不同水分處理對狗牙根種內相互作用的影響

曾成城, 王振夏, 陳錦平, 顧艷文, 賈中民, 魏　虹

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室, 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室, 西南大學生命科學學院, 重慶　400715

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不同水分處理對狗牙根種內相互作用的影響

曾成城, 王振夏, 陳錦平, 顧艷文, 賈中民, 魏虹*

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室, 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室, 西南大學生命科學學院, 重慶400715

摘要:以狗牙根當年生扦插苗為試驗材料，根據(jù)庫區(qū)河岸帶水分特征設置4種水分處理方式：水分對照組(CK)、水淹與干旱交替組(FD)、土壤水分飽和組(LF)和全淹組(FL)，4種密度方式：對照(1株/盆)、低密度(2株/盆)、中密度(4株/盆)及高密度(12株/盆)，探究狗牙根生長及形態(tài)響應，并驗證脅迫梯度假說。結果表明：(1)狗牙根各生物量隨水分脅迫強度的增加顯著下降(P<0.001)；密度處理和二者交互作用顯著影響狗牙根葉干重、莖干重、根干重、地上生物量和總生物量(P<0.001)。(2)水分處理顯著影響狗牙根各形態(tài)指標(P<0.001)；密度和二者交互作用顯著影響狗牙根分枝數(shù)、總莖長和節(jié)間長(P<0.001)。(3)CK組和LF組狗牙根生物量相對鄰體效應(RNE)均為負值，表明其種內關系為競爭關系。FL組各密度組生物量RNE值均為正值，其種內關系轉化為促進關系。(4)中高密度組總莖長RNE值隨水分脅迫增加而增大。研究表明：(1)狗牙根對不同的水分脅迫均表現(xiàn)出積極響應，可考慮將狗牙根用于庫區(qū)河岸帶植被重建。(2)隨種植密度的增大，狗牙根生長及形態(tài)均表現(xiàn)出一定的負面效應。(3)本試驗在一定程度上支持脅迫梯度假說，但尚需更多概念模型將其改進完善。

關鍵詞：河岸帶；狗牙根；水分；密度；生長；形態(tài)；脅迫梯度假說

因人類對河流的開發(fā)利用，人工大壩的修建導致水庫水位周期性漲落，形成了反復經(jīng)歷“淹沒-干旱-淹沒”過程的河岸帶，造成了原生植被退化甚至死亡等嚴重的生態(tài)環(huán)境問題[1]。在外界脅迫持續(xù)存在的情況下，受損的生態(tài)系統(tǒng)很難在短期內通過自身得到有效恢復,故采用人工構建植被的生物措施進行恢復治理十分必要。利用生物間存在的相互作用關系在生態(tài)恢復實踐中已得到成功的應用[2- 3]。在當今環(huán)境條件日益惡劣的情況下，生物間的相互作用對生態(tài)系統(tǒng)的重要性已成為生態(tài)學界的共識，如何將生物間相互作用融入到生態(tài)恢復進程上來將是一個熱點方向，同時也是相互作用研究的實際意義所在。

生物間的相互作用主要包括正負相互作用兩個方面，且一直是生態(tài)學研究的核心內容[4- 5]。植物間正負相互關系直接影響著植物個體的生長特性、形態(tài)特征、發(fā)育和生活史，進而影響植物的分布、群落中物種的共存和多樣性，以及生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[6- 10]。負相互作用使生物間相互制約，相互抑制，而正相互作用關系則使生物之間相互協(xié)調平衡，共同受益。近年來，生態(tài)學家普遍認為正負相互作用間的平衡會隨非生物因子脅迫程度的變化而改變[11- 13]，且在高脅迫環(huán)境下發(fā)生正相互作用較為普遍[14- 16]。Bertness和Callaway提出的脅迫梯度假說(stress gradient hypothesis, SGH)認為植物間的正負相互作用在一定程度上取決于植物所處外界環(huán)境的壓力強度[14]。在外界環(huán)境壓力較小時，植物間關系多為競爭，當環(huán)境壓力增加到一定程度時，植物間的關系便會從競爭轉變?yōu)榇龠M。一系列的試驗結果支持該假說，認為當植物處在脅迫程度較高的生境中，鄰體的存在可相互遮陰、減少蒸騰、增加局部空氣濕度、降低土壤鹽堿脅迫、促進營養(yǎng)物質的積累、改善小環(huán)境等，以緩解生境脅迫對植物造成的傷害[16- 18]。但也有結果不支持該假說[19- 21]。還有一些研究表明植物間正相互作用最強表現(xiàn)在環(huán)境脅迫強度為中度脅迫時[22]，也有研究表明不同物種對相同的環(huán)境脅迫強度的響應存在很大的差異[23]，即便是同一個物種在不同的時間尺度上反應也不盡相同[24- 25]。所以在探討植物間相互作用時應做具體分析。

狗牙根(Cynodondactylon)是長江流域河流河岸帶分布廣泛的一種草本植物，對干旱、水淹及水陸生境變化均有較好的適應能力[26]。狗牙根根系發(fā)達，具匍匐莖、地下莖及須根系，對表土具一定固持能力，在三峽庫區(qū)消落區(qū)的適生范圍較廣[27]。目前的研究證實水淹對狗牙根存活率的影響有限[28]，在利用狗牙根進行河岸帶退化植被的重建過程中，植物種內競爭及促進關系的影響亦值得我們關注。為此，本文以狗牙根為試驗材料，對其在不同水分和密度下生長及形態(tài)的響應進行了研究，并擬回答以下問題：(1)在模擬庫區(qū)河岸帶生境水分狀況下，狗牙根生長及形態(tài)方面能否做出積極響應，適于庫區(qū)河岸帶植被重建？(2)狗牙根生長及形態(tài)隨種植密度增加會有怎樣的變化？(3)在水分脅迫下，狗牙根種內關系能否出現(xiàn)促進作用，支持脅迫梯度假說？

1材料和方法

1.1試驗材料

狗牙根(C.dactylon)為禾本科狗牙根屬多年生草本植物，又名百慕大草。2012年4月中旬將從嘉陵江邊北碚段挖回的狗牙根枝條剪成7—10 cm小段進行扦插，在處理開始前所有植株均只保留主莖一個枝條。2012年5月10日將生長旺盛，且大小均勻一致的狗牙根扦插苗移栽入花盆(盆高17 cm, 盆底直徑15 cm，盆口直徑22 cm)，每盆裝曬干去雜質的紫色土2 kg，裝土后盆內土壤表面直徑為21 cm，土壤基本理化性質見表1。種植后將所有盆栽試驗用苗置于西南大學生態(tài)試驗園(海拔249 m)的遮雨棚下(棚頂透明，四面敞開)進行相同條件的適應生長，并給與除草等常規(guī)管理。

表1　土壤基本理化性質

1.2試驗設計

2012年5月15日開始進行試驗處理，試驗采用密度和水分雙因素試驗設計。水分處理有4種：(1)正常供水CK，保持田間持水量的70%—80%；(2)濕干交替FD，10 d土壤水飽和(土壤表面以上5 cm積水)10 d輕度干旱(輕度干旱為田間持水量的50% —55%)；(3)土壤水飽和LF，土壤表面以上5 cm積水；(4)全淹FL，淹沒最高植株頂部5 cm。土壤水分含量采用稱重法測量[29]。由于試驗處理期為夏季，F(xiàn)D組由水飽和到干旱處理時，放置2 d便可達輕度干旱狀態(tài)，將4種水分處理對狗牙根的影響分別視為：適宜、輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫。同時，本試驗密度設計包括4個水平：(1)參照組，即密度為1株/盆，無種內關系；(2)低密度，即密度為2株/盆；(3)中密度，即密度為4株/盆；(4)高密度，即密度為12株/盆。各密度組種植密度分別相當于29、58株/m2、116株/m2和348株/m2(按土壤表面直徑為21 cm計算)。

從試驗處理第一天開始，每天對試驗材料進行觀察，并確保各處理組保持設定的土壤含水量。處理80 d后對各項指標進行測定，每個處理5次重復，每個指標測定5次。

1.3測定指標及方法1.3.1生物量

生物量的測定方法：取樣時將植株的根、莖、葉分開取，放置于80 ℃烘箱48 h后稱得干重(DW)。

生物量=盆中所有植株總的生物量/盆中的株數(shù)

地上生物量干重=葉生物量+莖生物量

總生物量干重=地上生物量干重+根生物量干重

根冠比=地下生物量干重/地上生物量干重

1.3.2生長及形態(tài)指標

生長形態(tài)指標包括葉面積、分枝數(shù)、總莖長和節(jié)間長。通過數(shù)字化掃描儀(STD1600mEp so USA)掃描葉面積圖像，測定植株的葉面積，總莖長用卷尺測量，平均節(jié)間長(每個植株主莖自頂端起第4到第7節(jié)的節(jié)間長度的平均值[18])則用游標卡尺測量。

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

相對鄰體效應(relative neighbor effect, RNE)指數(shù)具有良好的對稱性，且常用于植物相互作用的研究。本試驗采用相對鄰體效應指數(shù)來度量每種水分處理下各密度處理狗牙根的種內關系強度[24]，計算公式如下：

RNE=(M-C)/max(M,C)

式中，M是有相鄰個體植株的某性狀值(生物量、植株高度等)，C是沒有相鄰個體的植株的某性狀值。RNE的取值范圍從-1到1；負值表示負的作用關系，即競爭作用；正值表示正的作用關系，即促進作用。在競爭的情況下，RNE數(shù)值越大(或絕對值越小)競爭強度越??；在促進的情況下，RNE數(shù)值越大，促進強度越高。

利用SPSS 20.0軟件雙因素方差分析(two-way ANOVA)來揭示不同密度及水分處理對狗牙根生長及形態(tài)特征的影響，并運用Duncan(Duncan′s multiple range test)檢驗法檢驗不同處理的各個指標差異顯著性。利用軟件Origin8.5繪圖，Microsoft world制表。

2試驗結果

2.1不同水分及密度處理對狗牙根生物量的影響

水分處理對狗牙根的各生物量均產生了極顯著的影響(表2)，其中全淹組的狗牙根在進行處理后的7 d葉片全部發(fā)黃凋落，在整個試驗期間沒有長出新葉，但在試驗結束后，均能在3 d之內長出新葉。隨著水分脅迫程度的加深，各生物量指標趨于下降(圖1)。全淹組狗牙根的根冠比顯著高于另外3組(圖1)。

除根冠比外，密度處理和二者交互作用亦極顯著地影響狗牙根各生物量指標(表2)。隨著密度的增加，各部分生物量指標也趨向于下降，但FD組中密度組的莖干重、根干重、地上生物量及總生物量干重均為FD組最大(圖1)。

表2　水分處理及密度對狗牙根生物量的影響

2.2不同水分處理及密度對狗牙根形態(tài)的影響

水分處理顯著影響狗牙根各形態(tài)指標(表3)，隨著水淹脅迫加深，狗牙根單葉面積、分枝數(shù)總莖長都有下降趨勢，而節(jié)間長呈增大趨勢(圖2)。密度處理和二者交互作用顯著影響狗牙根分枝數(shù)、總莖長及節(jié)間長，對單葉面積無顯著影響(表3)。

2.3水淹和密度對相對鄰體效應的影響

水分處理和密度處理均顯著影響生物量RNE值(P<0.001)，二者的交互作用對RNE值影響不顯著(P=0.078)。除FD中密度組及FL組外，其余生物量RNE值均為負值(圖3)。水分處理、密度處理及二者交互作用均顯著影響總莖長RNE值(P<0.001)，中高密度組總莖長RNE值隨水分脅迫的增加而增大，但未出現(xiàn)正值。全淹組總莖長RNE值隨種植密度的增大也逐漸增大(圖3)。

圖1　不同水分處理及密度對狗牙根生物量的影響(平均值±標準誤差)Fig.1　Effects of water treatments and plant density on biomass of Cynodon dactylon plant (mean±SE)CK: 正常供水Control check; FD: 濕干交替Light flooding-light drought;LF: 土壤水飽和Light flooding;FL: 全淹Flooding; 不同小寫字母分別表示同一水分處理組內不同密度處理之間有顯著差異(P<0.05)

性狀Trait水分處理Watertreatment植株密度Plantdensity交互作用InteractionFPFPFP單葉面積Areaperleaf19.4<0.0010.30.7922.10.094分枝數(shù)No.ofbranches23.8<0.00116.2<0.0014.70.001總莖長Totalstemlength97.6<0.001131.1<0.00125.9<0.001節(jié)間長Internodelength17.2<0.00131.2<0.0014.8<0.001

圖2　不同水分處理及密度對狗牙根生長形態(tài)的影響(平均值±標準誤差)Fig.2　Effects of water treatments and plant density on morphology of Cynodon dactylon plant (mean±SE)不同小寫字母分別表示同一水分處理組內不同密度處理之間有顯著差異(P<0.05)

圖3　水分及密度處理對狗牙根相對鄰體效應(RNE)的影響(平均值±標準誤差)Fig.3　Effects of water treatments and plant density on the relative neighbor effect (RNE) of Cynodon dactylon plant (mean±SE)

3討論與結論

植物不能像動物和微生物那樣移動而逃離其生境，但可通過不斷調整其生物量的分配策略來適應環(huán)境的變化[30]。當植物生境土壤水分過多時，植物根系缺氧，產生澇害；土壤水分過少，無法滿足其生長需求，發(fā)生水分虧缺現(xiàn)象，產生旱害，這兩種情況均會抑制植物生長[31]。本試驗結果表明不同的水分處理對狗牙根生物量產生了明顯的影響。全淹時，狗牙根所處環(huán)境光線較弱、氧氣不足，從而嚴重影響植物的生長發(fā)育，狗牙根的各部分生物量都出現(xiàn)顯著的下降，且幼苗的葉片發(fā)黃凋落，很有可能是狗牙根通過損失部分生物量來應對全淹水環(huán)境的一種策略，同時這也是狗牙根根冠比顯著增加的原因之一。根冠比是植物光合作用產物分配的重要體現(xiàn)[32]，全淹條件下狗牙根減緩生長，將更多的營養(yǎng)物質轉移到地下儲存器官，保證植物出水后恢復生長的物質及能量需要[33- 34]，這是狗牙根應對全淹脅迫表現(xiàn)出的策略之一。

此外，大多植物會通過形態(tài)的改變來適應水淹環(huán)境[35]。在形態(tài)響應方面，已有研究表明狗牙根營養(yǎng)繁殖體主要通過影響莖的伸長增粗、改變葉片形狀及產生不定根來適應水淹環(huán)境[28]。在本研究中，狗牙根在全淹環(huán)境下分枝數(shù)減少，節(jié)間顯著伸長，這與陳芳清等的研究結果一致[36]。這種形態(tài)的改變利于狗牙根保持直線型生長，盡快伸出水面逃離逆境，更有效地進行光合作用[34]。FD組狗牙根生物量及形態(tài)特性都比LF組表現(xiàn)好,其原因有以下兩點：首先，當環(huán)境由水淹轉為干旱時，植物能通過減小氣孔導度來維持內在水分利用效率，進而積極應對水分逆境脅迫所帶來的不良環(huán)境影響[37]；其次，干濕交替組由水淹轉為干旱時在一定時間內解除了水淹脅迫，對狗牙根生長起到了一定的促進作用。王振夏的研究表明，短時間解除水淹脅迫時植物PSⅡ反應中心的功能得到一定程度的恢復，且在處理的后期，濕干交替組的植物凈光合速率、水分利用效率、總葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、PSII最大光化學效率、電子傳遞速率等均顯著高于土壤水分飽和組[38]。

除了篩選物種外，科學制定種植密度也是植被恢復的關鍵。種植密度對植物群體的光合有效輻射、二氧化碳含量、氣溫、風速、相對濕度等小氣候因子有顯著影響，這些影響反饋到群體的有效貯積和產量上，進而影響生物量在植株各器官的分配。本研究表明，密度處理對狗牙根根冠比無顯著影響，表明隨著種植密度的增大，狗牙根對地上地下的投入比例是相對穩(wěn)定的。密度處理對單葉面積也無顯著影響，F(xiàn)D組單葉面積隨密度的增大呈增大的趨勢，這主要是由于種植密度增大，植物間相互遮陰，狗牙根需維持一定的單葉面積以維持較高的光合效率?？偟目磥恚费栏鶎ΨN植密度較敏感，正常供水以及輕、中度脅迫隨種植密度的增大，同等水分條件處理下大部分生長指標都表現(xiàn)出負面效應。這是因為隨著種植密度的增大，單位空間所占的植物個體數(shù)量增多，分配到單個植株的光照和營養(yǎng)物質等資源的份額減少，引起個體碳水化合物的積累下降，使個體生長受阻造成的。重度脅迫組狗牙根隨密度的增大，其生長各指標變化不大，這是全淹環(huán)境下，狗牙根間相互促進，共同抵御逆境的一種現(xiàn)象，是正相互作用出現(xiàn)的一種表征。與水分對狗牙根的影響不同，水分和密度交互作用對根冠比和單葉面積無顯著影響，表明密度處理抵消了水分對其的影響。

一般認為植物在競爭性和耐受性之間存在權衡，環(huán)境適宜時，植物能獲得較多資源，此時競爭比較重要；隨著環(huán)境壓力增大，植物的耐受能力占主導地位，大部分的資源將被分配到相應的器官，通過形態(tài)和生理變化適應和影響環(huán)境[39- 40]。研究學者認為，植物處于外界環(huán)境脅迫時，鄰體間通過直接的如遮陰、營養(yǎng)共生減少熱、水、營養(yǎng)脅迫，間接的如除去競爭者、阻止捕食等都能緩解環(huán)境脅迫，從而利于植物的生長繁殖[41]。如在高山地區(qū)，較高密度鄰體植物的存在能提高局部溫度、減緩風速、營造一個相對穩(wěn)定的局部土壤環(huán)境,植物之間“相互依靠”共同“抵御逆境”[5]。本試驗對各個處理組狗牙根生物量相對鄰體效應(RNE)的分析度量發(fā)現(xiàn)：CK組和LF組生物量RNE值均為負值，高密度組的值均為同組最小，表明該兩組中狗牙根種內關系均為競爭，且高密度組狗牙根競爭強度最大。FD組的生物量RNE值在中密度組為正值，即關系為促進，這與儲誠進的研究結果一致[42]，其研究表明在相對惡劣的環(huán)境下，生物量—密度關系不再是線性關系而是轉化為二次型的“駝峰”曲線，即最大的平均個體生物量出現(xiàn)在種植密度為中密度水平，這可能是植物在脅迫忍耐和資源爭奪兩者間達到的一個最佳平衡。LF組的生物量RNE值均為正值，表明狗牙根種內關系在全淹的環(huán)境下轉變?yōu)榇龠M，這一結果支持“脅迫梯度假說”，表明隨著環(huán)境脅迫增加，狗牙根植株個體間關系由競爭轉為促進，其原因可能有：(1)植物在面臨環(huán)境因子脅迫時其重要防御機制之一就是產生更多的次生代謝物，全淹環(huán)境刺激狗牙根產生更多的次生代謝物。(2)狗牙根在面臨全淹脅迫時能做出更強的信號傳遞，并通過生物量和形態(tài)變化對脅迫做出積極響應。(3)全淹環(huán)境刺激狗牙根加強根系活動，改善地下微環(huán)境，使生境條件變得較為平緩。于國磊的研究表明植物在40 m水淹時高密度組空心蓮子草的促進作用強于低密度組[18]。而本研究未出現(xiàn)該結果，原因可能是本試驗全淹組水淹脅迫程度不夠以及狗牙根生長所需營養(yǎng)不足等導致的，王穎等的研究表明養(yǎng)料的不足會掩蓋“競爭”的有益作用這一真相[43]。中高密度組狗牙根總莖長RNE數(shù)值隨水分脅迫增加有增大的趨勢，全淹組隨密度增加也有相似的趨勢，表明其關系往正相互作用方向發(fā)生了移動，意味著狗牙根植株間競爭減弱，但未轉變?yōu)榇龠M作用，可能是狗牙根為避免個體向高處生長而增大對光的競爭[44- 46]?，F(xiàn)有研究表明正相互作用的發(fā)生是物種特異(species-specific)、性狀特異(trait-specific)及局部環(huán)境條件特異(local environment-specific)的[42]，因此會導致反應出的結果有所差異。目前對脅迫梯度假說尚未提出明確解釋，研究者主要從植物地上部分(遮陰、改善小氣候等)和地下部分(養(yǎng)分積累等)效應來進行解析[47- 48]。分離式協(xié)同進化現(xiàn)象也表明，生物間共存時往往不是首先選擇負作用策略，因為負相互作用的代價相對較大，其結果也難以預料[41]。

本試驗結果表明狗牙根面對水分脅迫和種植密度均表現(xiàn)出一定的敏感特性和可塑性。植株能通過生物量分配、分枝數(shù)的減少以及節(jié)間長的增長等對水分脅迫做出積極響應，存活率也達100%；全淹雖然導致狗牙根全部落葉，但在解除水淹脅迫的3d內便全部長出新葉，說明狗牙根具有較強的恢復生長特性。隨種植密度的增大，狗牙根能通過維持較大單葉面積以提高光合效率；密度處理抵消了水分對狗牙根根冠比和單葉面積的影響。全淹組狗牙根相互作用關系轉為促進，高密度組具有較高平均植株總生物量，因此，可考慮結合相互作用關系將狗牙根用于庫區(qū)河岸帶植被恢復與重建。最優(yōu)種植密度的篩選是多目標決策問題，涉及到的評價指標非常多且復雜，今后的研究中尚需對不同水分和密度處理下，狗牙根光合、繁殖能力、較長時間存活率等進一步探究，將更多的評價指標信息綜合化、系統(tǒng)化以獲得其最佳種植密度方式。本試驗狗牙根在重度脅迫下生物量RNE值出現(xiàn)正值，且隨著脅迫的加重中高密度組狗牙根總莖長RNE值增大，因此，該試驗結果在一定程度上支持脅迫梯度假說，但尚需更多概念模型將其改進完善。

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The effects of different water treatments on intraspecific interactions ofCynodondactylon

ZENG Chengcheng, WANG Zhenxia, CHEN Jinping, GU Yanwen, JIA Zhongmin, WEI Hong*

KeyLaboratoryofEco-environmentintheThreeGorgesReservoirRegionoftheMinistryofEducation,ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchintheThreeGorgesReservoirRegion,CollegeofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Abstract：Altered water regime of reservoirs has changed the interactions among native plant species, thus leading to many serious environmental problems. To restore the riparian vegetation is of great significance. Among many plant interaction studies, the stress-gradient hypothesis has been supported by many researchers, while some research did not support it. The stress-gradient hypothesis indicates that the interactions among plants largely depend on external stresses, and the importance of facilitation is predicted to increase with the severity of environmental stress. In this research, we had two purposes: (1) to explore the responses of the biomass and morphology of Cynodon dactylon to different water treatments and different plant densities; (2) to test whether these responses support the stress-gradient hypothesis. Four water treatments including normal water supply (CK), light flooding followed by light drought (FD), light flooding (LF) and flooding (FL) were applied to C. dactylon seedlings. For each water treatment, four densities including 1, 2, 4, and 12 plants per pot were used as the planting treatment. Biomass and morphological traits were determined at final harvest. The intensity of intraspecific competition of C. dactylon was determined by the relative neighbor effect (RNE). The results showed that: (1) the dry biomass of plant leaf, stem, root, aboveground biomass, root:shoot ratio and total biomass of C. dactylon were significantly affected by water treatments (P<0.001). The biomass of C. dactylon was reduced with increasing water stress regime. The different densities and the interaction between soil moisture and density also significantly affected the leaf, stem and root dry mass, aboveground biomass and total biomass of C. dactylon (P<0.001). (2) Area per leaf, branching number, total stem length and internode length of C. dactylon were significantly affected by water treatments (P<0.001), and the different densities and the interaction between soil moisture and density significantly affected branching number, total stem length and internode length, but had little effect on the area per leaf. (3) Different water treatments significantly affected the value of RNE of biomass, and these results supported the stress-gradient hypothesis. The negative values of RNE of biomass in CK and LF indicated that the relationship among plants was competition, while the positive values in FL suggested a facilitative relationship. (4) The RNE values of total stem length were negative, but increased with the intensity of water stress at middle and high density level, which showed that the relationship among C. dactylon changed from competitive to facilitative with increasing water stress. This may be due to adjacent plants helping to reduce the negative effects of water stress on their neighbours. To sum up, the impact of water and density stress on morphological characteristics of C. dactylon was less than that on the biomass. From this research, we can conclude: (1) The survival rate of C. dactylon was 100%, and C. dactylon showed morphological responses that could alleviate its water stress. In riparian zones, C. dactylon is a suitable species for ecological restoration, while identifying the best planting density needs further research. (2) The growth and morphology of C. dactylon showed some negative influence of increasing planting density. (3) The stress-gradient hypothesis was supported by our research. However, refinement of this conceptual model is needed to improve it.

Key Words:riparian zone; Cynodon dactylon; water treatment; density; growth; morphology; stress-gradient hypothesis

DOI:10.5846/stxb201404290858

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: weihong@swu.edu.cn

收稿日期:2014- 04- 29; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 06- 12

基金項目:國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201004039); 重慶市自然科學基金資助(cstc2012jjA80003);重慶市基礎與前沿研究計劃重點項目(CSTC2013JJB00004); 中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金(XDJK2013A011)

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