幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)及其在半翅目中的研究進(jìn)展

李榮榮,李生才,張虎芳

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，太谷 030801)

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幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)及其在半翅目中的研究進(jìn)展

李榮榮,李生才,張虎芳

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，太谷 030801)

摘要：幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)是基于笛卡爾地標(biāo)點(diǎn)的形狀統(tǒng)計(jì)分析方法。它能夠完整地保留原始樣本的幾何形態(tài)信息，并配合使用復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)學(xué)計(jì)算對(duì)生物形態(tài)進(jìn)行分析。幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在生物學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，其原理和方法在生物的分類、系統(tǒng)發(fā)育、昆蟲監(jiān)控及昆蟲空間結(jié)構(gòu)等研究中發(fā)揮著非常重要的作用。本文主要對(duì)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的發(fā)展、重要概念、研究方法及其在半翅目昆蟲中的研究進(jìn)展做簡(jiǎn)單闡述。

關(guān)鍵詞：幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)；半翅目；分類；系統(tǒng)發(fā)育

生物學(xué)中的許多研究都與形態(tài)有關(guān)，幾個(gè)世紀(jì)以來生物學(xué)研究的核心問題就是生物性狀的比較，而這種研究方法主要基于形態(tài)描述。直到20世紀(jì)初生物學(xué)才開始從描述性階段向量化階段轉(zhuǎn)變[1]。20世紀(jì)60到70年代，生物測(cè)量學(xué)家開始對(duì)生物形態(tài)中的線性距離、角度或比例進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析，這種分析方法被稱為傳統(tǒng)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)[2]。雖然它量化了生物的形態(tài)特征，并使用多元統(tǒng)計(jì)方法分析這些數(shù)據(jù)，但仍然存在許多缺陷，它只能算是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的雛形。Slice詳細(xì)描述了傳統(tǒng)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的缺陷[3]，其中最主要的一點(diǎn)就是線性距離、比例及角度并不能真正的捕獲并保存樣本的空間形態(tài)信息。這是因?yàn)樵趯?duì)標(biāo)本進(jìn)行測(cè)量時(shí)，不同的形狀可能會(huì)獲得相同的距離數(shù)值。比如在對(duì)不同形態(tài)的昆蟲進(jìn)行測(cè)量時(shí)，盡管它們的形狀并不相同，但它們的長(zhǎng)和寬卻可能是一樣的。

到20世紀(jì)80年代末90年代初，在形態(tài)結(jié)構(gòu)的量化及數(shù)據(jù)的分析方法上發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變，這種轉(zhuǎn)變主要表現(xiàn)在如何獲取有用的幾何形態(tài)特征，并在統(tǒng)計(jì)分析過程中盡可能完整的保留這種信息，Rohlf和Marcus稱其為“形態(tài)測(cè)量學(xué)的革命”[4]。這門日臻完善和成熟的學(xué)科被稱為幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)。幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)是關(guān)于形態(tài)定量比較的工具[5]，目前，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)傾向于使用地標(biāo)點(diǎn)(Landmark)數(shù)據(jù)。地標(biāo)點(diǎn)是位于標(biāo)本上的具有生物學(xué)意義的幾何形態(tài)同源位點(diǎn)。每個(gè)地標(biāo)點(diǎn)在笛卡爾坐標(biāo)中都有著自己的坐標(biāo)值，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)正是利用這些坐標(biāo)值來捕獲生物形狀并通過多元統(tǒng)計(jì)方法儲(chǔ)存并分析這些形態(tài)特征信息[6]。

與傳統(tǒng)形態(tài)測(cè)量學(xué)相比，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)引入了坐標(biāo)軸的分析方法，這不僅僅使它可以得到關(guān)于大小方面的信息，通過地標(biāo)點(diǎn)間的相對(duì)位置還可以儲(chǔ)存樣本形狀信息。同時(shí)它還使用多種方法使樣本形狀及形狀差異變得更加直觀[7]。

本文簡(jiǎn)要概述了幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的發(fā)展歷程，重要概念、研究方法及其在半翅目昆蟲中的研究進(jìn)展，以期為國內(nèi)半翅目分類工作提供新思路。

1幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)中的重要概念

1.1形狀(Shape)和形狀改變(Shape changes)

形狀和形狀改變是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)中兩個(gè)至關(guān)重要的概念。物體的形狀是一種與物體位置(Position)、方位(Orientation)、大小(Size)無關(guān)的幾何性質(zhì)。也就是說改變物體的位置、方位或大小并不影響物體的形狀[8]。

形狀改變是形狀概念的基礎(chǔ)，也是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)所要揭示的內(nèi)容[9]。許多統(tǒng)計(jì)分析(如主成分分析、回歸分析等)的結(jié)果可以顯示形狀改變。形狀改變與形狀差異(Shape difference)非常接近，但并不完全相同。形狀差異暗示兩個(gè)物體形狀有所不同，但是并沒有直接指明差異所在。而形狀改變卻直接指出原始樣本和目標(biāo)樣本之間有哪些差異，比如性別二態(tài)性。由于形狀對(duì)應(yīng)于形狀空間或正切空間中的某個(gè)點(diǎn)，形狀改變就是原始樣本所對(duì)應(yīng)的點(diǎn)與目標(biāo)樣本所對(duì)應(yīng)的點(diǎn)之間的動(dòng)態(tài)變化，也就是說它是一個(gè)具有方向和大小的向量。

1.2肯德爾形狀空間(Kendall’s shape space)

在生物學(xué)研究中經(jīng)常使用數(shù)學(xué)空間來表示兩個(gè)復(fù)雜物體之間的關(guān)系[10]?？系聽柨臻g是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的一個(gè)非常重要的組成部分。每個(gè)形狀都對(duì)應(yīng)于形狀空間中的某個(gè)點(diǎn)，形狀空間中的每個(gè)點(diǎn)也都對(duì)應(yīng)著某一個(gè)形狀。由于形狀空間是曲面的，非歐式空間，因此使用線性的正切空間即歐式空間來表示樣本在形狀空間中所處的位置。這就像是地球儀上兩點(diǎn)的距離，使用平面投影地圖上的直線距離來表示一樣[9]。在生物學(xué)研究中，經(jīng)常會(huì)比較兩物體之間的形狀差異，使用上述方法非常有用。同形狀空間一樣，正切空間中的每個(gè)點(diǎn)也表示一種特定的形狀，每個(gè)形狀也對(duì)應(yīng)于正切空間中的某個(gè)點(diǎn)。正因?yàn)檫@種一一對(duì)應(yīng)關(guān)系，我們就可以在形狀空間或切線空間中重構(gòu)生物的生理形狀。因此，這就使得抽象的統(tǒng)計(jì)結(jié)果和真實(shí)的物體形狀可以相互轉(zhuǎn)化。這正是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)能直觀地顯示形狀差異的關(guān)鍵所在。

2幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究方法

2.1圖像的獲取

用于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)分析的數(shù)據(jù)可以從二維或三維的數(shù)碼圖像中獲得。二維數(shù)碼圖像獲取相對(duì)簡(jiǎn)單，但是由于照相系統(tǒng)自身在捕捉、儲(chǔ)存及展示功能等方面都會(huì)有一定誤差，數(shù)碼圖像必須具備一定的基本條件才能用于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究。選擇相機(jī)的時(shí)候一定要考慮像素、精確度、色調(diào)范圍、色純度和精度、白平衡以及圖像噪聲等因素[11]。陰影以及物體表面的光線反射會(huì)遮蓋標(biāo)本的一些重要形態(tài)特征，所以推薦使用具有最佳可視性效果的光源。拍照時(shí)要注意以下幾點(diǎn)：1.將標(biāo)本置于柔軟的暗色水平支撐面上，盡量保持標(biāo)本處于水平狀態(tài)。2.圖像應(yīng)該具有標(biāo)本標(biāo)簽以及比例尺。3.標(biāo)本與相機(jī)保持固定的距離，并保證標(biāo)本位于圖像中央[12]。

三維圖像獲取比較復(fù)雜，成本較高。目前，三維數(shù)據(jù)的獲取方式有多種，既可以建立表面形態(tài)，也可以建立內(nèi)部形態(tài)。利用表面激光掃描儀、原子力顯微鏡等均可以構(gòu)建表面形態(tài)圖像，顯微CT、同步輻射CT、激光共聚焦顯微鏡、側(cè)共振儀可以構(gòu)建內(nèi)部形態(tài)的三維圖像。通過儀器生成的原始圖像需要經(jīng)過進(jìn)一步的處理才能用于分析[13]。

2.2地標(biāo)點(diǎn)的提取

得到數(shù)碼圖像后，可以使用專門的地標(biāo)點(diǎn)提取軟件進(jìn)行提取。如Rohlf開發(fā)的TpsDig軟件。地標(biāo)點(diǎn)按Bookstein的選擇方法一般有三種類型，亦被稱為 “Bookstein three type of landmarks”：Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)是指解剖學(xué)上代表不同組織、器官、骨骼或骨縫的聯(lián)接點(diǎn)，如昆蟲翅脈的交叉點(diǎn)；Ⅱ型是解剖學(xué)中結(jié)構(gòu)的頂點(diǎn)，代表標(biāo)本形態(tài)結(jié)構(gòu)的幾何特征，如翅的頂點(diǎn)；Ⅲ型是解剖學(xué)中結(jié)構(gòu)的極值點(diǎn)，代表一個(gè)點(diǎn)到其它某一點(diǎn)的最遠(yuǎn)或最近距離、中點(diǎn)或直徑距離的兩端[14]。一般選擇Ⅰ型或Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)，因?yàn)檫@兩種地標(biāo)點(diǎn)很容易從每一標(biāo)本的解剖學(xué)特征上準(zhǔn)確找到，重復(fù)實(shí)現(xiàn)性很強(qiáng)。

地標(biāo)點(diǎn)選擇的標(biāo)準(zhǔn)：一是它們是解剖學(xué)上的同源位點(diǎn)；二是它們?cè)诮馄蕦W(xué)上的相對(duì)位置不能移動(dòng)；三是盡可能地提供最完整的形態(tài)信息；四是具有準(zhǔn)確性和重復(fù)性；五是位于同一平面中[12]。但在實(shí)際研究中，有時(shí)標(biāo)本結(jié)構(gòu)中缺少可以明確定位的地標(biāo)點(diǎn)，因此引入半標(biāo)志點(diǎn)。半標(biāo)志點(diǎn)是位于一條曲線上，并按照一定的規(guī)則(如按等長(zhǎng)或等比例劃分)確定位置的點(diǎn)陣[12]?；瑒?dòng)半地標(biāo)點(diǎn)可以通過滑動(dòng)將形態(tài)變異過程中出現(xiàn)的扭力達(dá)到最小[15]。

2.3疊加

在實(shí)際操作中，由于標(biāo)本的擺放位置、大小、方位等因素會(huì)影響地標(biāo)點(diǎn)坐標(biāo)進(jìn)而影響形態(tài)差異的比較，所以在比較之前需要去除這些非形態(tài)差異。目前應(yīng)用最廣泛的是基于最小二乘法的普氏疊加(Procrustes superimposition)，包括以下3個(gè)步驟：1.移動(dòng)，將所有物體的地標(biāo)點(diǎn)結(jié)構(gòu)(Landmark configration)平移使它們擁有共同的中心(Centroid)。一般情況下會(huì)把中心移到整個(gè)坐標(biāo)系統(tǒng)的原點(diǎn)位置。這個(gè)步驟可以消除樣本位置對(duì)形態(tài)差異的影響。2.縮放，縮放地標(biāo)點(diǎn)結(jié)構(gòu)使它們擁有共同的質(zhì)心(Centroid size)。這個(gè)過程消除了樣本大小對(duì)形態(tài)差異的影響。3.旋轉(zhuǎn)，在對(duì)兩個(gè)樣本進(jìn)行疊加處理時(shí)，將其中一個(gè)置中并縮放了的樣本輪廓沿著另一個(gè)輪廓旋轉(zhuǎn)，直到同源地標(biāo)點(diǎn)之間的歐式距離平方和達(dá)到最小。如果樣本更多的話，就需要用到廣義普魯克分析(Generalized procrustes analysis, GPA)，其原理與兩個(gè)樣本間的疊加一致。通過旋轉(zhuǎn)可以消除由于擺放造成的非形態(tài)差異。

樣本疊加后產(chǎn)生的地標(biāo)點(diǎn)被稱為普氏形狀坐標(biāo)(Procrustes shape coordinaters)，樣本同源地標(biāo)點(diǎn)之間的差異就可以用來描述形狀差異。通過普氏疊加會(huì)產(chǎn)生一個(gè)所有樣本組的平均形狀(Average shape)，在這個(gè)由地標(biāo)點(diǎn)所圍成的平均形狀周圍散布著來自各個(gè)樣本的對(duì)應(yīng)地標(biāo)點(diǎn)。個(gè)體差異與平均形狀之間的差異叫做普氏殘差(Procrustes residuals)。兩組普氏形狀坐標(biāo)之間的歐氏距離被稱為普式距離，并以此反映兩組地標(biāo)點(diǎn)形態(tài)之間的差異性或相似性[10]。

2.4變形網(wǎng)格

直觀地展示形狀差異及形狀改變是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的最基本的目的。利用變形網(wǎng)格進(jìn)行形狀比較的歷史至少可以追溯到1915年D’Arcy Thompson’s建立“Cartesian transformations”形態(tài)差異可視化理論。D’Arcy Thompson構(gòu)建了一種變形網(wǎng)格，通過定位樣本間同源地標(biāo)點(diǎn)來展示一種生物相對(duì)于另一種生物所產(chǎn)生的形狀改變[16,17]。1528年，Albrecht Dürer在其著作中也提到這種方法。Dürer和Thompson的方法雖然能實(shí)現(xiàn)差異的可視化，但其操作過程都是手動(dòng)的，沒有包括任何正規(guī)的算法。1989年，密西根大學(xué)的Bookstein提出了真正的有突破意義的差異可視化方法[18]，即薄板樣條分析法(Thin-plate spline, TPS)。這種算法取自于材料物理學(xué)，能夠利用插值(Interpolation)的方法在樣本間已知的坐標(biāo)值間找到逼近值。薄板樣條分析也是半地標(biāo)點(diǎn)技術(shù)的核心。

薄板樣條插值功能使得兩個(gè)幾何形狀之間的形狀差異或形狀改變可以從該變形的網(wǎng)格中讀出。在計(jì)算的過程中，薄板樣條分析可以獨(dú)立地應(yīng)用于每個(gè)坐標(biāo)軸，因此它既可以應(yīng)用于二維坐標(biāo)也可應(yīng)用于三維坐標(biāo)。但是實(shí)踐證明變形網(wǎng)格在三維形態(tài)差異的可視化中效能較低。彎曲能(Bending energy)是兩地標(biāo)點(diǎn)結(jié)構(gòu)間形狀差異的度量，這個(gè)過程中并不要求進(jìn)行普氏疊加。但是彎曲能不是對(duì)距離的數(shù)學(xué)測(cè)量，因此不能用于統(tǒng)計(jì)學(xué)分析[10]。

2.5統(tǒng)計(jì)分析

幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析是通過普氏形狀坐標(biāo)實(shí)現(xiàn)的。傳統(tǒng)的幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)對(duì)距離、距離比、角度、體積等進(jìn)行的多元統(tǒng)計(jì)分析基本不涉及同源性。幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)中，形狀差異都包括相同的單元，這樣分析也就基于相關(guān)矩陣。多元統(tǒng)計(jì)分析比如主成分分析(Principal component analysis)、多變量回歸分析(Multivariate regression)、偏最小二乘法(Partial least squares)等的結(jié)果能夠保存這個(gè)矩陣，并能夠被視為原樣本的真實(shí)幾何形態(tài)。統(tǒng)計(jì)分析與二維或三維形態(tài)數(shù)據(jù)的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)是相同的，只是表現(xiàn)形式不同而已。

一些在傳統(tǒng)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)中常用的統(tǒng)計(jì)方法如多元回歸分析(Multiple regression)，典型相關(guān)分析(Canonical correlation analysis)和典型變量分析(Canonical variate analysis)不能等價(jià)地應(yīng)用于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)，最重要原因是它們不能保存普氏矩陣。另外由于它們的算法與地標(biāo)點(diǎn)的協(xié)方差矩陣相逆，因此計(jì)算結(jié)果可能是不可靠的。而普氏形狀坐標(biāo)通常是高度相關(guān)性的，尤其是使用半地標(biāo)點(diǎn)時(shí)，這樣就只能產(chǎn)生單獨(dú)的一種不可逆協(xié)方差矩陣。在這種情況下即使形態(tài)差異數(shù)變少，結(jié)果也不會(huì)受到干擾而且還能直觀地反映形狀改變。

典型變量分析(Canonical variate analysis, CVA)能夠確定兩組或兩組以上的類群的平均趨向有何不同，因而幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)中經(jīng)常用來作為分類鑒定的工具。然而當(dāng)變量數(shù)與實(shí)例數(shù)相近時(shí)，即使不同的類群擁有相同的平均形狀，CVA也會(huì)將它們分為不同的兩個(gè)類群。

主成分分析法(Principal component analysis, PCA)能降低所研究的數(shù)據(jù)空間的維數(shù)，是一種用低維度呈現(xiàn)多組變量數(shù)據(jù)的方法。其操作原理是對(duì)樣本協(xié)方差矩陣的特征分析及對(duì)代表樣本間普式距離的數(shù)據(jù)進(jìn)行剛性旋轉(zhuǎn)。它相當(dāng)于把原始數(shù)據(jù)的多維變量空間投射到二維或三維坐標(biāo)平面上，而信息損失最小。特征向量或主成分包含著對(duì)多元變量線性組合的加權(quán)，并且可以看做是實(shí)際的形狀變異[14]。但主成分是統(tǒng)計(jì)分析時(shí)根據(jù)實(shí)際樣本組成人為選擇的，因而不能被認(rèn)為是具有生物學(xué)意義的因素[19]。但也有例外，那就是當(dāng)一個(gè)物種或類群的第一主成分包含了異速生長(zhǎng)，即形狀差異是由整體大小的差異導(dǎo)致的。當(dāng)然這只是說異速生長(zhǎng)差異作為影響數(shù)據(jù)的主導(dǎo)因素而言的，否則應(yīng)使用多變量回歸分析異速生長(zhǎng)。

多變量回歸(Multivariate regression)是一種分析單因素如年齡、藥物劑量等對(duì)形態(tài)差異影響的方法[14]。研究相對(duì)于質(zhì)心的形狀回歸是分析異速生長(zhǎng)的最佳措施[20]。多變量回歸不依賴于形狀差異的數(shù)目或其協(xié)方差結(jié)構(gòu)。

偏最小二乘法(Partial least squares, PLS)是一種多因素變量對(duì)多自變量的回歸建模方法。偏最小二乘法可以較好地解決用普通多元回歸無法解決的問題。幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)利用它來研究同一對(duì)象的兩組或兩組以上變量之間關(guān)系的方法。PLS提供的線性組合能夠最佳地解釋各組差異之間的協(xié)方差并使各組形狀差異的比較可以在低維度中進(jìn)行。與典型變量分析不同，PLS算法中不包括逆矩陣，它能夠被很好地用各種模型解釋，并能直觀地展示形態(tài)差異。當(dāng)所有的差異組都使用形狀坐標(biāo)來比對(duì)時(shí)，PLS可以用來解釋各解剖組分之間的“形態(tài)集成”[21,22]。

許多幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)分析方法如置換檢驗(yàn)、bootstrap檢驗(yàn)等都是以隨機(jī)檢驗(yàn)(Randomization tests)為基礎(chǔ)的。許多參數(shù)檢驗(yàn)要求特殊的差異分布(一般為正態(tài)分布)，隨機(jī)測(cè)驗(yàn)則不受這種限制。

總之，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)中的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法保存了原幾何形態(tài)的地標(biāo)點(diǎn)結(jié)構(gòu)，因此其結(jié)果也直觀地反映了形狀改變。

3幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在半翅目昆蟲研究中的應(yīng)用

3.1幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在昆蟲學(xué)中的研究概況

在國外，Howell V. Daly[23]于1985年在其綜述中首次提出將幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)應(yīng)用于昆蟲研究。此后在幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)不斷的發(fā)展成熟過程中不乏科學(xué)家使用此方法來研究昆蟲。自2000年以來，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)日臻發(fā)展完善和成熟，其在昆蟲研究中發(fā)揮著越來越重要的作用，使用昆蟲相關(guān)研究的文獻(xiàn)數(shù)量顯著增加。研究所涉及到的昆蟲類群廣泛，包括了蜻蜓目(Odonata)、螳螂目(Mantodea)、直翅目(Orthoptera)、半翅目(Hemiptera)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)、鱗翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)。

國內(nèi)昆蟲幾何形態(tài)學(xué)研究起步較晚，且主要集中于鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、長(zhǎng)翅目、蜻蜓目及脈翅目的研究，目前還沒有關(guān)于半翅目昆蟲相關(guān)研究的報(bào)道。我國從2007年白明等[1]系統(tǒng)地闡述幾何形態(tài)學(xué)原理及應(yīng)用之后才陸續(xù)有研究者參與進(jìn)來。2008年潘鵬亮等研究了昆蟲圖像幾何形態(tài)學(xué)提取技術(shù)，并采用幾何形態(tài)學(xué)研究了7種蝴蝶的親緣關(guān)系[24～26]。隨后葛德燕與楊星科等結(jié)合DNA Barcoding及幾何形態(tài)學(xué)技術(shù)對(duì)跳甲形態(tài)平行進(jìn)化進(jìn)行研究[27]。白明使用幾何形態(tài)學(xué)對(duì)鞘翅目蜣螂后翅進(jìn)化模式進(jìn)行研究[28,29]。詹慶斌、王心麗等使用橢圓傅里葉分析法對(duì)五種蟻蛉翅的輪廓進(jìn)行幾何形態(tài)學(xué)比較，肯定了其先前分類的正確性[30]。白晶晶等對(duì)浙江臨海地區(qū)常見的、形態(tài)相似度較高的4種蜻蜓的翅進(jìn)行研究，從形態(tài)的角度，探究4種蜻蜓的翅型和翅脈變異規(guī)律及其形態(tài)的相似性關(guān)系[31]。花保禎等對(duì)幾何形態(tài)學(xué)在昆蟲分類鑒定中的應(yīng)用做了相關(guān)闡述，并使用幾何形態(tài)學(xué)分析長(zhǎng)翅目蝎蛉科昆蟲的翅形進(jìn)行分析，并進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究[32,33]。

3.2幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在半翅目昆蟲中的研究概況

自2000年以來，半翅目昆蟲的相關(guān)研究取得了一定的進(jìn)展，相關(guān)研究的報(bào)道也不斷增加。涉及到的類群有蝽科(Pentatomidae)、緣蝽科(Coreidae)、盲蝽科(Miridae)、獵蝽科(Reduviidae)、黽蝽科(Gerridae)。由于錐獵蝽是美洲錐蟲病的主要媒介，所以目前對(duì)錐獵蝽的研究較多，也較為透徹。

半翅目昆蟲幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究主要集中于分類、系統(tǒng)發(fā)育、空間結(jié)構(gòu)等方面。目前幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)解決的首要問題仍然是生物分類及系統(tǒng)發(fā)育問題。下面對(duì)幾何形態(tài)學(xué)在半翅目中的應(yīng)用舉例說明。

Villegas[34]等使用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的方法研究翅形差異作為Rhodniusprolixus和Rhodniusrobustus(Hemiptera: Reduviidae)的分類依據(jù)，證實(shí)兩者是相對(duì)獨(dú)立的進(jìn)化單位，解決了有關(guān)兩者是否屬于同一種的爭(zhēng)論。Torres[35]等使用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究緣蝽頭部形態(tài)差異對(duì)Leptocorisaoratorius(Hemiptera: Alydidae)進(jìn)行分類鑒定。 Carbajal-de-La-Fuente[36]等使用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法區(qū)分獵蝽科錐獵蝽屬的兩個(gè)種Triatomaarthurneivai和Triatomawygodzinskyi(Hemiptera: Reduviidae)，研究表明，兩者之間存在顯著的差異，并指出來自圣保羅的樣本實(shí)為T.wygodzinskyi，在這方面做得比較好的還有Márquez、Campos等[37,38]。

Dos Santos[39]等結(jié)合幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)、酶學(xué)和細(xì)胞學(xué)手段推測(cè)Triatomamaculata和TriatomaPseudomaculata(Hemiptera: Reduviidae)的進(jìn)化關(guān)系，認(rèn)為兩者屬于不同的進(jìn)化譜系。Arnqvist 和Rowe[40]利用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究水黽科(Hemiptera: Gerridae)15個(gè)種雌性和雄性間的形態(tài)協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，研究表明水黽兩性間的腹部結(jié)構(gòu)進(jìn)化是相關(guān)的，并證實(shí)兩性間腹部結(jié)構(gòu)的進(jìn)化應(yīng)該是等速和雙向的。

Dujardin[41]等和Abad-Franch[42]等將幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)應(yīng)用于錐蟲病源攜帶者Triatominae(Hemiptera: Reduviidae)的昆蟲監(jiān)控。Dujardin 等認(rèn)為防控Triatominae的最大難題是能否辨認(rèn)出其造成再次蔓延的起源，因此，他使用館藏標(biāo)本對(duì)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)進(jìn)行測(cè)試，結(jié)果表明幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)能夠提供有價(jià)值的鑒別線索。Abad-Franch 等建立了一套多角度評(píng)價(jià)體系，對(duì)錐獵蝽的生態(tài)和進(jìn)化趨勢(shì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。其中使用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)鑒別可疑樣本并認(rèn)為這個(gè)評(píng)價(jià)體系能夠明顯強(qiáng)化拉丁美洲的疾病監(jiān)測(cè)能力。

Schachter-Broide[43]等使用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究Triatomainfestans(Hemiptera: Reduviidae)的空間結(jié)構(gòu)，研究表明棲息于村莊中的種群形態(tài)異質(zhì)性不僅僅取決于生態(tài)環(huán)境和寄主種類，還與地理隔離有關(guān)。Borges 等[44]使用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)和隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記技術(shù)(RAPD)研究棲息于不同環(huán)境(森林環(huán)境、半野生環(huán)境、家庭環(huán)境)中Triatomabrasiliensis(Hemiptera: Reduviidae) 種群的遺傳差異，認(rèn)為棲息于半野生環(huán)境中的種群既可以適應(yīng)森林環(huán)境也可以適應(yīng)家庭環(huán)境，增加了當(dāng)?shù)劐F蟲病爆發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)。

最近，Batista[45]等使用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究Triatomabrasiliensis翅形變化與環(huán)境之間的關(guān)系，提出翅形差異可能與表型可塑性相關(guān)。Nattero[46]等研究Triatomainfestans(Hemiptera: Reduviidae)形態(tài)對(duì)食源的反應(yīng)，顯示用不同食源飼喂的成蟲頭部大小和形態(tài)有很大差異，這項(xiàng)研究對(duì)選擇合適的防控措施很有幫助。

4結(jié)語

毫不夸張的說，在過去的20年里幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)取得了顯著的成就。我們目睹了幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在數(shù)據(jù)量化方面取得的重大轉(zhuǎn)變。從形態(tài)差異統(tǒng)計(jì)概念的提出到形態(tài)差異數(shù)據(jù)的獲取的過程中誕生了形態(tài)分析的標(biāo)準(zhǔn)方法，普氏分析方法的進(jìn)一步擴(kuò)展促進(jìn)了新的生物學(xué)理論的誕生。如今形態(tài)差異可以被量化并進(jìn)行比較，使用圖形替代形態(tài)則更加有利于生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的應(yīng)用。

正如Adams在十年前所預(yù)期的那樣[2]，未來十年內(nèi)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的發(fā)展會(huì)更加精彩。盡管如此，還是有許多方面有待完善。首先就是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在系統(tǒng)發(fā)育方面的應(yīng)用。從某種意義上說，系統(tǒng)發(fā)育研究始終是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的忠實(shí)受益者。正是由于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)對(duì)形態(tài)差異的量化能力，才要進(jìn)一步思考如何更好地利用其建立系統(tǒng)發(fā)育樹。但是，目前為止，該方法與形狀差異之間還不能很好地銜接[7]。其次，現(xiàn)階段大多數(shù)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)都是使用昆蟲翅進(jìn)行研究的，但是有些昆蟲翅上存在黑斑或其他一些斑塊會(huì)影響后續(xù)的地標(biāo)點(diǎn)提取及分析。而用于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)研究的標(biāo)本一般都是干制標(biāo)本或酒精浸泡的標(biāo)本，這種標(biāo)本通常都很脆，容易毀壞。因此，如何從這些極易破壞的標(biāo)本上去掉對(duì)研究有影響的斑點(diǎn)是一個(gè)急需解決的問題[47]。最后，幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在生物力學(xué)中的應(yīng)用。幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)與生物力學(xué)的結(jié)合將是未來發(fā)展中最有前景的一個(gè)領(lǐng)域。在生物力學(xué)中，一般使用有限元分析(finite element analysis FEA)來預(yù)測(cè)有壓力或負(fù)重存在時(shí)動(dòng)物結(jié)構(gòu)的性能。與幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)相似，F(xiàn)EA也是通過捕獲動(dòng)物幾何結(jié)構(gòu)上的地標(biāo)點(diǎn)來進(jìn)行研究。因此，有很多學(xué)者認(rèn)為將兩者聯(lián)系起來是非常有意義的[48,49]。最近提出了很多能將兩者聯(lián)系起來的分析方法，比如，使用薄板樣條在現(xiàn)有物種EF模型基礎(chǔ)上建立另一種生物的EF模型[50]。雖然這些方法為我們展示了一個(gè)美好的未來，但在實(shí)現(xiàn)這些美好愿景之前需要接受更加艱巨的挑戰(zhàn)。

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(編輯：張貴森)

Geometric morphometrics and its advances in Hemiptera

Li Rongrong, Li Shengcai, Zhang Hufang

(CollegeofAgriculture,ShabxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Abstract:Geometric morphometrics can statistically analysis of shapes based on Cartesian landmark. It can retain the original shape of the sample and measures the shape feature quantitatively with the use of complex statistics. Geometric morphometrics is widely used in biology and plays an important role in biological classification, phylogenesis, entomological surveillance and spatial structuring. In this paper, we briefly introduced the development, important concepts and research methods of geometric morphometrics. The research advances of geometric morphometrics in Hemiptera were also reviewed.

Key words:Geometric morphometrics； Hemiptera； Classification； Phylogeny

中圖分類號(hào)：Q969

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-8151(2016)04-0235-07

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(NO.31440078)

作者簡(jiǎn)介：李榮榮(1984-)，女(漢)，山西洪洞人，在讀博士，研究方向：農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治*通訊作者：張虎芳，教授，碩士生導(dǎo)師，Tel:13994250795;E-mail:zh_hufang@sohu.com

收稿日期：2015-12-03修回日期：2016-01-17