馬鈴薯風(fēng)味的研究進(jìn)展

龔興旺，郭華春*

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，薯類作物研究所，云南 昆明 650201）

馬鈴薯風(fēng)味的研究進(jìn)展

龔興旺，郭華春*

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，薯類作物研究所，云南 昆明 650201）

馬鈴薯在人們的日常生活及健康方面扮演著重要角色。馬鈴薯風(fēng)味作為馬鈴薯品質(zhì)的一個(gè)重要組成部分，主要由香味、味道和質(zhì)地組成。而馬鈴薯的香味主要由揮發(fā)性風(fēng)味化合物所決定，如吡嗪、庚醛和己醛等；馬鈴薯味道主要是由非揮發(fā)性化合物所決定，如核苷酸和氨基酸；馬鈴薯的質(zhì)地與其中干物質(zhì)及淀粉含量有關(guān)；除此之外，馬鈴薯風(fēng)味還與馬鈴薯的生產(chǎn)環(huán)境和貯藏環(huán)境有關(guān)。本文主要概述國(guó)內(nèi)外在馬鈴薯的香味、味道及質(zhì)地三方面的研究進(jìn)展。

馬鈴薯；風(fēng)味；揮發(fā)性風(fēng)味化合物；質(zhì)地

馬鈴薯是世界上最受歡迎的蔬菜作物之一，也是世界第四大糧食作物。我國(guó)還確立了馬鈴薯主糧化的地位。另外，在世界上許多地區(qū)，馬鈴薯及其產(chǎn)品在改善人類健康和營(yíng)養(yǎng)方面扮演著重要角色。目前對(duì)馬鈴薯的研究主要集中在馬鈴薯生產(chǎn)加工及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的方面，而對(duì)馬鈴薯風(fēng)味的研究報(bào)道較少。雖然國(guó)外已有相關(guān)報(bào)道，但目前為止仍然沒(méi)有一個(gè)對(duì)馬鈴薯風(fēng)味的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。

食品的風(fēng)味是一個(gè)復(fù)雜的品質(zhì)屬性。主要由味道（taste）、香味（aroma）和質(zhì)地（texture）組成：味道是由非揮發(fā)性化合物（如“鮮味”化合物）形成的；香味則與揮發(fā)性化合物有關(guān)；質(zhì)地作為一種口感，與干物質(zhì)及淀粉含量有關(guān)。馬鈴薯可以通過(guò)烘烤、煮、燒烤、油炸和微波等加工方法獲得不同風(fēng)味［1］，馬鈴薯的風(fēng)味前體在鮮馬鈴薯中主要由糖、氨基酸、核糖核酸和脂質(zhì)組成［2］。烹飪期間，風(fēng)味前體發(fā)生美拉德反應(yīng)后生成的糖、脂質(zhì)及RNA的降解產(chǎn)物等產(chǎn)物對(duì)風(fēng)味起到重要作用［3］。馬鈴薯的風(fēng)味也隨著馬鈴薯栽培品種的不同而變化，具有基因型特異性。施肥水平、成熟期長(zhǎng)短、生產(chǎn)環(huán)境、貯藏條件及加工方法等因素也在很大程度上影響了風(fēng)味化合物含量和感官品質(zhì)［4-5］。

當(dāng)今，馬鈴薯的風(fēng)味對(duì)消費(fèi)者而言越來(lái)越重要［5］，其作為一個(gè)基本的品質(zhì)指標(biāo)，在市場(chǎng)馬鈴薯產(chǎn)品飽和的情況下，成為消費(fèi)者購(gòu)買馬鈴薯時(shí)首要考慮的方面。

1 馬鈴薯味道的研究進(jìn)展

人類的味覺(jué)感受器能夠感知苦、酸、甜、咸和鮮味。味道主要指食物入口后的味覺(jué)感受，主要由一些沒(méi)有揮發(fā)性的風(fēng)味物質(zhì)所引起，如核苷酸、谷氨酸和游離氨基酸等。

核苷酸被認(rèn)為是風(fēng)味增強(qiáng)劑的前體，是一種與優(yōu)良風(fēng)味有關(guān)的鮮味化合物［4］。存在于馬鈴薯中的主要鮮味化合物是5'-核苷酸（包括腺苷-5'-單磷酸（adenosine-5'-monophosphate，AMP）和鳥(niǎo)苷-5'-單磷酸（guanosine-5'-monophosphate，GMP））和氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）［1］。在鮮薯中核苷酸的含量很低，但是在烹飪期間，當(dāng)塊莖受熱后，5'-核苷酸就會(huì)通過(guò)核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）的水解而被釋放出來(lái)。蒸、煮熟的富利亞栽培種（S. phureja group cultivars）（南美洲地方品種）含有較高含量的谷氨酸鹽和GMP，在嘗味實(shí)驗(yàn)（taste tests）中富利亞栽培種比普通栽培種獲得更高的可接受分?jǐn)?shù)［6］。GMP和AMP化合物與谷氨酸鹽一起顯示出強(qiáng)烈的協(xié)同效應(yīng)，食品技術(shù)專家已經(jīng)將這一效應(yīng)用于食品的開(kāi)發(fā)［7］。這種氨基酸和核苷酸相互作用的產(chǎn)物被認(rèn)為是煮馬鈴薯風(fēng)味形成的主要原因［8］。除此之外，Behrens等［9］還對(duì)核苷酸、有機(jī)酸、美拉德反應(yīng)副產(chǎn)物、核酸衍生物、氨基酸衍生物及多肽在馬鈴薯中的含量進(jìn)行了描述，發(fā)現(xiàn)核苷酸的含量和類型也隨著品種的不同而變化［9］。

另外，馬鈴薯中呈味氨基酸的含量也是一般糧食作物所不能比擬的［10］。在馬鈴薯中較高含量的呈味氨基酸（天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸等），使得馬鈴薯味道鮮美［11］。馬鈴薯中的鮮味化合物主要是谷氨酸、天冬氨酸、鳥(niǎo)苷酸和腺苷酸［3，12］。谷氨酸糖復(fù)合物也有助于鮮味特性的發(fā)揮［13］。

馬鈴薯塊莖還含有葡萄糖、果糖和蔗糖等糖類物質(zhì)。Jansky等［14］研究發(fā)現(xiàn)烤馬鈴薯中的甜味與其優(yōu)良風(fēng)味有著極大的相關(guān)性。同時(shí)，蔗糖和還原糖的水平也被認(rèn)為是馬鈴薯風(fēng)味屬性的重要組成因素［15］。

氨基酸的脫氨基、糖的不完全氧化、抗壞血酸及多酚酸能夠生成有機(jī)酸［16-17］。有機(jī)酸決定馬鈴薯的酸度，Sinden等［18］研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)塊莖中含有120 mg/100 g鮮薯的綠原酸時(shí)，部分風(fēng)味評(píng)價(jià)人員能感受到輕微的酸味。但Vainionpaa等［15］認(rèn)為有機(jī)酸普遍不被考慮為主要的風(fēng)味成分。

苦味是人們所不愿接受的一種風(fēng)味。在進(jìn)化過(guò)程中，馬鈴薯逐步形成一種阻止被消費(fèi)的機(jī)制，原因就是在野生型馬鈴薯塊莖中產(chǎn)生一種有毒的糖苷生物堿來(lái)抵抗害蟲(chóng)和疾病以提供自我保護(hù)，這種糖苷生物堿則具有強(qiáng)烈的苦味［19］。雖然通過(guò)馴化培養(yǎng)了一些苦味較輕的馬鈴薯品種，但它們?nèi)允呛刑擒丈飰A［20］。在商業(yè)馬鈴薯栽培種中主要的糖苷生物堿是α-茄堿（α-solanine）和α-卡茄堿（α-chaconine）［21］。糖苷生物堿主要集中在塊莖的表皮，因此，連同表皮一起食用時(shí)，小塊莖的馬鈴薯可能比大塊莖的苦味要強(qiáng)烈［5］。雖然在新育的馬鈴薯品種中允許糖苷生物堿的上限含量是20 mg/100 g鮮薯，但是當(dāng)其含量超過(guò)14 mg/100 g鮮薯時(shí)就能感受到苦味［18］。當(dāng)糖苷生物堿含量低于10 mg/100 g鮮薯時(shí)，糖苷生物堿則可能對(duì)風(fēng)味產(chǎn)生積極的作用［22］。另外，Mondy等［23］報(bào)道了酚類化合物含量與苦/澀味成正相關(guān)關(guān)系。然而，Sinden等［18］的研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)酚的含量和苦味有顯著的相關(guān)性。

2 馬鈴薯香味的研究進(jìn)展

在煮熟的馬鈴薯中含有一系列復(fù)雜的香味成分。研究發(fā)現(xiàn)228 種揮發(fā)性化合物作用于烤馬鈴薯的風(fēng)味［24］。楊妍等［8］從新鮮馬鈴薯泥中檢測(cè)出47 種揮發(fā)性風(fēng)味化合物，在冷藏24 h后的馬鈴薯泥中檢測(cè)出37 種。最重要的香味化合物是在馬鈴薯加熱期間由脂質(zhì)降解、美拉德反應(yīng)和糖降解所產(chǎn)生［25］。

在馬鈴薯烤制過(guò)程中，馬鈴薯產(chǎn)生一系列復(fù)雜的揮發(fā)性化合物，包括脂質(zhì)降解產(chǎn)物、美拉德反應(yīng)產(chǎn)物、含硫化合物和甲氧基吡嗪［25］。吡嗪被認(rèn)為是其中最重要和最典型的烤馬鈴薯風(fēng)味組分［26］。在烤馬鈴薯［27］和馬鈴薯片［28］中吡嗪含量和感官品質(zhì)具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。吡嗪是通過(guò)美拉德反應(yīng)產(chǎn)生的香味成分，但是美拉德反應(yīng)也是引起炸薯?xiàng)l和薯片顏色變深的原因：這主要是還原糖（葡萄糖和果糖）與氨基酸在高溫下相互作用所造成的。然而工業(yè)標(biāo)準(zhǔn)則是要求獲得淺色的薯片。雖然有偏向淺色薯片的視覺(jué)傾向，但是被蒙上眼睛的食味評(píng)價(jià)小組成員都選擇了更具味道和氣味的深色薯片［28］。

甲氧基吡嗪是游離氨基酸的產(chǎn)物并且具有輕微的泥土香味。它們可能不是美拉德反應(yīng)的產(chǎn)物，而是原本存在于塊莖中的，因?yàn)檠芯堪l(fā)現(xiàn)煮熟的馬鈴薯中比烤熟馬鈴薯中擁有更高的甲氧基吡嗪含量［25］。削去馬鈴薯表皮造成的細(xì)胞損傷也可能導(dǎo)致甲氧基吡嗪的產(chǎn)生。另外甲氧基吡嗪也可能是由土壤微生物（Pseudomonas taetrolens）產(chǎn)生，然后被塊莖吸收［26］。甲氧基吡嗪具有較高的香氣沖擊值［29］。因此，即使它的存在量很低，在食用的時(shí)候也能被檢測(cè)到。所以甲氧基吡嗪微小的含量改變都可能對(duì)風(fēng)味有較大的影響。

與烤馬鈴薯形成對(duì)比，煮馬鈴薯的水分損失較低，并且在加熱過(guò)程中塊莖內(nèi)部的溫度未超過(guò)100 ℃。煮馬鈴薯主要的香氣成分包括：甲硫基丙醛、脂肪醇、乙醛、硫醇、硫化物和甲氧基吡嗪［30］。煮馬鈴薯比烤馬鈴薯含有更高的脂質(zhì)降解產(chǎn)物，因?yàn)橹篑R鈴薯在切片過(guò)程中為脂氧合酶與底物接觸提供了更多的機(jī)會(huì)［25］。另外，在煮馬鈴薯期間塊莖組織是逐步被加熱的，從而為脂氧合酶氧化脂質(zhì)提供了更多的時(shí)間。因此，煮熟的馬鈴薯中脂質(zhì)衍生的風(fēng)味成分包含了酶氧化和熱降解兩種產(chǎn)物。而烤馬鈴薯中主要香味成分是熱降解產(chǎn)物。另外一種對(duì)煮馬鈴薯香味有貢獻(xiàn)的物質(zhì)是脂質(zhì)氧化產(chǎn)物庚醛（c4-heptanal）［31］，低濃度時(shí)產(chǎn)生一種泥土的芳香；但是，研究發(fā)現(xiàn)在因貯藏而脫水的馬鈴薯中含有高濃度的庚醛，而這種高濃度的庚醛導(dǎo)致馬鈴薯塊莖產(chǎn)生一種陳腐的風(fēng)味。因此，脂質(zhì)氧化產(chǎn)生的醛類與冷藏后再煮熟的馬鈴薯不良風(fēng)味有關(guān)［32］。

Petersen等［32］研究表明，戊醛、己醛、壬醛、（E）-2-辛烯醛、（E，E）-2，4-庚二烯醛、（E）-2-壬烯醛、（E，E）-2，4-壬二烯醛、（E，E）-2，4-癸二烯醛對(duì)蒸煮馬鈴薯的不良風(fēng)味具有潛在的作用。另外馬鈴薯的不良風(fēng)味還與乙烯醛、正戊基呋喃和癸烯醛的存在有強(qiáng)烈的相關(guān)性［33］。Petersen等［32］檢出醛類物質(zhì)在貯藏蒸煮馬鈴薯中的含量占總檢出物質(zhì)的94.40%，這是由于在蒸煮階段，亞油酸及亞麻酸在脂肪氧合酶的作用下生成醛類及烯醛類物質(zhì)。Josephson等［31］發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)蒸煮的馬鈴薯（E，E）-2，4-癸二烯醛的含量降低，（E）-2-辛烯醛含量適中，而己醛含量大大增加。楊妍等［8］在新鮮馬鈴薯泥檢測(cè)出己醛的含量為61.39%，4 ℃貯藏24 h的馬鈴薯泥中己醛含量為81.70%，表明己醛對(duì)馬鈴薯的不良風(fēng)味具有重要作用。

甲硫基丙醛也是重要的揮發(fā)性化合物，是通過(guò)Strecker降解反應(yīng)形成的，是美拉德反應(yīng)產(chǎn)物與蛋氨酸相互作用的中間產(chǎn)物。在“Russet Burbank”品種中轉(zhuǎn)入一個(gè)能增強(qiáng)蛋氨酸生物合成的基因，結(jié)果轉(zhuǎn)基因植株中甲硫基丙醛的含量比未轉(zhuǎn)基因的植株高2～4 倍［34］。然而，甲硫基丙醛的含量同樣隨栽培品種和生產(chǎn)壞境而變化［25，29］。

3 馬鈴薯質(zhì)地的研究進(jìn)展

質(zhì)地是馬鈴薯塊莖最重要的品質(zhì)屬性之一，也是容易被消費(fèi)者所識(shí)別的風(fēng)味組分。主要是由栽培品種決定的，但也受生產(chǎn)環(huán)境和貯藏條件的影響。雖然馬鈴薯的質(zhì)地是一個(gè)復(fù)雜的性狀，但是許多變化可以通過(guò)測(cè)定塊莖的粉質(zhì)程度或蠟質(zhì)程度來(lái)解釋［35］。粉質(zhì)性的馬鈴薯在口感上呈現(xiàn)出干燥和顆粒感，而蠟質(zhì)性的馬鈴薯則呈現(xiàn)濕潤(rùn)和黏性感。研究發(fā)現(xiàn)粉質(zhì)程度與干物質(zhì)含量有關(guān)［14，36］。然而，干物質(zhì)含量不能完全解釋粉質(zhì)性。在一項(xiàng)感官分析研究中，栽培品種“Ontario”被確定為比其他栽培品種的粉質(zhì)感差，但總干物質(zhì)含量卻與其他栽培品種相當(dāng)［37］。

鮮薯中淀粉粒的大小和結(jié)構(gòu)也與馬鈴薯的質(zhì)地特性相關(guān)［38］。烹飪期間淀粉糊化膨脹產(chǎn)生的壓力使細(xì)胞擴(kuò)大。每個(gè)塊莖細(xì)胞被糊化淀粉占有的比例影響質(zhì)地的濕潤(rùn)感［39］。大量的糊化淀粉與粉質(zhì)有關(guān)，而含有少量淀粉（有更多吸水的疏松組織）的細(xì)胞則產(chǎn)生一個(gè)蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)［39-40］。在后者的細(xì)胞中，疏松組織吸附的水分在咀嚼時(shí)會(huì)被釋放，從而在感官上產(chǎn)生一種濕潤(rùn)口感。在粉質(zhì)型品種中咀嚼時(shí)因凝膠淀粉保留了水分，從而產(chǎn)生干燥的口感。另外，研究表明細(xì)胞尺寸與粉質(zhì)性有關(guān)，粉質(zhì)感較高的塊莖比粉質(zhì)感低的塊莖的淀粉更多，細(xì)胞也更大［38］。

細(xì)胞壁特性也能影響馬鈴薯的質(zhì)地［39-41］。果膠甲基酶活性是烹飪期間產(chǎn)生穩(wěn)固結(jié)構(gòu)的重要依據(jù)。這種穩(wěn)固結(jié)構(gòu)是通過(guò)中間層交聯(lián)果膠產(chǎn)生的［38］。栽培品種細(xì)胞壁密度、中間層及細(xì)胞壁溶解程度對(duì)質(zhì)地也存在影響［35］。Jarvis等［41］發(fā)現(xiàn)粉質(zhì)感栽培品種“Irene”每個(gè)細(xì)胞表面區(qū)域比非粉質(zhì)感的品種“Nicola”擁有更多的細(xì)胞壁材料。同時(shí)，粉質(zhì)感栽培品種“Russet Burbank”細(xì)胞壁和中間層的厚度比蠟質(zhì)栽培品種“Red Pontiac”要厚。細(xì)胞壁和中間層的厚度與高強(qiáng)度果膠物質(zhì)有關(guān)，消除了外界的剪切力而更加堅(jiān)韌不易被破壞，從而產(chǎn)生微粒狀的口感。塊莖組織中細(xì)胞的聚凝度和黏合度也能影響馬鈴薯的質(zhì)地，粉質(zhì)感與這兩個(gè)因素呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性［42］。

4 馬鈴薯生長(zhǎng)環(huán)境和貯藏環(huán)境對(duì)風(fēng)味影響的研究

馬鈴薯的感官品質(zhì)也可能受到生產(chǎn)環(huán)境的影響。塊莖中甲硫基丙醛的含量隨著生產(chǎn)環(huán)境的不同而變化［6，25］。因?yàn)榧琢蚧┑那绑w物蛋氨酸是含硫氨基酸，表明在生產(chǎn)過(guò)程中硫素使用的變化可能導(dǎo)致甲硫基丙醛含量產(chǎn)生差異［6］。與此類似，在生產(chǎn)中鉀肥的運(yùn)用可能影響產(chǎn)品的鮮味強(qiáng)度，因?yàn)殁淃}的含量與馬鈴薯的鮮味有關(guān)［43］。甲氧基吡嗪可能是由土壤微生物產(chǎn)生，然后被塊莖所吸收，因此土壤微生物群可以影響馬鈴薯的風(fēng)味［26］。在一項(xiàng)對(duì)3 個(gè)英國(guó)栽培品種研究中，生產(chǎn)地點(diǎn)對(duì)質(zhì)地的影響比品種的影響更為強(qiáng)烈［5］。

馬鈴薯的不良風(fēng)味可能也受生產(chǎn)環(huán)境的影響，氮素水平的增加引起感官品質(zhì)的降低，可能是由于產(chǎn)生了具有辛辣味的酰胺和胺類［14，44］。Daniels-Lake等［45］研究發(fā)現(xiàn)在煮熟的馬鈴薯中產(chǎn)生一種發(fā)霉的味道，這種味道是由于三氯苯甲醚（2，4，6-trichloroanisole，TCA）的存在引起的。然而TCA是馬鈴薯中未知的代謝物，研究發(fā)現(xiàn)用殺蟲(chóng)劑處理過(guò)的土壤種植的馬鈴薯塊莖中TCA含量會(huì)顯著升高。

在惡劣的條件下生長(zhǎng)，和在強(qiáng)烈光照下收獲、貯藏及銷售，會(huì)引起馬鈴薯中糖苷生物堿含量的增加［19］。另外在收獲期間受到挫傷也可能導(dǎo)致糖苷生物堿和綠原酸的含量增加，糖苷生物堿和綠原酸可能對(duì)苦味有作用［2］。

感官品質(zhì)隨著馬鈴薯塊莖貯藏條件的差異而變化。一項(xiàng)感官分析研究發(fā)現(xiàn)在5.5 ℃溫度條件下貯藏6 個(gè)月的馬鈴薯比新鮮馬鈴薯粉質(zhì)感更強(qiáng)、味道更好、更甜［14］，且還減弱了不良風(fēng)味的水平［44］。True等［37］注意到在新鮮馬鈴薯中風(fēng)味參數(shù)的排名中，“Russet Burbank”品種排名高于“Ontario”品種，但在8.2 ℃貯藏6 個(gè)月后的塊莖中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這個(gè)差異。

馬鈴薯在低溫貯藏間脂肪氧合酶活性增加；但是當(dāng)塊莖被煮熟然后冷凍時(shí)，不良風(fēng)味產(chǎn)物（如醛類）的濃度降低［47］；低溫貯藏期間還原糖和游離氨基酸的含量增加［48］；同樣，低溫貯藏期也會(huì)使吡嗪的含量增加［29］。另外，美拉德反應(yīng)衍生的谷氨酸糖復(fù)合物（作為鮮味化合物）在貯藏期間也被期待隨著糖的積累而增加。

5 結(jié) 語(yǔ)

馬鈴薯的風(fēng)味受到品種、生產(chǎn)環(huán)境及貯藏環(huán)境的影響。到目前為止關(guān)于馬鈴薯風(fēng)味的研究已取得一定進(jìn)展，但仍然沒(méi)有一項(xiàng)可供食味評(píng)價(jià)的參考標(biāo)準(zhǔn)。我國(guó)已經(jīng)提出了馬鈴薯的主糧化，因此建立馬鈴薯風(fēng)味評(píng)價(jià)體系是很有必要的。

風(fēng)味是馬鈴薯的一個(gè)重要的銷售特性。但是歷史上馬鈴薯育種主要集中在產(chǎn)量及馬鈴薯的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等方面，并沒(méi)有針對(duì)優(yōu)質(zhì)風(fēng)味馬鈴薯的選育。提高優(yōu)良風(fēng)味馬鈴薯品種的開(kāi)發(fā)，能夠增加消費(fèi)者對(duì)馬鈴薯及其產(chǎn)品的興趣，起到刺激消費(fèi)的作用。

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Advances in Potato Flavor

GONG Xingwang， GUO Huachun*
（Tuber and Root Crops Research Institute， College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University，Kunming 650201， China）

Potato plays an important role in people's daily life and health. Potato flavor is a vital component of potato quality， and it mainly consists of aroma， taste and texture. The aroma is always determined by volatile flavor compounds such as pyrazine， heptaldehyde and hexanal. The taste of potato is mainly determined by non-volatile compounds such as nucleotides and amino acids， and the texture is associated with dry matter content and starch content in potato. In addition，potato flavor is highly related to the potato growing conditions and storage environment. This article mainly focuses on the recent progress in understanding aroma， taste and texture of potato.

potato； flavor； volatile flavor compounds； texture

10.7506/spkx1002-6630-201609048

TS201.2

A

1002-6630（2016）09-0264-05

龔興旺， 郭華春. 馬鈴薯風(fēng)味的研究進(jìn)展［J］. 食品科學(xué)， 2016， 37（9）： 264-268. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201609048. http：//www.spkx.net.cn

GONG Xingwang， GUO Huachun. Advances in potato flavor［J］. Food Science， 2016， 37（9）： 264-268. （in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/spkx1002-6630-201609048. http：//www.spkx.net.cn

2015-06-14

國(guó)家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-10-P21）；云南省重大馬鈴薯種業(yè)專項(xiàng)（2013ZA007）；國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目（31271774）

龔興旺（1989—），男，碩士研究生，研究方向?yàn)樯锘瘜W(xué)與分子生物學(xué)。E-mail：xw_gong520@126.com

*通信作者：郭華春（1963—），男，教授，博士，研究方向?yàn)槭眍愖魑?。E-mail：ynghc@126.com