激發(fā)子誘導(dǎo)果實(shí)采后病程相關(guān)基因的研究進(jìn)展

陳亮亮,張紅印,孫　偉,周永霞,李丹丹,周　靜

(1.江蘇大學(xué)生命科學(xué)研究院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;2.江蘇大學(xué)食品與生物工程學(xué)院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;3.鎮(zhèn)江市糧油質(zhì)量檢測(cè)所,江蘇鎮(zhèn)江 212013)

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激發(fā)子誘導(dǎo)果實(shí)采后病程相關(guān)基因的研究進(jìn)展

陳亮亮1,張紅印2,*,孫偉3,周永霞2,李丹丹2,周靜2

(1.江蘇大學(xué)生命科學(xué)研究院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;2.江蘇大學(xué)食品與生物工程學(xué)院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;3.鎮(zhèn)江市糧油質(zhì)量檢測(cè)所,江蘇鎮(zhèn)江 212013)

果實(shí)采后因病原菌的侵染而造成的損失非常巨大。在控制果實(shí)采后病害的研究中,利用激發(fā)子來(lái)誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生抗性,逐漸成為果實(shí)采后病害防治中一種安全高效的保鮮方法,是當(dāng)前采后病理學(xué)、生理學(xué)的研究熱點(diǎn)。根據(jù)激發(fā)子的來(lái)源可分為生物型和非生物型,據(jù)報(bào)道它們可以誘導(dǎo)宿主表達(dá)病程相關(guān)蛋白而對(duì)病原菌產(chǎn)生抗性。病程相關(guān)蛋白,是由宿主自身病程相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄而表達(dá)的,報(bào)道的病程相關(guān)蛋白基因在很多水果中被定位、克隆,為具體地認(rèn)知某一個(gè)PR基因提供了有力依據(jù)。但果實(shí)采后PR基因并不是一個(gè)基因在起作用,是整體而系統(tǒng)的作用,它們具有遺傳特性,并且受到各種因子的調(diào)控,因此系統(tǒng)研究果實(shí)采后病程相關(guān)基因備受重視。隨著RNA高通量測(cè)序技術(shù)在轉(zhuǎn)錄組學(xué)中的應(yīng)用,從轉(zhuǎn)錄水平上來(lái)研究整個(gè)PR基因mRNA轉(zhuǎn)錄,從而顯示某些PR基因上調(diào)或下調(diào)。本文綜述了激發(fā)子對(duì)PR基因誘導(dǎo)的研究進(jìn)展,以及轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)在果實(shí)采后PR轉(zhuǎn)錄水平上的應(yīng)用。

激發(fā)子,誘導(dǎo)抗性,病程相關(guān)蛋白,病程相關(guān)基因,轉(zhuǎn)錄組學(xué)

當(dāng)前,隨著植物誘導(dǎo)抗病理論和技術(shù)的進(jìn)步,誘導(dǎo)抗性逐漸成為果蔬采后病害防治中一種安全高效的保鮮方法,是當(dāng)前采后病理學(xué)、生理學(xué)的研究熱點(diǎn),并具有良好的應(yīng)用前景[1-2]。在控制果實(shí)采后病害的研究中,利用激發(fā)子誘導(dǎo)果實(shí)抗性的研究日益增多,說(shuō)明激發(fā)子誘導(dǎo)抗性已成為一種切實(shí)有效、可行的防治方法,在果實(shí)受到侵襲時(shí)能啟動(dòng)自身的防衛(wèi)系統(tǒng),增強(qiáng)抵抗能力,這與化學(xué)殺菌劑相比,低毒、甚至無(wú)毒,并且可以抑制多種病害,具有持續(xù)、穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)[3]。能夠誘導(dǎo)植物抗病性的因子根據(jù)其來(lái)源可以分為兩大類:生物型和非生物型激發(fā)子[4]。據(jù)報(bào)道,當(dāng)植物受到不同激發(fā)子刺激、脅迫時(shí),植物自身防御病程相關(guān)基因(pathogenesis-related genes PRs)被誘導(dǎo)表達(dá),導(dǎo)致病程相關(guān)蛋白的積累,從而表現(xiàn)出抗病性,這被證實(shí)是誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性的重要生化機(jī)制之一[5]。

近年來(lái),隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,果實(shí)采后的研究也進(jìn)入到了新的階段,比如王清等[6]研究了果實(shí)蛋白質(zhì)組學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法;另外,朱凱凱等[7]闡述基因組學(xué)在蘋(píng)果中的應(yīng)用。據(jù)報(bào)道,Ren等[8]在櫻桃番茄中克隆了的PR-5基因,Liu jia等[9]克隆蘋(píng)果中的PR-8和PR-5并以Pichia pastoris為載體研究證實(shí)了PR-8表達(dá)產(chǎn)物的活力。在植物受到脅迫時(shí),會(huì)誘導(dǎo)一系列基因表達(dá)水平的改變,路來(lái)鳳等[10]通過(guò)實(shí)時(shí)定量PCR驗(yàn)證了13個(gè)植物病程相關(guān)的基因其中有8個(gè)基因表達(dá)量上調(diào)。病程相關(guān)基因直接表達(dá)產(chǎn)物-病程相關(guān)蛋白(pathogenesis-related proteins)是果實(shí)受生物或非生物脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生并積累的一類蛋白質(zhì)總稱,是果實(shí)抗性體系的重要組成部分,可在體外表現(xiàn)出一定的抗菌作用[11]。目前,有關(guān)采后果實(shí)PRs蛋白的相關(guān)研究主要集中在具有抗真菌活性的病程相關(guān)蛋白家族1(PR-1)、β-1,3-葡聚糖酶(PR-2)、幾丁質(zhì)酶(PR-3、PR-4、PR-8、PR-11)、類甜蛋白(PR-5)、具有類核酸酶活性的PR-10、非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白(PR-14)等[11]。這些蛋白都是在基因表達(dá)水平上體現(xiàn)出來(lái)的,某些基因表達(dá)量的上調(diào)與下調(diào)又受到轉(zhuǎn)錄水平的影響,因此,轉(zhuǎn)錄組學(xué)的應(yīng)用將會(huì)給采后生防在分子水平上帶來(lái)新的發(fā)展。目前,在采后生防的研究中分子水平的研究還處于起始階段,王金花等[12]詳細(xì)地闡述了轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)在果實(shí)采后衰老過(guò)程中的研究進(jìn)展,說(shuō)明了通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)可以揭示果實(shí)采后一系列的分子機(jī)制,應(yīng)用前景廣闊。

1　激發(fā)子的誘導(dǎo)抗性作用

激發(fā)子原本是指一類能激活宿主植物產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)的特殊化合物,本文中所闡述的激發(fā)子根據(jù)其種類的不同將其分為生物和非生物的激發(fā)子,據(jù)報(bào)道,兩種激發(fā)子都能夠誘導(dǎo)果實(shí)采后的抗性[4]。生物激發(fā)子主要是一些生防菌,許多生防菌都具有誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生抗性的功能可以有效抑制病原菌的生長(zhǎng),其中尤以酵母拮抗菌的應(yīng)用前景最好[1]。目前已商用的生防制劑(BioSave 和Aspire)可以有效地控制梨采后的褐腐病和柑橘果實(shí)采后青霉病等采后病害的發(fā)生[13],用酵母拮抗菌處理采后果實(shí),可以增強(qiáng)果實(shí)自身的抗性,從而抵抗病原菌的入侵[14-15],相比于化學(xué)殺菌劑來(lái)說(shuō)具有安全有效,無(wú)藥物殘留的優(yōu)點(diǎn)。植物組織對(duì)拮抗微生物存在感知,這種感知可以誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生多種抗性相關(guān)響應(yīng),進(jìn)而提高了植物自身的免疫力并間接的減少病原菌侵染[16]。因此,果實(shí)采后病害的生物防治不僅僅是拮抗微生物與病原菌之間的簡(jiǎn)單對(duì)抗[17],誘導(dǎo)抗性也是重要的一個(gè)環(huán)節(jié)。酵母拮抗菌能夠誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生多種生理生化的防御反應(yīng)包括:植保素的積累[18];結(jié)構(gòu)上的變化及障礙物的沉積[19];誘導(dǎo)β-1,3-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶活性的升高[20];合成乙烯等[18]這些物質(zhì)的積累或變化通過(guò)不同的抑制機(jī)理控制了果蔬采后病害的發(fā)生。范青等[21]的研究發(fā)現(xiàn)接種拮抗菌季也蒙假絲酵母和膜璞畢赤酵母可刺激桃果實(shí)傷口處幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的產(chǎn)生,這兩種酶能夠水解霉菌細(xì)胞壁,說(shuō)明在拮抗菌誘導(dǎo)下幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的酶活性提高,結(jié)果與對(duì)照相比,接種拮抗菌的處理組顯著抑制桃果實(shí)軟腐病的發(fā)生,同時(shí)也表明酵母菌作為生物型激發(fā)子能夠誘導(dǎo)宿主相關(guān)抗性酶的表達(dá)來(lái)抑制采后病害的發(fā)生。

非生物型激發(fā)子包括物理性激發(fā)因子和化學(xué)性因子。物理因子如熱處理[22]、紫外線照射[23]、β-射線[24]、輻照[25]、熱蒸汽處理和CO2[26]。用于果實(shí)抗病的化學(xué)性因子有水楊酸[27]、β-氨基丁酸[28]、茉莉酸甲醋[29]、吲哚-3-乙酸[30]、2,6-二氯異煙酸和可溶性鈣鹽(Ca)等[31]。研究證明,利用化學(xué)激發(fā)子誘導(dǎo)果實(shí)抗性效果顯著,例如,水楊酸作為一種重要的內(nèi)源性信號(hào)分子,可以誘導(dǎo)特定的抗性生理反應(yīng)以及抗性基因的表達(dá),如幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶和過(guò)氧化物酶等PR蛋白[32];又如β-氨基丁酸處理不僅可以有效的在體外抑制擴(kuò)展青霉的孢子萌發(fā)和芽管伸長(zhǎng)破壞細(xì)胞膜造成蛋白和糖類的滲漏,而且能顯著提高蘋(píng)果的抗性酶活性,抑制蘋(píng)果青霉病的發(fā)生[33]。

總之,在生物和非生物型激發(fā)子的誘導(dǎo)下,果實(shí)自身的抗性相關(guān)酶的表達(dá),另外果實(shí)體內(nèi)相應(yīng)的抗性相關(guān)基因同時(shí)也會(huì)受到激活或抑制,因此,對(duì)這些抗性相關(guān)基因的鑒定和克隆將會(huì)促進(jìn)采后生防的分子機(jī)制的研究和發(fā)展。

2　誘導(dǎo)的病程相關(guān)基因

植物受到病原菌侵染或其他因子刺激后,會(huì)通過(guò)一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑快速激發(fā)植物的抗性反應(yīng),信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的一個(gè)主要目標(biāo)是細(xì)胞核,末端的信號(hào)將轉(zhuǎn)錄激活抗性相關(guān)的基因,繼而合成積累相關(guān)蛋白[34]。目前研究的病程相關(guān)基因家族主要包括:PR-1,PR-2,PR-3,PR-4,PR-5,PR-8,PR-10,PR-11和PR-14基因等。侯麗霞[35]等利用同源克隆法獲得葡萄病程相關(guān)基因PR-1,研究了霜霉病菌和低溫等生物與非生物的逆境激發(fā)子對(duì)葡萄葉片VvPR1相對(duì)表達(dá)量,通過(guò)實(shí)時(shí)定量PCR實(shí)驗(yàn),其結(jié)果表明VvPR1可響應(yīng)多種脅迫,如霜霉病菌、低溫、干旱及鹽均可上調(diào)其表達(dá)從而證實(shí)了這些體外激發(fā)子能夠誘導(dǎo)病程相關(guān)基因的表達(dá)。Jean M Bonasera等[36]研究了蘋(píng)果不同組織中4個(gè)PR基因,PR-1a,PR-2,PR-5,PR-8的誘導(dǎo)表達(dá)情況,其結(jié)果表明蘋(píng)果幼苗在Erwinia amylovora.誘導(dǎo)處理24、48 h后,PR-2,PR-5,PR-8基因顯著上調(diào),但是PR-1a基因表達(dá)量沒(méi)有增加。另外,他們還研究了這四個(gè)基因在蘋(píng)果根部組織的表達(dá)量并沒(méi)有增加,說(shuō)明在不同組織中,不同的PR基因在相同誘導(dǎo)條件下,基因表達(dá)量是不同的。Wang Yu-Ying等[37]研究了植酸(SA)和乙烯利(ethephon)兩種體外激發(fā)子對(duì)番茄抗性要到的影響,其中植酸處理2 d后PR-1基因表達(dá)量逐漸升高,并顯著降低了病害的發(fā)生;乙烯利處理的番茄和對(duì)照相比同樣有著較低的病害發(fā)生率,同時(shí)通過(guò)半實(shí)時(shí)定量PCR發(fā)現(xiàn)PR-2,PR-3被誘導(dǎo)表達(dá),但對(duì)PR-1無(wú)影響,說(shuō)明有些病程相關(guān)基因在同一種激發(fā)子處理下會(huì)有不同的表達(dá),從分子角度來(lái)說(shuō),可能是某些激活因子由于激發(fā)子的刺激宿主細(xì)胞轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)被阻遏,而導(dǎo)致相關(guān)基因表達(dá)被抑制,另外的一些激活因子被加強(qiáng),就導(dǎo)致基因表達(dá)量上升。因此,這些相關(guān)基因的表達(dá)變化在一定程度上說(shuō)明此采后病害防治的分子機(jī)制還需要更多的研究。Guo Jun 等[38]在研究了茉莉酸酯和拮抗酵母 Cryptococcus laurentii 對(duì)抑制柑橘病害控制影響時(shí),發(fā)現(xiàn)當(dāng)茉莉酸酯和拮抗酵母結(jié)合使用時(shí),其PR-5的表達(dá)量顯著高于單獨(dú)處理和對(duì)照處理,說(shuō)明了PR-5基因能被誘導(dǎo)并且表達(dá)蛋白從而產(chǎn)生宿主抗性。Ashraf El-kereamy等[39]曾在李子的抗性反應(yīng)中研究了PR-10基因,證實(shí)了經(jīng)病原菌Monilinia fructicola處理后PR-10基因表達(dá)量上調(diào)。這些病程相關(guān)基因的研究,給果實(shí)采后病害的抑制機(jī)制研究提供了有力的證據(jù),也提供了可以參考的研究方法,然而就整個(gè)系統(tǒng)的而言,某個(gè)基因的研究不能代替所有基因的研究,因此,隨著轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用和發(fā)展,研究在采后生防中宿主被誘導(dǎo)的抗性基因的整體變化成為一種可以實(shí)現(xiàn)的技術(shù),具有很大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3　利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)研究果實(shí)采后病程相關(guān)基因動(dòng)態(tài)變化

轉(zhuǎn)錄組(transcriptome)是連接基因組的遺傳信息與蛋白質(zhì)的紐帶,轉(zhuǎn)錄組水平的信息調(diào)控是目前已知的最重要也最為廣泛的生物調(diào)節(jié)方式之一[40]。已有的資料顯示,基因的誘導(dǎo)表達(dá)都是在轉(zhuǎn)錄水平上[41],而且當(dāng)前隨著RNA高通量測(cè)序技術(shù)在轉(zhuǎn)錄組學(xué)上的應(yīng)用和發(fā)展[42],果蔬采后分子生物學(xué)的研究進(jìn)入了一個(gè)新的方向。轉(zhuǎn)錄組不再遵循單個(gè)基因的研究模式,而是將分子生物學(xué)的研究帶入了一個(gè)高速發(fā)展的時(shí)代[43],它與基因組不同,基因組具有靜態(tài)實(shí)體的特點(diǎn),而轉(zhuǎn)錄組同時(shí)受內(nèi)源和外源因子的調(diào)控,反映的是生物的特定器官、組織在特定的發(fā)育、生理狀態(tài)下所有基因的表達(dá)水平,因此,可以用轉(zhuǎn)錄組來(lái)比較不同組織或不同生理?xiàng)l件下基因水平的表達(dá)差異,從而研究生理功能相關(guān)的基因[44]。另外,作為一種整體的研究方法,轉(zhuǎn)錄組可以提供特定狀態(tài)下特定細(xì)胞、組織的全部表達(dá)信息,再與生物體的基因組對(duì)比,從而推測(cè)一些未知基因的功能,并進(jìn)一步揭示其調(diào)節(jié)因子的作用機(jī)制[12]。最近的文獻(xiàn)道中,Lu Laifeng等[10]利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)的技術(shù)研究了Rhodosporidium paludigenum酵母處理柑橘后,各類基因表達(dá)水平的變化情況,其結(jié)果表明經(jīng)拮抗酵母處理后,柑橘中編碼β-1,3葡萄糖酶,幾丁質(zhì)酶,苯丙氨酸解氨酶等PR基因表達(dá)量明顯上升。另外,Jiang li等[45]利用轉(zhuǎn)錄組分析揭示了不同長(zhǎng)度的黃瓜中微管相關(guān)基因的作用,通過(guò)差異基因分析,發(fā)現(xiàn)了3955個(gè)差異基因,其中2368個(gè)上調(diào),1578個(gè)基因下調(diào),再通過(guò)RT-PCR來(lái)驗(yàn)證轉(zhuǎn)錄組,其結(jié)果證實(shí)了轉(zhuǎn)錄組所發(fā)現(xiàn)的差異基因與實(shí)際數(shù)據(jù)高度統(tǒng)一,說(shuō)明了微管相關(guān)基因在較長(zhǎng)的黃瓜中被激活了。因此,在激發(fā)子處理采后果蔬的研究中,轉(zhuǎn)錄組學(xué)的運(yùn)用將會(huì)成為新的手段來(lái)研究采后生防的分子機(jī)制。

4　研究存在的問(wèn)題與應(yīng)用前景展望

目前關(guān)于果實(shí)中抗性基因表達(dá)機(jī)制研究的不多,大多數(shù)文獻(xiàn)都集中于對(duì)植物抗性基因的報(bào)道,但果實(shí)中抗性基因和植物本身的抗性可能會(huì)有不同差異的。大量的研究表明[1],誘導(dǎo)抗性作為控制果實(shí)采后病害的生物技術(shù),在實(shí)驗(yàn)室和田間都有著廣泛的應(yīng)用前景。但是誘導(dǎo)抗性的機(jī)理十分復(fù)雜,而且各種不同的果蔬又存在較大的差異,就更增加研究的難度。因此要真正使得誘導(dǎo)抗性能應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐,必須要更加深入地探索其產(chǎn)生的機(jī)制,在誘導(dǎo)抗性中還有很多的問(wèn)題需要進(jìn)一步明確[1],如:哪些蛋白參與了誘導(dǎo)抗性的反應(yīng)？這些蛋白在基因水平上是如何變化的？這些抗病相關(guān)基因的基因序列是什么？生物激發(fā)子與非生物激發(fā)子誘導(dǎo)抗性的機(jī)理有何異同？生物激發(fā)子與病原菌的相互作用機(jī)制是怎樣的？如何利用模式果實(shí)和模式病原菌及模式生防菌從蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)及功能基因組學(xué)等組學(xué)技術(shù)水平上探討果實(shí)誘導(dǎo)抗病機(jī)制？轉(zhuǎn)錄組學(xué)檢測(cè)后,如何系統(tǒng)來(lái)分析PR基因以及調(diào)控PR基因的轉(zhuǎn)錄因子？如何從系統(tǒng)生物學(xué)和整合植物學(xué)的角度分析誘導(dǎo)抗病機(jī)制？這些問(wèn)題的闡明將會(huì)對(duì)采后生防的研究產(chǎn)生重要影響,從開(kāi)始的生理學(xué)水平研究到細(xì)胞水平的研究,再到分子水平的研究,為建立起一個(gè)完整采后果蔬生防系統(tǒng)奠定了理論基礎(chǔ)。

[1]李淼,產(chǎn)祝龍,田世平,等.果實(shí)采后病害誘導(dǎo)抗性研究進(jìn)展[J].保鮮與加工,2010(5):1-7.

[2]Shoresh M,Harman G E,Mastouri F,et al.Induced systemic resistance and plant responses to fungal biocontrol agents[J].Annual review of phytopathology,2010.48:21-43.

[3]Sanzani S M,Schena L,De Girolamo A,et al.Characterization of genes associated with induced resistance against Penicillium expansum in apple fruit treated with quercetin[J].Postharvest biology and technology,2010.56(1):1-11.

[4]Walling L L.Induced resistance:from the basic to the applied[J].Trends in Plant Science,2001.6(10):445-447.

[5]Quaglia M,Ederli L,Pasqualini S,et al.Biological control agents and chemical inducers of resistance for postharvest control of Penicillium expansum Link.on apple fruit[J].Postharvest Biology and Technology,2011.59(3):307-315.

[6]李欣,畢陽(yáng),王軍節(jié),等.蛋白質(zhì)組學(xué)在果實(shí)成熟衰老機(jī)理方面的研究進(jìn)展[J].食品科學(xué),2014.35(7):243-246.

[7]朱凱凱.蘋(píng)果基因組學(xué)研究進(jìn)展[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011(1).

[8]Ren X,Kong Q,Wang P,et al.Molecular cloning of a PR-5 like protein gene from cherry tomato and analysis of the response of this gene to abiotic stresses[J].Molecular biology reports,2011.38(2):801-807.

[9]Liu J,Wisniewski M,Artlip T,et al.The potential role of PR-8 gene of apple fruit in the mode of action of the yeast antagonist,Candida oleophila,in postharvest biocontrol of Botrytis cinerea[J].Postharvest Biology and Technology,2013.85:203-209.

[10]Lu L,Wang J,Zhu R,et al.Transcript profiling analysis of Rhodosporidium paludigenum-mediated signalling pathways and defense responses in mandarin orange[J].Food chemistry,2015.172:603-612.

[11]薛耀碧,周雅涵,鄧麗莉,等.采后果實(shí)病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展[J].食品工業(yè)科技,2015.36(6):391-394.

[12]王金花,郜海燕,許晴晴,等.轉(zhuǎn)錄組學(xué)在果蔬采后衰老生物學(xué)中的研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2014.1(7):1067.

[13]Janisiewicz W J,Korsten L.Biological control of postharvest diseases of fruits[J].Annual review of phytopathology,2002.40(1):411-441.

[14]Sharma R,Singh D,Singh R,et al.Biological control of postharvest diseases of fruits and vegetables by microbial antagonists:A review[J].Biological control,2009.50(3):205-221.

[15]Droby S,Wisniewski M,Macarisin D,et al.Twenty years of postharvest biocontrol research:is it time for a new paradigm?[J].Postharvest Biology and Technology,2009.52(2):137-145.

[16]Hershkovitz V,Ben C,Raphael G,et al.Global changes in gene expression of grapefruit peel tissue in response to the yeast biocontrol agent Metschnikowia fructicola[J].Molecular plant pathology,2012.13(4):338-349.

[17]Castoria R,Wright S A. Host responses to biological control agents,in Postharvest Pathology.2010,Springer.p.171-181.

[18]Droby S,Vinokur V,Weiss B,et al.Induction of resistance to Penicillium digitatum in grapefruit by the yeast biocontrol agent Candida oleophila[J].Phytopathology,2002.92(4):393-399.

[19]El-Ghaouth A,Wilson C L,Wisniewski M,et al.Ultrastructural and cytochemical aspects of the biological control of Botrytis cinerea by Candida saitoana in apple fruit[J].Phytopathology,1998.88(4):282-291.

[20]Qing F,Shiping T.Postharvest biological control of Rhizopus rot of nectarine fruits by Pichia membranefaciens[J].Plant Disease,2000.84(11):1212-1216.

[21]范青,田世平.兩種拮抗菌β-1,3-葡聚糖酶和幾丁酶的產(chǎn)生及其抑菌的可能機(jī)理[J].科學(xué)通報(bào),2001.46(20):1713-1717.

[22]Yuan L,Bi Y,Ge Y,et al.Postharvest hot water dipping reduces decay by inducing disease resistance and maintaining firmness in muskmelon(Cucumis melo L.)fruit[J].Scientia Horticulturae,2013.161:101-110.

[23]Charles M T,Tano K,Asselin A,et al.Physiological basis of UV-C induced resistance to Botrytis cinerea in tomato fruit.V.Constitutive defence enzymes and inducible pathogenesis-related proteins[J].Postharvest Biology and Technology,2009.51(3):414-424.

[24]Wen H-W,Chung H-P,Wang Y-T,et al.Efficacy of gamma irradiation for protection against postharvest insect damage and microbial contamination of adlay[J].Postharvest biology and technology,2008.50(2):208-215.

[25]Zhang D,Yu B,Bai J,et al.Effects of high temperatures on UV-B/visible irradiation induced postharvest anthocyanin accumulation in ‘Yunhongli No.1’(Pyrus pyrifolia Nakai)pears[J].Scientia Horticulturae,2012.134:53-59.

[26]Wang K,Cao S,Jin P,et al.Effect of hot air treatment on postharvest mould decay in Chinese bayberry fruit and the possible mechanisms[J].International journal of food microbiology,2010.141(1):11-16.

[27]Cao J,Yan J,Zhao Y,et al.Effects of postharvest salicylic acid dipping on Alternaria rot and disease resistance of jujube fruit during storage[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2013.93(13):3252-3258.

[28]Zhang C,Wang J,Zhang J,et al.Effects ofβ-aminobutyric acid on control of postharvest blue mould of apple fruit and its possible mechanisms of action[J].Postharvest Biology and Technology,2011.61(2):145-151.

[29]Cao S,Zheng Y,Yang Z,et al.Effect of methyl jasmonate on the inhibition of Colletotrichum acutatum infection in loquat fruit and the possible mechanisms[J].Postharvest Biology and Technology,2008.49(2):301-307.

[30]Yu T,Chen J,Lu H,et al.Indole-3-acetic acid improves postharvest biological control of blue mold rot of apple by Cryptococcus laurentii[J].Phytopathology,2009.99(3):258-264.

[31]Yu T,Yu C,Lu H,et al.Effect of Cryptococcus laurentii and calcium chloride on control of Penicillium expansum and Botrytis cinerea infections in pear fruit[J].Biological Control,2012.61(2):169-175.

[32]Xu X,Chan Z,Xu Y,et al.Effect of Pichia membranaefaciens combined with salicylic acid on controlling brown rot in peach fruit and the mechanisms involved[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2008.88(10):1786-1793.

[33]Zhang D,Spadaro D,Garibaldi A,et al.Potential biocontrol activity of a strain of Pichia guilliermondii against grey mold of apples and its possible modes of action[J].Biological control,2011.57(3):193-201.

[34]Somssich I E,Hahlbrock K. Pathogen defence in plants-a paradigm of biological complexity[J].Trends in Plant

Science,1998.3(3):86-90.

[35]侯麗霞,高超,車(chē)永梅,等.葡萄病程相關(guān)蛋白 1 基因的克隆和表達(dá)分析[J].植物生理學(xué)報(bào),2012.48(1):57-62.

[36]Bonasera J M,Kim J F,Beer S V,et al.PR genes of apple:identification and expression in response to elicitors and inoculation with Erwinia amylovora[J].BMC Plant Biology,2006.6(1):23.

[37]Wang YY,Li B Q,Qin GZ,et al.Defense response of tomato fruit at different maturity stages to salicylic acid and ethephon[J].Scientia Horticulturae,2011.129(2):183-188.

[38]Guo J,Fang W,Lu H,et al.Inhibition of green mold disease in mandarins by preventive applications of methyl jasmonate and antagonistic yeast Cryptococcus laurentii[J].Postharvest Biology and Technology,2014.88:72-78.

[39]El-kereamy A,Jayasankar S,Taheri A,et al.Expression analysis of a plum pathogenesis related 10(PR10)protein during brown rot infection[J].Plant cell reports,2009.28(1):95-102.

[40]Wang Z,Gerstein M,Snyder M,et al.RNA-Seq:a revolutionary tool for transcriptomics[J].Nature Reviews Genetics,2009.10(1):57-63.

[41]董漢松.植物抗病防衛(wèi)基因表達(dá)調(diào)控與誘導(dǎo)抗性遺傳的機(jī)制[J].植物病理學(xué)報(bào),1996.26(4):289-293.

[42]Birzele F,Schaub J,Rust W,et al.Into the unknown:expression profiling without genome sequence information in CHO by next generation sequencing[J].Nucleic acids research,2010.38(12):3999-4010.

[43]薛建江,邱景富.病原菌感染宿主的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究進(jìn)展[J].河北北方學(xué)院學(xué)報(bào)：醫(yī)學(xué)版,2007.24(5):63-66.

[44]吳瓊,孫超,陳士林,等.轉(zhuǎn)錄組學(xué)在藥用植物研究中的應(yīng)用[J].世界科學(xué)技術(shù):中醫(yī)藥現(xiàn)代化,2010(3):457-462.

[45]Jiang L,Yan S,Yang W,et al.Transcriptomic analysis reveals the roles of microtubule-related genes and transcription factors in fruit length regulation in cucumber(Cucumis sativus L.)[J].Scientific reports,2015.5.

Review on the induced pathogenesis-related genes in the postharvest fruits by elicitors

CHEN Liang-liang1,ZHANG Hong-yin2,*,SUN Wei3,ZHOU Yong-xia2,LI Dan-dan2,ZHOU Jing2

(1.Institute of life Science,Jiangsu University,Zhenjiang 212013,China;2.School of Food and Biological Engineering,Jiangsu University,Zhenjiang 212013,China;3.Institute of Zhenjiang Grain and Oil Quality Testion,Zhenjiang 212013,China)

Postharvest diseases of fruits caused by fungal pathogen infection resulted in significant economic losses.In the study of postharvest diseases control of fruits,the resistance of fruits induced by the elicitors had gradually become a safe and efficient method,which is the current research hotspot on postharvest pathology and physiology.Elicitors could be divided into biotic and abiotic elicitors according to their origin.Moreover,pathogenesis-related proteins of fruits could be expressed by elicitors induction,which made fruits produce resistance to the fungal pathogens.Pathogenesis-related proteins were transcripted and expressed by pathogenesis-related genes of fruits that were located and cloned in many fruits in some reported articles,which afforded clear evidences of certain PR genes in particularly.However,it was noted that not single gene worked in postharvest fruits,but integrated and systematic genes.They were known to have the genetic property and regulated by various factors.Therefore,the study of PR genes in postharvest fruits had been given important research focus.As RNA high-throughput sequencing technologies are applied in the transcriptome study,the global PR genes on the transcriptional level were researched,which showed that some genes may be up or down.This article highlighted the inductive progress on PR genes and the transcriptome technology applied on transcriptional level of PR genes in postharvest fruits.

elicitors;induction resistance;pathogenesis-related proteins;pathogenesis-related genes;transcriptome technology

2015-10-14

陳亮亮(1989-),男,碩士研究生,研究方向:生物化學(xué)與分子生物學(xué)，E-mail:dongchu2011@126.com。

張紅印(1972-),男,博士,教授,博士生導(dǎo)師，研究方向:食品生物技術(shù)，E-mail:zhanghongyin126@126.com。

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目(CX 151048);江蘇省科技計(jì)劃項(xiàng)目(農(nóng)業(yè))(BE2014372);鎮(zhèn)江市科技計(jì)劃項(xiàng)目(農(nóng)業(yè)科技支撐)(NY2013020)。

TS201.1

A

1002-0306(2016)09-0384-05

10.13386/j.issn1002-0306.2016.09.068