形態(tài)發(fā)育方面，如林窗中較高的可用性資源會(huì)改變油松 (Pinustabuliformis) 幼苗地上和地下部分的生物量分配，從而引起樹種外部形態(tài)產(chǎn)生差異[47]；處于林窗內(nèi)的紫楠 (Phoebesheareri) 幼苗會(huì)將更多的生物量分配給地上部分[48]；臭冷杉 (Abiesnephrolepis) (喜濕耐蔭樹種) 在林窗環(huán)境內(nèi)的生長(zhǎng)速率會(huì)大大減緩[49]；林窗邊界木更易形成偏冠現(xiàn)象[50]等。林窗對(duì)幼苗發(fā)生數(shù)量的影響主要表現(xiàn)在林窗大小對(duì)于種子萌發(fā)的影響。研究認(rèn)為，林窗形成前5年，林窗幼苗的補(bǔ)充率與林窗面積呈負(fù)相關(guān)，但死亡率則相反[51]。在美國(guó)北溫帶闊葉林中，小林窗更新方式主要以樹種發(fā)芽為主，大林窗則以樹樁發(fā)芽為主[52]?？傮w來講，林窗干擾對(duì)耐蔭樹種的影響最為顯著，但這種影響幅度會(huì)隨著溫度與降水的增加而減小[53]。

研究還發(fā)現(xiàn)[54]，林窗干擾可能會(huì)打破種子形成幼苗的土壤溫度這一限制因子，從而會(huì)促進(jìn)“林窗依賴樹種”的萌發(fā)生長(zhǎng)，如蒙古櫟 (Quercusmongolica) 和色木槭 (Acermono) 等。但目前在這一方面的研究還不是很深入，有關(guān)林窗幼苗出現(xiàn)的影響機(jī)制仍待不斷完善。

3 林窗干擾對(duì)微環(huán)境的影響

林窗干擾屬于自然狀態(tài)下經(jīng)常發(fā)生的一種森林小尺度干擾，它是森林更新得以長(zhǎng)期維持的重要驅(qū)動(dòng)力。林窗干擾對(duì)物種更新的貢獻(xiàn)主要源于其創(chuàng)造了獨(dú)立的森林微環(huán)境，使得光照強(qiáng)度、空氣溫濕度以及土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子都有別于林內(nèi)條件。

3.1 對(duì)光照的影響

對(duì)光照的影響是林窗有別于林下環(huán)境的最直接因素，也是引起其他生態(tài)因子發(fā)生變化的重要原因。林窗內(nèi)透光率較高，對(duì)直射光和反射光的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)比林下要大，因而光照強(qiáng)度在空間上通常表現(xiàn)為林內(nèi)<林緣<林窗，且隨林窗面積的增大，這種差異越明顯[7]。有研究報(bào)道[55]，林下光合有效輻射是全光照的1%～2%，而在200 m2的林窗中心為9%，在400 m2的林窗中心則是20%～35%。但在林窗內(nèi)部，光照強(qiáng)度的分布并不是呈現(xiàn)南北對(duì)稱的規(guī)律[56]，光照最大值往往出現(xiàn)在偏離中心附近的某一點(diǎn)[57]。這可能與太陽的入射高度角[56]以及林窗的坡向[58]等因素有關(guān)。林窗內(nèi)的光照強(qiáng)度同樣會(huì)隨著森林生長(zhǎng)季的不同階段而呈現(xiàn)出顯著差異。如在遼東山區(qū)次生林中，生長(zhǎng)季初期的4、5月份是不同林窗光量子強(qiáng)度出現(xiàn)的最大時(shí)期[55]。林窗對(duì)入射光的組成也有影響。如不同方位指向的林窗散射光和直射光的比例有明顯不同，東—西指向的林窗散射光較強(qiáng)，而南—北指向的林窗則能確保較高水平的直射光[59]。

3.2 對(duì)溫濕度的影響

林窗內(nèi)外溫濕度因子差異很大?？傮w來說，晴天時(shí)林窗內(nèi)的溫度一般比林下高，空氣濕度則比林下低。這是由于林窗內(nèi)接收的太陽輻射較多，空氣水分更容易散失的緣故。這種異質(zhì)性的強(qiáng)度與林窗自身特征以及干、濕季節(jié)等因素密切相關(guān)。受光照影響，林窗內(nèi)的溫度最高值不在林窗中心，而通常在林窗邊緣某處且存在著位移現(xiàn)象[60]。但溫度高值與光照高值在分布空間格局上并不表現(xiàn)為完全重合[58]，這是因?yàn)闅鉁氐淖兓粌H受到太陽輻射的影響，也與地溫等因素有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)[61-62]，林窗內(nèi)的空氣溫度會(huì)在一日內(nèi)呈現(xiàn)單峰凸型形曲線的變化規(guī)律，并在午后某時(shí)達(dá)到最高值?？諝鉂穸葎t正好相反[61]。目前,關(guān)于林窗環(huán)境的研究仍多集中在水平方向上，但林窗垂直方向上的熱力作用很可能是導(dǎo)致森林內(nèi)部水汽和熱量垂直擴(kuò)散和水平輸送的主要?jiǎng)恿?，因?未來有必要加強(qiáng)和補(bǔ)充以林窗立體空間為視角的環(huán)境效應(yīng)研究。

3.3 對(duì)土壤性質(zhì)的影響

受太陽輻射、水熱條件以及植被生長(zhǎng)等因素的綜合作用，林窗干擾也會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生明顯影響，主要表現(xiàn)在凋落物厚度、土壤水分以及土壤養(yǎng)分等方面。林窗的形成為灌草植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造了良好的空間環(huán)境，隨著發(fā)育的進(jìn)行會(huì)逐漸改變林內(nèi)枯落物和腐殖質(zhì)的分布格局[63]，表現(xiàn)為從郁閉林下至林窗內(nèi)呈現(xiàn)不斷增加的趨勢(shì)。同時(shí)林窗內(nèi)密集的灌草植被會(huì)增加淺層土壤的根系分布，從而使林窗的表層土壤密度小于郁閉林下[64]。在土壤水分方面，一般認(rèn)為,降水時(shí)林窗內(nèi)的土壤水分要高于林下，不降水時(shí)要低于林下[19]。林窗土壤水分在不同層次之間也存在著差異，且與干、濕季關(guān)系密切[65]。但林窗大小與土壤水分之間是否存在關(guān)聯(lián)關(guān)系目前仍無定論，一些研究認(rèn)為,兩者沒有關(guān)系[66-67]，而有的研究則發(fā)現(xiàn)兩者為負(fù)相關(guān)關(guān)系[68]，造成這種情況的原因可能是由于林窗土壤水分受較多因素干擾的緣故。

林窗溫暖的環(huán)境和較高的土壤溫度更易激發(fā)微生物的活性[69]，因而有利于土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)循環(huán)。如韓文娟等[47]對(duì)黃龍山林區(qū)油松人工林的調(diào)查顯示，相同土層內(nèi)林窗的土壤速效磷、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量均要高于郁閉林下。段文標(biāo)等[70]對(duì)不同林型天然紅松 (Pinuskoraiensis) 混交林的研究表明，土壤有機(jī)碳的狀況也呈現(xiàn)出林窗高于林內(nèi)的態(tài)勢(shì)。一些研究還發(fā)現(xiàn)，林窗土壤養(yǎng)分狀況不僅與林窗面積大小呈正相關(guān)[71]，還與林窗的干擾時(shí)間等關(guān)系密切[72]。目前關(guān)于林窗土壤理化性質(zhì)的研究已多見報(bào)道，結(jié)論大多傾向于林窗土壤速效養(yǎng)分要大于林內(nèi)土壤。但林窗土壤中各元素的狀況以及C/N比值等有無明顯的分布規(guī)律并無定論，且林窗形成木腐朽所釋放的養(yǎng)分對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)庫(kù)的貢獻(xiàn)情況等也鮮見報(bào)道，因此未來可深化在此方面的研究工作。

總之，林窗的形成會(huì)導(dǎo)致資源的再分配以及微環(huán)境的差異，從而使光環(huán)境、溫濕度和土壤理化性質(zhì)等因子都發(fā)生顯著變化，這種變化與種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)等關(guān)系極為密切。因而，林窗干擾是進(jìn)行植被更新生長(zhǎng)研究的一個(gè)重要窗口，對(duì)探討和總結(jié)森林的物種多樣性和更新機(jī)理具有重要意義。但與此同時(shí)，多數(shù)科研者往往會(huì)忽視對(duì)林窗理論的系統(tǒng)性認(rèn)識(shí)，而僅把林窗作為研究森林植被恢復(fù)過程的一個(gè)手段，主要表現(xiàn)為林窗有效數(shù)據(jù)積累不足、微環(huán)境的全面監(jiān)測(cè)能力有待提高等。林窗理論成果仍待不斷完整。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，林窗作為一種經(jīng)常發(fā)生的中、小尺度干擾，對(duì)森林更新和演替具有積極意義。林窗理論研究主要涉及林窗形成原因、林窗特征、林窗環(huán)境異質(zhì)性、林窗對(duì)植物多樣性的影響，以及林窗與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的關(guān)系等。對(duì)林窗理論的充分認(rèn)識(shí)，將有助于進(jìn)一步揭示森林微生境對(duì)森林組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響及其維持機(jī)制，也可為人工林近自然改造提供參考依據(jù)。林窗干擾對(duì)森林更新的影響可以歸結(jié)為5個(gè)方面：1) 林窗干擾一定程度上改變了森林資源的空間分布；2) 林窗干擾導(dǎo)致森林微環(huán)境的差異性；3) 林窗干擾對(duì)于植物種子的擴(kuò)散影響顯著；4) 林窗干擾對(duì)于群落物種的生長(zhǎng)和多樣化具有重要意義；5) 林窗干擾是森林更新演替的重要階段。目前，林窗干擾研究已是森林生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)領(lǐng)域，研究思路和方法也在不斷創(chuàng)新。已有學(xué)者[73-74]開始嘗試采用空中鳥瞰的方式觀察林窗的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，或是利用遙感數(shù)據(jù)等手段進(jìn)行林窗特征的研究等。也有學(xué)者[75]提出了林窗空間營(yíng)養(yǎng)指數(shù)的概念，并以此嘗試作為探索林窗微環(huán)境對(duì)植物影響的量化指標(biāo)。諸多研究都表明，林窗理論在很長(zhǎng)一個(gè)時(shí)期內(nèi)仍將是森林生態(tài)、森林培育等學(xué)科關(guān)注的重點(diǎn)內(nèi)容，且勢(shì)必會(huì)在研究方法上有所突破。

今后一個(gè)時(shí)期內(nèi)，林窗研究應(yīng)該在充分總結(jié)前人研究成果的基礎(chǔ)上，著重從以下幾方面加以探討：1) 適用于全球范圍內(nèi)的林窗相對(duì)大小標(biāo)準(zhǔn)制定。由于不同地域森林的基本特征有明顯差異，林窗的實(shí)際大小對(duì)于不同類型林窗之間的比較研究以及森林近自然經(jīng)營(yíng)不具指導(dǎo)意義，是制約林窗理論成果推廣的限制因素之一；2) 林窗幾何特征測(cè)定方法的改進(jìn)和統(tǒng)一。目前雖有等角橢圓扇形法和雙半球面影像法等精度較高的林窗幾何特征測(cè)定方法，但因其費(fèi)時(shí)費(fèi)工或限制因素較多等原因，都未能在實(shí)際研究中被廣泛采用。林窗特征測(cè)定方法的統(tǒng)一和完善，有助于更準(zhǔn)確、更全面地解釋林窗微環(huán)境特性，從而更好地揭示森林植被的演替機(jī)理。3) 多生態(tài)視角的林窗干擾評(píng)價(jià)研究。目前關(guān)于林窗干擾對(duì)森林更新的影響研究多集中在地上部分，對(duì)地下部分形成的生態(tài)位空缺以及植被根系的生長(zhǎng)響應(yīng)等情況研究還較少。4) 全面監(jiān)測(cè)林窗微環(huán)境和動(dòng)態(tài)變化的能力。林窗形成是森林動(dòng)態(tài)演替的一個(gè)階段，對(duì)林窗微環(huán)境和變化動(dòng)態(tài)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)有助于為森林循環(huán)、群落演替以及物種更新等提供全面的科學(xué)數(shù)據(jù)，從而彌補(bǔ)用空間代替時(shí)間方法來探討群落演變規(guī)律的不足。目前,林窗理論對(duì)于實(shí)踐應(yīng)用方面的指導(dǎo)意義已被認(rèn)識(shí)到，關(guān)于林窗式疏伐對(duì)人工林改造的研究已有一些報(bào)道[76-78]。利用“林窗干擾”，開展基于伐密留疏的林窗森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)，可為人工林的生長(zhǎng)創(chuàng)造適宜的光照和水熱條件，正逐漸成為森林經(jīng)營(yíng)的重要途徑之一。因此，模擬自然林窗條件，全面探討和提升人工林的近自然改造機(jī)制也是現(xiàn)階段林業(yè)科研者應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注的研究?jī)?nèi)容。

[1] Elias R B, Dias E. Gap dynamics and regeneration strategies in Juniperus-Laurus forests of the Azores Islands[J]. Plant Ecology, 2009, 200(2): 179-189.

[2] Watt A S. Pattern and process in the plant community[J]. Journal of Ecology, 1947, 35(1/2): 1-22.

[3] 宋新章, 肖文發(fā). 林隙微生境及更新研究進(jìn)展[J]. 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(5): 114-119.

[4] Zhu J J, Liu Z G, Matsuzaki T, et al. Review: effects of wind on trees[J]. Journal of Forestry Research, 2004, 15(2): 153-160.

[5] Karsten R J, Jovanovic M, Meilby H, et al. Regeneration incanopy gaps of tierra-firme forest in the Peruvian Amazon: comparing reduced impact logging and natural, unmanaged forests[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 310(1): 663-671.

[6] Weber T A, Hart J L, Schweitzer C J, et al. Influence of gapscale disturbance on developmental and successional pathways in Quercus-Pinus stands[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 331(1): 60-70.

[7] Petritan A M, Nuske R S, Petritan I C, et al. Gap disturbance patterns in an old-growth sessile oak (QuercuspetraeaL.)-European beech (FagussylvaticaL.) forest remnant in the Carpathian Mountains[J]. Romania. Forest Ecology and Management, 2013, 308(4): 67-75.

[8] Mccarthy J. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests[J]. Environmental Reviews, 2001, 9(1): 1-59.

[9] Ott R A, uday G P. Canopy gap characteristics and their implications for management in the temperate rainforests of southeast Alaska[J]. Forest Ecology and Management, 2002, 159(3): 271-291.

[10] 張希彪, 王瑞娟, 周天林, 等. 黃土丘陵區(qū)油松天然次生林林窗特征與更新動(dòng)態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(10): 2103-2108.

[11] 胡理樂, 朱教君, 譚輝, 等. 一種測(cè)量林窗面積的改良方法:等角橢圓扇形法[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(3): 455-460.

[12] 李蘇閩, 何東進(jìn), 覃德華, 等. 福建天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)苞鐵杉林林窗的物種構(gòu)成和邊緣效應(yīng)分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(4): 89-96.

[13] Duguid M C, Frey B R, Ellum D S, et al. The influence of ground disturbance and gap position on understory plant diversity in upland forests of southern New England[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 303(5): 148-159.

[14] 喻陽華, 李颯, 嚴(yán)令斌, 等. 赤水河上游次生林林窗特征及森林更新[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 35(3): 265-271.

[15] 馮大蘭, 張麗楠, 黃仲華, 等. 林窗大小對(duì)小葉栲和栲樹種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版), 2013, 41(6): 61-66.

[16] Bossard C C, Cao Y T, Wang J Y, et al. New patterns of establishment and growth of Picea, Abies and Betula tree species in subalpine forest gaps of Jiuzhaigou National Nature Reserve, Sichuan, southwestern China in a changing environment[J]. Forest Ecology and Management, 2015, 356(S1): 84-92.

[17] 閆興富, 曹敏. 林窗對(duì)熱帶雨林冠層樹種絨毛番龍眼幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(2): 238-244.

[18] 何中聲, 劉金福, 吳彩婷, 等. 林窗對(duì)格氏栲天然林更新層物種競(jìng)爭(zhēng)的影響[J]. 山地學(xué)報(bào), 2012, 30(2): 165-171.

[19] 譚輝, 朱教君, 康宏樟, 等. 林窗干擾研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(4): 587-594.

[20] Runkle J R. Patterns of disturbance in some old-growth mesic forests of eastern North America[J]. Ecology, 1982, 64(3): 1533-1546.

[21] 趙桂玲. 林窗研究進(jìn)展: 國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目部分成果簡(jiǎn)介[J]. 中國(guó)科學(xué)基金, 2013(4): 218-221.

[22] Negrón-Juárez R I, Chambers J Q, Marra D M, et al. Detection of subpixel treefall gaps with Landsat imagery in Central Amazon forests[J]. Remote Sensing of Environment, 2011, 115(12): 3322-3328.

[23] Lorimer C G. Relative effects of small and large disturbance on temperate hardwood forest structure[J]. Ecology A Publication of the Ecological Society of America, 1989, 70(3): 565-566.

[24] Hu L H, Zhu J J. Improving gap light index (GLI) to quickly calculate gap coordinates[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2008, 38(9): 2337-2347.

[25] Zhu J J, Zhang G Q, Wang G G, et al. On the size of forest gaps: Can their lower and upper limits be objectively defined?[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2015, 213(2): 64-76.

[26] Gagnon J L, Jokela E J, Moser W K, et al. Characteristics of gaps and natural regeneration in mature longleaf pine flatwoods ecosystems[J]. Forest Ecology and Management, 2004, 187(2/3): 373-380.

[27] Hubbell S P, Foster R B, O′brien S T, et al. Light-gap disturbances, recruitment limitation, and tree diversity in a neotropical forest[J]. Science, 1999, 283(5401): 554-557.

[28] 胡理樂, 李俊生, 吳曉莆, 等. 林窗幾何特征的測(cè)定方法[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(7): 1911-1919.

[29] 竇軍霞, 張一平, 馬友鑫, 等. 熱帶次生林林窗區(qū)域土壤-植物-大氣連續(xù)體熱力效應(yīng)初步分析[J]. 熱帶氣象學(xué)報(bào), 2003, 19(3): 329-333.

[30] 何亞平, 費(fèi)世民, 徐嘉, 等. 川西南山地云南松林窗邊界木偏冠現(xiàn)象與影響因素[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 29(6): 66-71.

[31] Swaine M D, Whitmore T C. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests[J]. Vegetatio, 1988, 75(1/2): 81-86.

[32] 段仁燕, 王孝安, 吳甘霖. 林窗干擾與森林群落演替[J]. 廣西植物, 2005, 25(5): 419-423, 425.

[33] Nathan R, Muller-Landau H C. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2000, 15(7): 278-285.

[34] 于飛. 秦嶺松櫟混交林建群種種子擴(kuò)散過程及天然更新格局研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2014.

[35] 吳敏, 張文輝, 周建云, 等. 秦嶺北坡不同生境栓皮櫟種子雨和土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(11): 2807-2814.

[36] Wilkinson E B, Branch L C, Miller D L. Functional habitat connectivity for beach mice depends on perceived predation risk[J]. Landscape Ecology, 2013, 28(3): 547-558.

[37] Lu J Q,Zhang Z B.Effects of habitat and season on removal and hoarding of seeds of wild apricot (Prunusarmeniaca) by small rodents[J].Acta Oecologica- International Journal of Ecology,2004,26(3): 247-254.

[38] Li H J, Zhang Z B. Effect of rodents on acorn dispersal and survival of the Liaodong oak (QuercusliaotungensisKoidz.) [J]. Forest Ecology and Management, 2003, 176(1/3): 387-396.

[39] Yan Q L, Zhu J J, Zhang J P, et al. Spatial distribution pattern of soil seed bank in canopy gaps of various sizes in temperate secondary forests, northeast China[J]. Plant and Soil, 2010, 329(1/2): 469-480.

[40] 李譚寶, 李淑靜, 王彩云. 黃龍山白皮松林林隙物種多樣性動(dòng)態(tài)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2015, 30(4): 66-72.

[41] Dee J R, Menges E S. Gap ecology in the Florida scrubby flatwoods: effects of time-since-fire, gap area, gap aggregation and microhabitat on gap species diversity[J]. Journal of Vegetation Science, 2014, 25(5): 1235-1246.

[42] 臧潤(rùn)國(guó), 王伯蓀, 劉靜艷. 南亞熱帶常綠闊葉林不同大小和發(fā)育階段林隙的樹種多樣性研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(4): 485-488.

[43] Mallik A U, Kreutzweiser D P, Spalvieri C M. Forest regeneration in gaps seven years after partial harve- sting in riparian buffers of boreal mixedwood streams[J]. Forest Ecology & Management, 2014, 312(1): 117-128.

[44] 楊育林, 李賢偉, 周義貴, 等. 林窗式疏伐對(duì)川中丘陵區(qū)柏木人工林生長(zhǎng)和植物多樣性的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2014, 20(6): 971-977.

[45] 劉何銘, 楊慶松, 方曉峰, 等. 亞熱帶常綠闊葉林林窗物種豐富度的影響因素[J]. 生物多樣性, 2015, 23(2): 149-156.

[46] 洪偉, 吳承楨, 林成來, 等. 福建龍棲山森林群落林窗邊緣效應(yīng)研究[J]. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(2): 33-38.

[47] 韓文娟, 袁曉青, 張文輝. 油松人工林林窗對(duì)幼苗天然更新的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(11): 2940-2948.

[48] 周俊宏, 成向榮, 虞木奎, 等. 紫楠幼苗生長(zhǎng)、葉性狀和生物量分配對(duì)林窗不同生境的響應(yīng)[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 43(12): 21-24.

[49] 朱良軍, 楊婧雯, 朱辰, 等. 林隙干擾和升溫對(duì)小興安嶺紅松和臭冷杉徑向生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(8): 2085-2095.

[50] 劉少?zèng)_, 王敬華, 段文標(biāo), 等. 小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(17): 5234-5244.

[51] d′ Oliveira M V N, Ribas L A. Forest regeneration in artificial gaps twelve years after canopy opening in Acre State Western Amazon[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 261(11): 1722-1731.

[52] Forrester J A, Lorimer C G, Dyer J H, et al. Response of tree regeneration to experimental gap creation and deer herbivory in north temperate forests[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 329(329):137-147.

[53] Zhu J J, Lu D L, Zhang W D. Effects of gaps on regeneration of woody plants: a meta-analysis[J]. Journal of Forestry Research, 2014, 25(3): 501-510.

[54] Yan Q L, Zhu J J, Yu L Z. Seed regeneration potential of canopy gaps at early formation stage in temperate secondary forests, northeast China[J]. Plos One, 2012, 7(e395026).

[55] 陳梅, 朱教君, 閆巧玲, 等. 遼東山區(qū)次生林不同大小林窗光照特征比較[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(12): 2555-2560.

[56] 張一平, 王進(jìn)欣, 劉玉洪, 等. 熱帶次生林林窗干熱季光照特征初步分析[J]. 廣西植物, 2001, 21(1): 1-8.

[57] 王進(jìn)欣, 張一平, 馬友鑫, 等. 西雙版納人工林林窗光照剖線分布特征[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2000, 9(1): 28-31.

[58] 王一, 劉江, 張金鑫, 等. 遼東山區(qū)天然次生林兩個(gè)不同坡向林窗光溫空間分布特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(4): 933-940.

[59] 胡理樂, 朱教君, 李俊生, 等. 林窗內(nèi)光照強(qiáng)度的測(cè)量方法[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(9): 5056- 5065.

[60] 王今殊, 王艷梅, 陳亮, 等. 西雙版納熱帶次生林林窗熱量傳遞初步研究[J]. 徐州師范大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版), 2002, 20(3): 71-74.

[61] 李蘇閩, 游巍斌, 肖石紅, 等. 天寶巖長(zhǎng)苞鐵杉林林窗的微環(huán)境特征[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 35(4): 343-350.

[62] 朱教君, 譚輝, 李鳳芹, 等. 遼東山區(qū)次生林3種大小林窗夏季近地面氣溫及土壤溫度比較[J]. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(8): 161-165.

[63] Dupuy J M, Chazdon R L. Interacting effects of canopy gap, understory vegetation and leaf litter on tree seedling recruitment and composition in tropical secondary forests[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(11): 3716-3725.

[64] 韓文娟, 何景峰, 張文輝, 等. 黃龍山林區(qū)油松人工林林窗對(duì)幼苗根系生長(zhǎng)及土壤理化性質(zhì)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2013, 49(11): 16-23.

[65] 劉文杰, 李慶軍, 張光明, 等. 西雙版納望天樹林林窗小氣候特征研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 356-361.

[66] Sariyildiz T. Effects of gap-size classes on long-term litter decomposition rates of beech, oak and chestnut species at high elevations in northeast Turkey[J]. Ecosystems, 2008, 11(6): 841-853.

[67] Ritter E, Starr M, Vesterdal L. Losses of nitrate from gaps of different sizes in a managed beech (Fagus sylvatica) forest[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2005, 35(2): 308-319.

[68] Prescott C E, Hope G D, Blevins L L. Effect of gap size on litter decomposition and soil nitrate concentrations in a high-elevation spruce-fir forest[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(11): 2210-2220.

[69] Scharenbroch B C, Bockheim J G. Impacts of forest gaps on soil properties and processes in old growth northern hardwood-hemlock forests[J]. Plant and Soil, 2007, 294(1/2): 219-233.

[70] 段文標(biāo), 景鑫, 周美珩, 等. 林隙大小對(duì)不同林型天然紅松混交林土壤有機(jī)碳和全氮的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(8): 2077-2084.

[71] Denslow J S, Ellison A M, Sanford R E. Treefall gap size effects on above- and below-ground processes in a tropical wet forest[J]. Journal of Ecology, 1998, 86(4): 597-609.

[72] 歐江, 劉洋, 張捷, 等. 長(zhǎng)江上游馬尾松人工林土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對(duì)采伐林窗的初期響應(yīng)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2015, 21(1): 147-154.

[73] 劉峰, 譚暢, 王紅, 等. 基于機(jī)載激光雷達(dá)的中亞熱帶常綠闊葉林林窗特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(12): 3611-3618.

[74] Torimaru T, Itaya A, Yamamoto S I. Quantification of repeated gap formation events and their spatial patterns in three types of old-growth forests: Analysis of long-term canopy dynamics using aerial photographs and digital surface models[J]. Drug & Alcohol Review, 2012, 32(3): 171-176.

[75] 黃劍堅(jiān), 李際平, 劉素青, 等. 紅樹林?jǐn)U展林窗空間營(yíng)養(yǎng)指數(shù)[J]. 林業(yè)科學(xué), 2013, 49(9): 16-22.

[76] Rugani T, Diaci J, Hladnik D. Gap dynamics and structure of two old-growth beech forest remnants in Slovenia[J]. Plos One, 2013, 8(e52641).

[77] Schwartz G, Lopes J C A, Mohren G M J, et al. Post-harvesting silvicultural treatments in logging gaps: A comparison between enrichment planting and tending of natural regeneration[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 293(2): 57-64.

[78] Wang G, Liu F. The influence of gap creation on the regeneration ofPinustabuliformisplanted forest and its role in the near-natural cultivation strategy for planted forest management[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 262(3): 413-423.

(責(zé)任編輯 趙粉俠)

A Review for Effects of Forest Gap on Forest Regeneration and Its Microenvironment

Zhang Xiaopeng1,2, Wang Dexiang1,2, Chang Mingjie1, Kang Haibin1, Zheng Yuying1

(1. Key Laboratory of Siviculture on the Loess Plateau of State Forestry Administration, College of Forestry,Northwest A & F University, Yangling Shaanxi 712100, China；2. Forest Ecosystem Locational Research Staition in Xiaolong Mountion of Gansu Province, Tianshui Gansu 741022, China)

Forest gap was a small-scale forest disturbance occurring commonly, which played a very important role in sustaining forest regeneration and cyclic succession. Based on previous related literatures, how the forest gap formed and the external characteristics of the forest gap were systematically elaborated, and the differences among microenvironment forests disturbed by forest gap, such as illumination intensity, the air temperature and humidity, physical and chemical properties of soil, and so on, were summarized. The size, shape and border tree characteristic of forest gap was the direct factors explaining environmental heterogeneity. The article, based on disturbance theory and regeneration theory, analyzed the impacts imposed by gap disturbance, seed dispersal, species diversity and plant regeneration and growth, etc. In the end of this paper, it put forward the near future development direction and gave us a practical guide on forest tending with the theory of forest gap.

forest gap, disturbance, forest regeneration, microenvironment

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 06. 028

2016-05-03

國(guó)家自然科學(xué)基金 (31470644) 項(xiàng)目資助。

王得祥 (1966—)，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：森林生態(tài)學(xué)。Email: wangdx66@126.com。

S718.5

A

2095-1914(2016)06-0170-08

第1作者：張小鵬 (1988—)，男，碩士生。研究方向：森林生態(tài)學(xué)。Email: 522836402@qq.com。