干熱河谷地區(qū)牛角瓜不同葉位光合日變化特征

黃 北，劉惠民，王連春，劉 鵬，舒蛟靖

（西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

干熱河谷地區(qū)牛角瓜不同葉位光合日變化特征

黃 北，劉惠民，王連春，劉 鵬，舒蛟靖

（西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

為給牛角瓜的優(yōu)質(zhì)栽培和田間管理提供依據(jù)，用LI-6400型光合測(cè)定儀于2014年5月觀測(cè)了元江干熱河谷不同牛角瓜葉位葉片光合特性的日變化特征，對(duì)牛角瓜不同葉位葉片光合能力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：牛角瓜上下葉位葉片光合速率呈雙峰曲線，中葉位呈單峰曲線，上葉位葉片有光合“午休”現(xiàn)象，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率日變化趨勢(shì)基本一致。各葉位葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值日變化由高到低依次均為上葉位、中葉位、下葉位；胞間CO2濃度呈相反趨勢(shì)，由高到低依次為下葉位、中葉位、上葉位。研究發(fā)現(xiàn)，牛角瓜不同葉位全天最大凈光合速率值出現(xiàn)在9：00～10：00，光合“午休”主要是由于葉肉細(xì)胞羧化能力下降引起的；除光照因素外，氣孔導(dǎo)度是影響光合速率的主要因子。

牛角瓜；葉位；日變化；凈光合速率

干熱河谷地區(qū)位于長(zhǎng)江上游，由于該區(qū)太陽(yáng)輻射較強(qiáng)，光熱充足，干濕分明，全年蒸發(fā)量為降水量的6倍左右，是我國(guó)具有代表性的生態(tài)脆弱區(qū)和極端造林困難地帶，是我國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)的核心[1]。因此耐干熱適生樹種的選擇是維持該區(qū)生態(tài)的重要途徑。

牛角瓜Calotorpis gigantea別名斷腸草、羊浸樹，為蘿藦科牛角瓜屬常綠灌木或小喬木。其外部形態(tài)和大牛角瓜極相似，一般高2 m，花為淡紫色。主要分布在廣東、廣西、四川和云南的低海拔向陽(yáng)山坡、曠野和海邊，具有耐干旱瘠薄，不怕洪水沖刷的特性，是干熱河谷綠化的好樹種[2]。莖皮纖維可制人造棉、紙、繩索等，種毛可做絲絨原料及填充物[3]；乳汁中的多種苷和堿可被用于治療皮膚癬、痢疾、風(fēng)濕等疾病[4-6]，具有強(qiáng)心[7]、保肝[8]、鎮(zhèn)痛消炎[9]等功效。植物的光合特性不僅與自身的株高、地徑等有關(guān)[10]，還在較大程度上受生態(tài)環(huán)境的影響[11]。光合速率高低、光合功能期長(zhǎng)短、光適應(yīng)范圍等均會(huì)影響到作物的生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量[12]。由于外界環(huán)境的不斷變化和植物內(nèi)部發(fā)育節(jié)律的調(diào)控，植物的光合生理特性也在不斷變化[13]。對(duì)經(jīng)濟(jì)林樹種的葉片進(jìn)行光合特性指標(biāo)的測(cè)定，有助于快速了解該林木的生長(zhǎng)規(guī)律，從而能更有針對(duì)性地對(duì)林木進(jìn)行常規(guī)的園地管理[14]，從而更好地開發(fā)植物資源[15]。目前，對(duì)牛角瓜的研究主要集中在組織培養(yǎng)等方面[16]，對(duì)牛角瓜光合生理方面的研究報(bào)道較少，且有關(guān)牛角瓜不同葉位光合特性差異的研究尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)中以1年生牛角瓜為試驗(yàn)材料，對(duì)不同葉位葉片光合特性的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行比較研究，以期為牛角瓜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

元江哈尼族彝族傣族自治縣位于云南省的中南部，本次試驗(yàn)在元江自治縣的種苗管理工作站內(nèi)進(jìn)行。地理坐標(biāo)為東經(jīng) 101°58′9.7″、北緯 23°36′3″，海拔380 m。元江自治縣地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過(guò)渡地區(qū)，年平均氣溫為23.8 ℃，年平均降雨量3.148×109m3?？h內(nèi)旱季（11～4月）和雨季分明（5～10月），年內(nèi)極端最高氣溫為42.5 ℃，極低氣溫為－7 ℃。

2 材料與方法

2.1 供試材料

試驗(yàn)材料為1年生牛角瓜實(shí)生苗，試驗(yàn)田地勢(shì)平坦，栽培密度為2 m×3 m，常規(guī)水肥管理。

2.2 測(cè)定方法

試驗(yàn)在2014年5月連續(xù)多日晴朗無(wú)云的天氣進(jìn)行，牛瓜株高167cm左右，節(jié)間數(shù)15，采用LI-6400型便攜式光合測(cè)定儀進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)定。試驗(yàn)在連體條件下進(jìn)行，選用開路氣流法（氣源引自地上空3 m處），自然光源，2cm×3cm透明葉室。選取大小、體形特征一致的植株5株，從上往下數(shù)第2位葉（上位葉）、第5位葉（上中位葉）、第8位葉（下位葉），每株按東、西、南、北4個(gè)方向各選4片成熟葉片，擦去背部絨毛，從當(dāng)?shù)貢r(shí)間8：00至18：00每隔1 h測(cè)1次凈光合速率（Pn），同時(shí)測(cè)定葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉室內(nèi)的光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）等相關(guān)指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)平行測(cè)定3次，剔除極值后取平均值作為結(jié)果。

本次試驗(yàn)中測(cè)定的葉片生理因子有凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等；環(huán)境因子有大氣溫度（Ta）、相對(duì)濕度（Hr）、光合有效輻射（PAR）、田間CO2濃度（Ca）等。氣孔限制值（Ls）計(jì)算公式：Ls＝ 1－Ci/Ca。

2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)采用Excel2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖，用SPSS11.0軟件進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 牛角瓜不同葉位生態(tài)因子的差異

牛角瓜不同葉位生態(tài)因子如圖1所示。由圖1可見，在 7：00～ 18：00期間牛角瓜冠層PAR的日變化有所不同，上葉位為“單峰”曲線，中葉位和下葉位PAR相似，均為“雙峰”曲線。PAR的日變化波動(dòng)范圍為83.28～1 412.02 μmol·m－2，在 7：00 ～ 8：00 時(shí)間內(nèi)，上葉位PAR急劇增加，8：00～9：00上升緩慢，9：00～ 10：00呈急劇上升趨勢(shì)，PAR 在 11：00達(dá)到全天最高值1 412.02 μmol·m－2，之后呈下降趨勢(shì)，18：00 降至 139.4 μmol·m－2。中葉位和下葉位在7：00～10：00期間呈上升趨勢(shì)，均在 10：00 到達(dá)峰值 1 159.7 和 1 122.82 μmol·m－2，之后中葉位和下葉位PAR開始下降，中葉位12：00降 至 谷 值 828.59 μmol·m－2，12：00 ～ 13：00緩慢上升至1 139.4 μmol·m－2，過(guò)后呈下降趨勢(shì)，至14：00有所回升，直至15：00達(dá)到第2峰值1 149.93 μmol·m－2后開始急劇下降。下葉位第1峰值過(guò)后逐漸下降，14：00至谷值662.58 μmol·m－2，過(guò)后有所回升，15：00 過(guò)后逐漸下降，18：00 達(dá)到全天最低值 83.28 μmol·m－2。

圖1 牛角瓜試驗(yàn)地的環(huán)境因子日變化Fig. 1 Diurmal variations of environmental factors at C. gigantea test fi eld

在7：00～11：00期間，各葉位Ta由高到低依次為上部葉位、中部葉位、下部葉位，12：00～18：00期間Ta表現(xiàn)與上午恰好相反，表現(xiàn)為下部葉位Ta最大，上部葉位Ta最小。不同葉位Ta全天波動(dòng)較小，變化局限在1 ℃以內(nèi)。上、中、下葉位葉片Ta變化趨勢(shì)基本一致，全天變動(dòng)范圍在28.32～45.55 ℃之間，7：00時(shí)最低，到15：00左右，達(dá)到最高溫度45.5 ℃左右。

牛角瓜不同葉位葉片Hr的日變化趨勢(shì)基本一致，呈“單谷”型曲線，Hr最高值出現(xiàn)在7：00，上、中、下葉位相差不大，分別為35.49%、36.13%、36.21%。此后隨著Ta升高而下降，到16：00降到最低值11.92%～12.26%，之后Hr有所回升，至18：00上升到18.8%～19.02%，不同葉位Hr全天差異不大。

田間CO2濃度也呈現(xiàn)規(guī)律性變化。7：00～8：00呈逐漸上升趨勢(shì)，8：00之后急劇下降，11：00降至全天最低值（386.7 ～ 387.07 μmol·mol－1)，而后全天CO2濃度有所回升，13：00緩慢下降，15：00又開始升高。Ca日變化范圍不大，7：00～8：00，各葉位Ca由低到高依次為上部葉位、中部葉位、下部葉位。8：00～ 15：00，各葉位Ca由高到低依次為上部葉位、中部葉位、下部葉位。16：00過(guò)后中葉位Ca值略大于上葉位和下葉位。

3.2 牛角瓜不同葉位葉片光合作用特征的差異

3.2.1 不同葉位葉片凈光合速率（Pn）日變化特征

牛角瓜不同葉位葉片Pn的日變化如圖2所示。由圖2可知，牛角瓜不同葉位葉片光合日變化在7：00時(shí)相差無(wú)幾，7：00～ 10：00上葉位和中葉位葉片Pn逐漸升高，并且在10：00達(dá)到全天峰值，分別為 19.93和 16.77 μmol·m－2s－1。下葉位葉片Pn峰值出現(xiàn)在 9：00，為 9.56 μmol·m－2s－1。上葉位、中葉位和下葉位葉片Pn峰值過(guò)后均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，所不同的是上葉位11：00過(guò)后急劇下降，在 12：00 形成谷值 14.83 μmol·m－2s－1，過(guò)后逐漸回升，15：00繼續(xù)下降；下葉位在15：00有所回升，16：00后下降。上葉位為雙峰曲線，Pn第1峰值出現(xiàn)在 10：00，第 2 峰值出現(xiàn)在 15：00，12：00 出現(xiàn)低谷，中葉位葉片Pn峰值出現(xiàn)在10：00，過(guò)后呈緩慢下降趨勢(shì)；下葉位第1峰值出現(xiàn)在9：00，第2峰值出現(xiàn)在10：00，15：00出現(xiàn)低谷。不同葉位葉片的Pn日平均值由大到小依次為上葉位（14.85 μmol·m－2s－1）、中葉位（10.77 μmol·m－2s－1）、下葉位（5.96 μmol·m－2s－1）。方差分析結(jié)果表明，上葉位、中葉位和下葉位葉片的Pn值之間存在極顯著差異（p＜0.01）。

圖2 牛角瓜不同葉位葉片凈光合速率（Pn）的日變化Fig. 2 Diurnal variations of leaf net photosynthetic rate(Pn) at different C. gigantea leaf positions

3.2.2 不同葉位葉片蒸騰速率（Tr）日變化特征

牛角瓜不同葉位葉片Tr的日變化如圖3所示。由圖3可知，7：00過(guò)后，3個(gè)葉位葉片的Tr迅速上升，上葉位蒸騰速率呈現(xiàn)3峰曲線，第1峰值在11：00出現(xiàn)，第2峰值在14：00出現(xiàn)，第3峰值在16：00出現(xiàn)，分別為 12.37、15.13、12.58 mmol·m－2s－1。中葉位葉片Tr在11：00到達(dá)峰值10.24 mmol·m－2s－1后，開始逐漸下降，直至13：00開始回升，達(dá)到第2峰值10.39 mmol·m－2s－1，之后呈下降趨勢(shì)。下葉位全天最高值出現(xiàn)在 12：00，為 6.62 mmol·m－2s－1，全天最低值在 13：00，為 4.93 mmol·m－2s－1。比較不同葉位的Tr日平均值，由大到小依次是上葉位（9.72 mmol·m－2s－1）、中葉位（7.78 mmol·m－2s－1）、下葉位（4.89 mmol·m－2s－1）。不同葉位之間差異極顯著（p＜0.01）。

圖3 牛角瓜不同葉位葉片蒸騰速率（Tr）的日變化Fig. 3 Diurnal variations of leaf transpiration rate (Tr) at different C. gigantea leaf positions

3.2.3 不同葉位葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化特征

Gs一般隨溫度的上升而增大，溫度對(duì)Gs的影響可能通過(guò)影響呼吸作用和光合作用，改變?nèi)~內(nèi)CO2濃度而起作用。牛角瓜不同葉位葉片Gs的日變化如圖4所示。由圖4可知，各葉位葉片Gs由高到低依次為上葉位、中葉位、下葉位。

3.2.4 不同葉位葉片氣孔限制值（Ls）日變化特征

牛角瓜不同葉位葉片Ls的日變化如圖5所示。由圖5可知，不同葉位葉片的Ls變化趨勢(shì)基本一致，上、中、下葉位均呈現(xiàn)“3峰”，上、中葉位葉片Ls首峰均出現(xiàn)在 11：00，而下葉位出現(xiàn)在 10：00，3 個(gè) 葉 位 的 第 2、3峰 值 分 別 出 現(xiàn) 在 13：00、16：00。在 7：00 ～ 10：00 中，各葉位葉片Ls由高到低依次為上葉位、下葉位、中葉位。各葉位葉片Ls日平均值由高到低依次為上葉位（0.45%）、中葉位（0.43%）、下葉位（0.40%），與Ca相同，與Ci相反。

圖4 牛角瓜不同葉位葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化Fig. 4 Diurnal variations of leaf stomatal conductance(Gs) at different C. gigantea leaf positions

圖5 牛角瓜不同葉位葉片氣孔限制值（Ls）的日變化Fig. 5 Diurnal variations of leaf stomatal limited value(Ls) at different C. gigantea leaf positions

3.2.5 不同葉位細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）日變化特征

圖6 牛角瓜不同葉位葉片細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）的日變化Fig. 6 Diurnal variations of leaf Inter cellular CO2 concentration(Ci) at different C. gigantea leaf positions

牛角瓜不同葉位葉片Ci的日變化如圖6所示。由圖6可知，中葉位和下葉位葉片Ci在7：00均高于上葉位，7：00～8：00過(guò)程中上葉位葉片胞間CO2濃度處于上升階段，8：00過(guò)后下降，各葉位趨勢(shì)基本一致，上、中葉位葉片Ci在10：00降至全天最低值，分別為 193.71、196.16 μmol·mol－1，下葉位最低值出現(xiàn)在 16：00，為 188.46 μmol·mol－1，各葉位10：00與16：00值相差不大。16：00過(guò)后，上、中、下葉位葉片Ci均呈上升趨勢(shì)。從不同葉位葉片Ci日平均值看，由高到低依次為下葉位（239.58 μmol·mol－1）、中葉位（228.54 μmol·mol－1）、上葉位（211.99 μmol·mol－1）。不同葉位之間差異不顯著。

4 討 論

4.1 不同葉位牛角瓜葉片光合有效輻射變化趨勢(shì)

影響植物生長(zhǎng)的諸多生態(tài)因子之中，光因子是最重要的[17]。光不僅能促使葉綠素的形成，還調(diào)控植物葉片內(nèi)光合酶的活性以及葉片表面的氣孔導(dǎo)度。本研究中環(huán)境因子指標(biāo)中上、中、下葉位葉片除PAR趨勢(shì)不同，其它指標(biāo)趨勢(shì)基本一致。上葉位葉片受光條件好，全天無(wú)遮蔽，而中層和下層由于入射光角度的緣故，測(cè)定部位受臨近葉片部分遮陰，葉片接受的光照相對(duì)于上層弱[18]，樹木冠層的葉片吸收紅光和藍(lán)光比較多，造成樹冠下的光線綠光較多。對(duì)于植物的光合作用而言綠光是低效光，因而使本來(lái)就光照不足的樹冠下層的葉片光合很弱，生長(zhǎng)受到抑制[19]，因此各葉位日均PAR由高到低依次為上葉位、中葉位、下葉位。

4.2 不同葉位牛角瓜葉片凈光合速率變化趨勢(shì)

植物光合能力的強(qiáng)弱取決于Pn的高低[20]。3個(gè)葉位葉片Pn存在明顯差異，上葉位PAR呈穩(wěn)定平滑曲線，僅有1個(gè)峰值，而光合速率有“午休”現(xiàn)象，中葉位的輻射出現(xiàn)谷值，并未導(dǎo)致光合速率大幅度下降，中下葉位葉片Pn呈現(xiàn)出平滑曲線。除了受PAR影響外，Pn還受葉齡，發(fā)育狀況以及外部環(huán)境因素的影響，上部和中部葉片發(fā)育成熟，葉綠素含量高，下部屬于老齡葉片，一些機(jī)能開始有所下降，因此，各葉位葉片日均Pn由高到低依次為上葉位、中葉位、下葉位。清晨隨著光強(qiáng)度增高，田間CO2濃度和Hr逐漸降低，葉片吸收的光能增多，光化學(xué)反應(yīng)速率隨之加快，同化力增加，Pn明顯升高，上葉位葉片在12：00出現(xiàn)低谷又回升。其原因?yàn)?，干熱河谷午間炎熱，光照強(qiáng)烈，上葉位葉片受輻射強(qiáng)，葉片蒸騰失水加劇，此時(shí)土壤水分虧缺，植物失水大于吸水，葉片出現(xiàn)輕微的萎蔫，使葉片吸收CO2減少，產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象，因此呈現(xiàn)出暫時(shí)下降之后回升的情況。14：00 ～ 15：00 時(shí)，Hr持續(xù)下降，Ta上升到全天最大值，從而加速了葉內(nèi)酶的鈍化和失活，光呼吸強(qiáng)度下降，是Pn形成第2個(gè)谷值的原因。中層和下層葉片光照沒有上層多，因此沒有“午休”現(xiàn)象。與高柱等對(duì)干熱河谷牛角瓜光合特性[16]的研究基本一致。上午和下午光強(qiáng)相同的情況下，牛角瓜下午的光合速率要低于上午，這是因?yàn)樯衔绻夂袭a(chǎn)物有所積累，產(chǎn)生反饋抑制。PAR所差無(wú)幾，PAR 上葉位 8：00 ＞ 17：00、10：00 ＞ 14：00；中葉位 10：00 ＞ 15：00；下葉位 9：00 ＞ 14：00。

4.3 不同葉位牛角瓜葉片光合速率降低原因

光合速率降低可能是氣孔導(dǎo)度降低的結(jié)果，也可能是氣孔導(dǎo)度降低的原因，必須依據(jù)葉肉細(xì)胞間CO2濃度變化來(lái)判斷[21]。上葉位的Gs與Pn趨勢(shì)基本一致，上葉位葉片在10：00～12：00和14：00～15：00過(guò)程中，Pn和Gs是下降趨勢(shì)，且在12：00、15：00達(dá)到谷值，同時(shí)胞間CO2升高趨勢(shì)，說(shuō)明上葉位葉片光合速率2次降低并非氣孔關(guān)閉引起的，導(dǎo)致了氣孔導(dǎo)度降低。Pn降低并非氣孔關(guān)閉引起的，主要原因是葉肉細(xì)胞光合活性降低。Farquhar的研究也表明，只有當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度二者同時(shí)減小，且Ls增大時(shí)，Pn下降才可認(rèn)為是由氣孔關(guān)閉引起的，否則是葉肉細(xì)胞羧化能力的降低導(dǎo)致Pn下降[22]。由圖4和圖2、圖5、圖6對(duì)比所知，2次谷值的形成均是Pn下降，Ci上升，Ls上升后下降導(dǎo)致，說(shuō)明Pn降低受非氣孔因素引起。牛角瓜上、中、下葉位PAR下降時(shí)間分別是 12：00、11：00、10：00 之后，而上、中、下葉位葉片Pn下降時(shí)間是在上午 10：00、10：00、9：00過(guò)后，氣孔導(dǎo)度均在9：00過(guò)后下降。PAR上升階段，Pn和Gs卻下降，證明Gs和Pn下降并非光抑制引起的。與此同時(shí)Ci上升，Ls上升后下降，證明Gs并非Pn的決定因素。因此上葉位光合速率迅速下降是由于羧化效率的降低導(dǎo)致的。

4.4 不同葉位牛角瓜葉片蒸騰速率

蒸騰速率是林木水分平衡的重要生理指標(biāo)及重要水分的參數(shù)，它不僅能反映出樹種在干旱環(huán)境下的適應(yīng)能力，還能映出其調(diào)節(jié)自身水分損耗的能力[23]。田晶會(huì)等人對(duì)黃土半干旱區(qū)側(cè)柏蒸騰作用及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子中氣溫對(duì)蒸騰作用影響較大[24]。將本研究中牛角瓜不同葉位葉片的Gs和Tr日變化曲線圖進(jìn)行對(duì)比，3個(gè)葉位葉片Gs和Tr谷值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)一樣，3個(gè)葉位Tr在正午時(shí)間下降是因?yàn)槲玳g輻射強(qiáng)，溫度高，濕度低。牛角瓜在午間高溫度和輻射的條件下，葉片氣孔的選擇性關(guān)閉是植物在干熱河谷長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，表現(xiàn)出與環(huán)境之間具有一定的相適性。

5 結(jié) 論

（1）牛角瓜上、下葉位Pn為“雙峰”曲線，中葉位為“單峰”曲線。全天最大Pn，上、中葉位出現(xiàn)在10：00，下葉位出現(xiàn)在9：00。各葉位每一時(shí)段的Pn由高到低依次均為上葉位、中葉位、下葉位。

（2）牛角瓜上葉位葉片Pn存在“午休”是由于葉肉細(xì)胞羧化能力下降引起的，各葉位Ci日平均值由高到低依次為下葉位、中葉位、上葉位，各葉位之間相差不大。各葉位Ls日平均值由高到低依次為上葉位（0.45%）、中葉位（0.43%）、下葉位（0.40%），與Ca相同，與Ci相反。

（3）葉幕層間差異大小主要取決于光照，因此提高單葉Pn，延遲葉片衰老，降低光抑制現(xiàn)象是著手解決的問(wèn)題，適時(shí)合理灌溉，增加田間濕度，促進(jìn)植物蒸騰，從而達(dá)到降低溫度的效果。

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Diurnal variations of photosynthetic characteristics at differentCalotropis gigantealeaf positions at dry-hot valley areas

HUANG Bei, LIU Hui-min, WANG Lian-chun, LIU Peng, SHU Jiao-jing
(Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China)

In order to provide a basis for high-quality cultivation and fi eld management ofCalotropis gigantea, diurnal variation of leaf photosynthetic characteristics at differentC. gigantealeaf positions were observed and determined by using portable LI-6400 photosynthesis system in may 2014 at dry-hot valley areas of Yuanjiang, and leaf photosynthetic ability at differentC. gigantealeaf positions were researched. The results showed that the curves of diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of leaves at upper and lower leaf positions had double peaks, and that at mid-position had single peak. The leaves at upper leaf position had the midday depression of photosynthesis. The trend of diurnal variation of Stomatal conductance was consistent with that of net photosynthetic rate. All of the orders of leaf positions based on diurnal variations of net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and stomatal limited value from high to low, were the upper leaf positions, the mid-position, the lower leaf positions. Inter cellular CO2concentration showed a contrary trend, and the order was the lower leaf positions, the mid-position, the upper leaf positions from high to low. The results indicated that the maximum values of net photosynthetic rate (Pn) at different leaf positions appeared at 9：00-10：00, and the midday depression was mainly due to decreasing carboxylic ability of mesophyll cells; In addition to the illumination factor, stomatal conductance was the main factor affecting the rate of photosynthesis.

Calotropis gigantea; leaf position; diurnal variation; net photosynthetic rate

S66；Q945.11

A

1003—8981(2015)04—0038—06

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.04.006

2014-10-11

國(guó)家林業(yè)局公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201304810）；西南林業(yè)大學(xué)云南省重點(diǎn)學(xué)科項(xiàng)目（xkz200906）。

黃 北，碩士研究生。

劉惠民，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師。E-mail：hmliu@swfu.edu.cn

黃 北,劉惠民,王連春,等.干熱河谷地區(qū)牛角瓜不同葉位光合日變化特征[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(4)：38－43.

[本文編校：聞 麗]