肉羊粗飼料能量代謝與評價的研究進展

■趙明明刁其玉

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所農(nóng)業(yè)部飼料生物技術重點開放實驗室，北京100081；2.新疆農(nóng)業(yè)大學，新疆烏魯木齊830052)

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肉羊粗飼料能量代謝與評價的研究進展

■趙明明1，2刁其玉1

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所農(nóng)業(yè)部飼料生物技術重點開放實驗室，北京100081；2.新疆農(nóng)業(yè)大學，新疆烏魯木齊830052)

摘要：粗飼料是反芻動物重要的營養(yǎng)來源，動物的營養(yǎng)需要標準和飼料的營養(yǎng)價值形成一個完整的營養(yǎng)需要和供給體系，在飼料的營養(yǎng)成分中，能量占有舉足輕重的地位，確定飼料中能量含量是對飼料營養(yǎng)價值進行評定的基礎。粗飼料是反芻動物主要的能量來源，準確評價粗飼料的能量價值是滿足反芻動物營養(yǎng)需要的前提。文章綜述了粗飼料對反芻動物的意義，評價飼料能量的體系，評定粗飼料營養(yǎng)物質可利用性的方法，以及采用體內(nèi)法評價粗飼料能量值的探索，最后提出了探索單一粗飼料能值評定方法的思路。

關鍵詞：粗飼料；能量代謝；能量評價；肉羊

隨著畜牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展，飼料用糧比例大幅度提高，飼糧短缺問題日益明顯，人畜爭糧影響畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，而我國不可能長期進口糧食來解決這一問題。我國的牧草、林業(yè)飼料、青飼料、秸稈等粗飼料資源豐富，如何高效、合理地利用粗飼料資源，是減少人畜爭糧問題的有效途徑之一[1]。通過評定、掌握動物對各飼料的利用情況為現(xiàn)代化養(yǎng)殖提供科學依據(jù)。然而目前我國對于單一粗飼料原料能值的研究還很匱乏。本文就粗飼料對反芻動物的意義，飼料能量的評價體系，評定粗飼料營養(yǎng)物質可利用性的方法，以及采用體內(nèi)法評價粗飼料的能量值的探索作一綜述，最后提出了探索單一粗飼料能值評定方法的思路。為評定單一原料能量價值的方法提供一些思考，奠定一定的基礎。

1肉羊粗飼料的能量代謝

1.1粗飼料在反芻動物營養(yǎng)與飼料中的意義

飼料中天然水分含量低于60%，DM中粗纖維含量≥18%的飼料稱為粗飼料。粗飼料涵蓋的范圍很廣，包含牧草、青干草、青貯和秸稈及籽實類皮殼類等等，其干物質飼喂量占反芻動物日糧的40%～80%，是反芻家畜營養(yǎng)來源的一個重要方面[2-3]。其對反芻動物的意義主要表現(xiàn)在以下3個方面：①提供能量。粗飼料中含有可被反芻動物瘤胃微生物消化的細胞壁成分，還含有大量的結構性碳水化合物，其中55%～95%的結構性碳水化合物在瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生VFA、CO2和甲烷等，其中VFA能夠提供給反芻動物的能量就占到了70%～80%[4]。②可以調(diào)控采食量。與其它飼料相比，粗飼料作物生長時間長，體積大，蓬松，收獲率高，吸水性強，有強烈的填充作用，可使動物產(chǎn)生飽感。③促進瘤胃及腸道的消化、吸收，維持動物健康。正常的反芻活動與胃腸道蠕動才能確保反芻動物對養(yǎng)分的吸收利用。粗飼料中纖維素不但能夠促進胃腸蠕動和糞便的排泄，還可調(diào)節(jié)微生物活動，有利于胃腸道的消化吸收，對瘤胃發(fā)育和健康意義重大。粗飼料對瘤胃的機械刺激，增加唾液分泌，確保瘤胃內(nèi)pH值不變，維持瘤胃正常運轉。因此，在飼糧中加入一定比例的粗飼料對反芻動物健康具有重要意義[5]。所以想要更科學的飼喂動物，滿足其營養(yǎng)需要量，就要對飼料的營養(yǎng)價值和能量有效利用率做準確的評定。隨著優(yōu)質粗飼料在反芻動物飼養(yǎng)中的作用日益突出，為了使粗飼料大力促進我國畜牧業(yè)的發(fā)展，測量我國常用粗飼料的有效能值是我們合理高效使用粗飼料的科學依據(jù)。

1.2評價飼料的能量體系

在實際生產(chǎn)中，制定飼料配方和調(diào)配家畜日糧時，必須要有兩個參數(shù)：即每一種單一飼料中營養(yǎng)成分的含量和動物對每種營養(yǎng)成分的需要量。動物的營養(yǎng)需要量和飼料的營養(yǎng)價值形成一個完整的營養(yǎng)需要和供給體系，在飼料的營養(yǎng)成分中，能量占有舉足輕重的地位，確定飼料中能量含量是對飼料營養(yǎng)價值進行評定的基礎。目前肉羊飼料常用的能量需要為代謝能體系與凈能體系。如NRC為代謝能和凈能，AFRC為代謝能。

能量體系主要包括飼料總能、消化率、代謝率及凈能效率等以及動物對能量的需要量及其相互間的轉換關系[6]。飼料的總能不可能完全被動物有效利用，會受到日糧因素（如營養(yǎng)成分、消化率、代謝率）、動物因素（如動物種類、年齡、體重）的影響。能量在動物體內(nèi)轉換和利用的同時經(jīng)由各種途徑損失掉一部分，其中能被動物有效利用的部分稱為有效能。飼料有效能可從以下三方面衡量，即消化能、代謝能和凈能。

1.2.1消化能體系

消化是營養(yǎng)物質利用的第一步。飼糧中能量損失最大部分就是糞能，尿能通常較低，因此消化能可以用來表示大多數(shù)動物的能量需要，且相對于代謝能、凈能，消化能更易測定?，F(xiàn)階段，其他各國的豬營養(yǎng)需要普遍采用消化能體系。消化能只研究了損失的糞能，未考慮尿能與氣體能的損失，因而沒有代謝能精確。研究發(fā)現(xiàn)，當用消化能評定反芻動物對飼料的利用情況時，與粗纖維含量低、易消化的飼料相比，消化能體系往往會過高評價粗纖維含量較高的這類飼料的有效能。

1.2.2代謝能體系

代謝能就是可在畜體內(nèi)轉運和利用的能量，是消化能扣除尿能、氣體能后余下的那部分能量，是當今評定反芻動物飼料能量代謝的最重要參數(shù)。其測定結果比消化能體系更加準確，但需要特定的裝置測定氣體能（主要是甲烷），因此比消化能測定困難一些。由于家禽的消化道結構特點，目前，代謝能體系主要用于家禽。目前，美國的NRC，英國的AFRC等多采用代謝能，主要原因是便于飼料營養(yǎng)價值的評定，同時也適合羊只的消化生理特點。

1.2.3凈能體系

凈能體系比較全面的考慮了糞能，尿能與氣體能的損失，還研究了體增熱損失的部分，就營養(yǎng)需要而言，比消化能和代謝能準確。鑒于凈能能夠更準確的反映出能量在動物體內(nèi)的歸屬和去向，可以計算出滿足動物某種生產(chǎn)性能時的能量需要量，也可以預測動物攝入不同能量時所表現(xiàn)出的實際生產(chǎn)性能，因此凈能體系也是評定飼料營養(yǎng)價值和動物能量需要最準確的評價體系，但受本國既有資源制約，考慮到實際的需要，獲得凈能比代謝能難度加大了很多，所以在一些國家仍然采用代謝能體系[7]。在實際生產(chǎn)中我們也常用消化能和代謝能推算凈能。

2粗飼料能量評價的研究進展

2.1評定粗飼料營養(yǎng)物質可利用性的方法

評定飼料的營養(yǎng)價值時不僅要測定飼料中營養(yǎng)物質含量，更重要的是要了解這些營養(yǎng)物質在動物體內(nèi)的代謝與去向，飼料養(yǎng)分的化學測定僅提供了飼料自身營養(yǎng)物質含量的信息，不能反映飼料在動物體內(nèi)的轉運和利用情況，通過對飼料營養(yǎng)物質可利用性的評定，才能真實地說明飼料的實際營養(yǎng)價值?，F(xiàn)階段評定飼料能值的方法很多，選擇時需要考慮方法的準確性，還要衡量其適用性，結果的重復性及投入成本。評定粗飼料營養(yǎng)物質可利用性的方法分為體內(nèi)法、半體內(nèi)法、體外法（體外產(chǎn)氣法、酶解法等）。

2.1.1體內(nèi)法（in vivo）

體內(nèi)法又稱活體法，是通過活體動物直接評定草食家畜瘤胃發(fā)酵及飼料營養(yǎng)價值。這種方法能夠最真實的反映飼料在動物體內(nèi)參加代謝的結果，其他方法采用的模擬或建立數(shù)學模型，都無法確保飼料的消化條件跟在真實的瘤胃內(nèi)一樣。因此，其他方法都是以體內(nèi)法為基準。體內(nèi)法通過測定動物的采食量、對日糧的消化率和利用率來估測飼料的營養(yǎng)價值，其測定結果最接近實際的消化代謝，因此更加可靠和真實。但此方法使用時繁瑣復雜，需要一定數(shù)量的動物和收集分析大量的樣品，測定的效率低，不利于大批量進行。選用的試驗動物個體間差異，也會導致試驗結果可重復性差。實際操作中測定飼料消化率時影響因素較多，例如日糧頻繁更換的這種應激就會影響動物的正常生理代謝情況，實際使用中有其局限性。

2.1.2半體內(nèi)法（in situ）

半體內(nèi)法又稱尼龍袋法，1938年Quin等最先采用纖維袋探究了飼料在羊瘤胃內(nèi)的消化情況，后經(jīng)Orskov等多位研究人員的不斷摸索和創(chuàng)新，提出動態(tài)數(shù)學模型，最終走向成熟，被廣泛應用于評定飼料在瘤胃中各營養(yǎng)成分的降解程度和速度[8]。此方法原理是：將裝有樣品的尼龍袋放入瘤胃中，在不同時間點取出尼龍袋，測定尼龍袋中待測樣品實時消失率，將瘤胃外流速度帶入公式計算出飼料的瘤胃有效降解率。瘤胃尼龍袋法的優(yōu)點是更接近體內(nèi)法，將飼料營養(yǎng)價值的評定與瘤胃內(nèi)微生物活動二者關聯(lián)起來，在一定程度上能反映出瘤胃實際生理及代謝狀況。因為其相較于體內(nèi)法有方法簡便、成本低廉、具有較好的重復性和穩(wěn)定性、直接為實際生產(chǎn)提供可用參數(shù)的優(yōu)勢，所以在評價反芻動物飼料營養(yǎng)價值上得到了推廣應用[9-10]。試驗中動物間個體差異、樣品的特征、尼龍袋在瘤胃中的位置、瘤胃內(nèi)容物的稀釋率、食糜外流速度、微生物影響、日糧類型、尼龍袋規(guī)格、放袋和取袋時間、洗滌方式等[11]都會改變評定結果。因此同一樣品在不同機構或是同一機構的不同人員所測定的有效降解率的差異都可能很大，這些因素導致不同試驗結果的差異，因此需要將尼龍袋的操作方法標準化，對具體的流程細節(jié)規(guī)范化。采用此方法時由于受試驗動物的影響較大，需要一定數(shù)量的瘺管動物來消除動物間的個體差異，每批測定樣品數(shù)量有限，耗時長，而瘤胃有效降解率的估算需要測定多個不同時間點的實時降解率，故此方法不適合在實驗室進行大規(guī)模樣品的化學分析。這些因素給生產(chǎn)中采用尼龍袋法測定粗飼料的降解率帶來極大不便[12]。在采用尼龍袋法評定含有大量可溶部分的這類飼料時，會加大高估其瘤胃有效降解率的風險[13]。

2.1.3體外法(in vitro)

體外法相對于體內(nèi)法和半體內(nèi)法而言，操作簡便，容易標準化、結果重復性好，因而被廣泛應用。包括體外產(chǎn)氣法、酶解法、人工瘤胃持續(xù)發(fā)酵法、兩步法。

2.1.3.1體外產(chǎn)氣法

體外產(chǎn)氣法通過模擬瘤胃的發(fā)酵歷程，根據(jù)體外的產(chǎn)氣參數(shù)預測飼料消化率，在評價飼料營養(yǎng)價值時受用度較高[14-15]。此方法的原理是：將待測樣品在體外通過瘤胃液的發(fā)酵作用，利用瘤胃發(fā)酵與產(chǎn)氣高度相關性，用產(chǎn)生的二氧化碳和甲烷氣體的比率快速估算出各營養(yǎng)物質的消化率，進一步評定反芻家畜飼料中的干物質降解率、營養(yǎng)價值、單個飼料或混合飼料的ME、掌握飼料的實時降解特性和飼料中各營養(yǎng)成分間的協(xié)同作用[16-20]。其結果跟尼龍袋法或是體內(nèi)法都具有較高的相關性[21]。

2.1.3.2酶解法

酶解法是在體外用商業(yè)生物酶溶液(胃蛋白酶、纖維素酶等)代替瘤胃液模擬動物消化道酶和水解條件，評定飼料營養(yǎng)價值的。最具代表性的是由Tilley等提出的瘤胃液—胃蛋白酶兩階段消化法。隨后Calsamiglia等在兩步法基礎上提出了三步法測試飼料非降解部分在小腸的消化率，此方法被NRC （2001）作為參考方法應用。隨后Gargallo等將Calsamiglia等的方法進行了改進，克服了前人使用三氯乙酸的局限性，節(jié)約成本，減少了工作量?，F(xiàn)階段普遍采用的單一酶溶液是單一胃蛋白酶或單一纖維素酶。復合酶溶液使用的是蛋白酶一纖維素酶。

2.1.3.3人工瘤胃持續(xù)發(fā)酵法

人工瘤胃持續(xù)發(fā)酵法是由Czerkawski和Breckenridge在Tilly 和Terry提出的兩步法的基礎上發(fā)明了帶有持續(xù)發(fā)酵罐的裝置。此方法的原理是：將瘤胃液和飼料在體外裝置內(nèi)共同培養(yǎng)，保證發(fā)酵物持續(xù)排出，盡可能接近瘤胃的內(nèi)環(huán)境，從而測定某種養(yǎng)分瘤胃降解率。其中由明尼蘇達大學和西弗基尼亞大學研制的體外連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)（CCS）應用較廣泛[16]。在國內(nèi)孟慶翔于1999年研制出了較為成功的瘤胃持續(xù)發(fā)酵裝置[22]。

2.1.3.4兩步法

兩步法是Tilley和Terry在一步法的基礎上改進提出的，多應用于評定飼料DM及OM瘤胃降解率。此方法原理是：將樣品置于用試管培養(yǎng)的瘤胃液48 h后，接著用胃蛋白酶（pH值大約為2）培養(yǎng)48 h，培養(yǎng)結束后分離發(fā)酵產(chǎn)物進行分析。后來Janes和Hayward等進行改進采用纖維素酶代替第一階段所用的瘤胃液[23]。目前為止研究者們采用兩步法時第一階段用纖維素酶，第二階段用胃蛋白酶處理[24]。

2.2體內(nèi)法評價粗飼料能量值的探索

傳統(tǒng)的飼料能值評定須進行動物試驗，采用的方法稱為“呼吸代謝平衡法”要求在特定的環(huán)境下，測定計算出食入總能和損失的能量，差值就被視為動物用于生產(chǎn)的有效能值。反芻動物所食飼料的能量中用于瘤胃產(chǎn)生CH4、糞便損失的部分對飼料能值的影響很大。因此，許多飼料能量的評定須對飼料中養(yǎng)分進行常規(guī)分析還要開展動物消化代謝試驗。已有的各種營養(yǎng)成分表中所提供的飼料能值多是由數(shù)學預測模型用飼料營養(yǎng)物質的常規(guī)分析值及消化率推算而得。張浩[25]為了研究飼糧中添喂不同水葫蘆青貯日糧對羊消化代謝的影響，分別飼喂玉米青貯和3種水葫蘆青貯日糧，并和精料混合組成全價日糧，日糧干物質精粗比為1:1。通過飼養(yǎng)試驗比較得出羊對每種日糧營養(yǎng)物質的利用效果。劉潔[26]將12種不同精粗比的配合日糧作為研究對象，進行動物消化代謝試驗和氣體代謝試驗，測定12種日糧各營養(yǎng)物質消化率和有效能，建立肉用綿羊飼料代謝能的預測模型，將消化率和有效能分別與飼糧營養(yǎng)物質含量、可消化營養(yǎng)物質建立回歸分析，得出的模型為ME（MJ/kg DM）=50.245-0.136NDF(%)-0.394OM(%)-0.012CP(%)(R2=0.901，n=12，P＜0.001)；ME(MJ/kg DM)= -2.208+0.002DOM（g/kg DM）+0.988DE（g/kg DM）-0.013DP（g/kg DM）（R2=0.958，n=12，P＜0.001）。張瑛[27]在燕麥干草在不同飼喂水平對西藏羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)、營養(yǎng)物質消化代謝的影響的研究中采用全收糞尿法收集糞尿樣實測營養(yǎng)物質的消化代謝指標。

3單一粗飼料能值評定方法的展望

通過對前人研究的總結，不難看出大多是采用體外法對粗飼料原料的潛在價值進行評定，或者是體外、體內(nèi)法相結合對配合飼料的能量可利用性進行評定，而體內(nèi)法比較廣泛的應用在配合飼料的能值評定。前人研究所建的估測能值的模型大都以體外法(產(chǎn)氣法，酶解法)測定的參數(shù)(24 h產(chǎn)氣量、消化率)為預測因子，已有的模型多適用于配合飼料，而用于生產(chǎn)配合飼料的原料則不宜采用，飼料數(shù)據(jù)庫中提供的數(shù)據(jù)已經(jīng)不能完全符合飼料與動物生產(chǎn)數(shù)據(jù)的科學性和實效性的標準。然而飼料配方制作者在研制配方時需要采用這些原料的營養(yǎng)成分和能值，才能制作出滿足各種類型的配方，避免生產(chǎn)中不必要的浪費，才可以合理高效的利用粗飼料。由于反芻動物的日糧中粗飼料和精料都是必不可少的，我國飼料種類繁多，準確評定出單一飼料的消化利用情況是相當艱難的，國內(nèi)外飼料營養(yǎng)價值表中的DE和ME也多是用數(shù)學公式計算或體外法得出。已有的研究中大都是用單一種飼料的養(yǎng)分含量來預測某種飼料的利用情況[28]。而實際生產(chǎn)中缺乏一套具有實用性的肉羊飼養(yǎng)標準，這也嚴重影響了飼料營養(yǎng)價值的正確評定、飼料資源的合理利用和飼料轉化效率的提高。目前，我國羊的飼養(yǎng)標準既遲于發(fā)達國家，又遲于國內(nèi)其他畜種，還較缺乏原料能值體系、飼料評價體系和飼料生產(chǎn)標準等[29]。如果要對肉用綿羊單一的飼料原料能量進行評價，不僅需要測定每種飼料的飼料成分含量，更加需要研究每種飼料的可利用性。直接法和替代法是測定原料能值常用的兩種方法。對于羊來說，粗飼料可以單獨飼喂，能夠有效避免飼料原料間的營養(yǎng)互作，結果比較直觀，以待測原料作為唯一能量來源飼喂試驗動物，計算食入總能和消化代謝損失的能量的差值，直接計算消化能。但是被測原料自身的適口性、營養(yǎng)成分都會影響結果的準確性，這種直接飼喂的使用范圍很狹窄，單一飼料的營養(yǎng)水平及組成的不均衡也會影響羊對能量的吸收和利用[30]。套算法也稱頂替法，是由Hill[31]最早提出。對于某些適口性差、含有有毒有害物質的飼料，單獨飼喂動物可能會拒絕采食，對于這些飼料，可使用套算法測定。采用套算法就是先配制一個營養(yǎng)均衡的正?；A日糧，測定能值，然后再用被測飼料按一定比例頂替基礎日糧，形成新的日糧。進行兩次消化代謝試驗，分別測定基礎日糧的營養(yǎng)物質消化率和新日糧的營養(yǎng)物質代謝率。這種方法的關鍵是在假定基礎日糧營養(yǎng)物質消化率在兩次試驗測定中結果完全一致的條件下實現(xiàn)的。但由于飼料間的互作及其他條件的影響，100%的不變是不可能的。為了保證結果的相對準確，應該保持基礎日糧養(yǎng)分代謝率保持不變，因此，使用套算法必須注意：基礎日糧的營養(yǎng)水平必須符合滿足動物需求。在基本假定成立的情況下，通過兩次代謝試驗便可按公式計算出待測飼料的養(yǎng)分代謝率或代謝能。仔雞、成年雞、產(chǎn)蛋雞飼料代謝能適合用套算法來測定[32-34]。豬飼料原料的凈能[35]、消化能[36]也適合用套算法來測定。從豬和雞評定單一飼料能量的方法為我們提供的思路，結合粗飼料自身特點、肉羊復雜的瘤胃結構，探索適合肉羊采用的評定單一飼料能量價值的方法刻不容緩。

4　結語

粗飼料能值評定是了解飼料營養(yǎng)價值的必要環(huán)節(jié)，是組織動物生產(chǎn)，制定飼養(yǎng)計劃，滿足動物營養(yǎng)需要的基礎。通過對單一粗飼料能量評定，研制出符合基本國情、集準確性和實用性于一體的肉羊飼料營養(yǎng)價值評定方法，才能不斷提高我國肉羊養(yǎng)殖業(yè)的飼養(yǎng)水平和綜合效益，對于有效利用我國飼料資源，提高肉羊的產(chǎn)量也具有建設性的意義。面對養(yǎng)殖企業(yè)對于我國粗飼料原料營養(yǎng)價值評定研究的期望，居民對畜產(chǎn)品消費不斷增長的需求，研制適合于我國飼料資源特點的肉羊飼料單一原料能量價值評定體系勢在必行。對完善我國飼料數(shù)據(jù)庫、提高飼料的利用率具有重要意義。同時，評價不同測定方法對測定原料能值的影響，對研究飼料原料營養(yǎng)特性以及建立飼料原料數(shù)據(jù)庫也具有重要的意義。

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（編輯：劉洋，2448824921@qq.com)

Research progress of energy metabolism and evaluation of roughage in mutton sheep

Zhao Mingming, Diao Qiyu

Abstract：Roughage is important to the ruminant nutrition, animal nutritional needs standards and feed nutritional value to form a complete system of nutrient supply and demend, in the feed nutrition, energy occupies important position, determine the energy content in the feed index is the basis to as?sess the nutritional value of feed. Roughage is a major energy source of ruminants, accurate evaluation of the energy value of the roughage is the premise of satisfying the needs of the ruminant nutrition. This paper summarizes the significance of roughage to ruminant, evaluation of feed energy system, eval?uation of roughage nutrient availability methods, and the exploration of evaluate the roughage energy values by in vivo, finally provided thinking to explore a single roughage energy value assessment meth?od.

Key words：roughage；energy metabolism；energy evaluation;mutton sheep

基金項目：秸稈飼料生物轉化技術研究與示范[20120304202]；國家肉羊產(chǎn)業(yè)技術體系[CARS-39]

收稿日期：2015-04-17

通訊作者：刁其玉，研究員。

作者簡介：趙明明，碩士，研究方向為動物生理與營養(yǎng)。

中圖分類號：S816.5

文獻標識碼：A

文章編號：1001-991X（2016）03-0026-06

doi:10.13302/j.cnki.fi.2016.03.006