鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐幼苗抗氧化酶活性的影響

李春燕，王進(jìn)鑫,王　敏，陳科皓，王榆鑫，宋清玉

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2.貴州省安順市關(guān)嶺自治縣環(huán)境保護(hù)局， 貴州 關(guān)嶺 561300)

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鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐幼苗抗氧化酶活性的影響

李春燕1，2，王進(jìn)鑫1,王敏1，陳科皓1，王榆鑫1，宋清玉1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2.貴州省安順市關(guān)嶺自治縣環(huán)境保護(hù)局， 貴州 關(guān)嶺 561300)

摘要：為了闡明鉛脅迫下國槐和紫穗槐對(duì)干旱的生理響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而對(duì)比兩者在鉛脅迫下的抗旱性，為西北礦區(qū)耐鉛型抗旱植物鑒選提供依據(jù)。通過盆栽試驗(yàn)，以1年生的國槐和紫穗槐幼苗為材料，以土壤相對(duì)含水量(SRW)100.00%的無鉛處理為對(duì)照，其余處理外源鉛濃度統(tǒng)一設(shè)為2 000 mg·kg-1，測(cè)定不同水分脅迫強(qiáng)度(土壤相對(duì)含水量87.84%，70.00%，52.16%，40.00%)國槐和紫穗槐幼苗葉片中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)以及過氧化氫酶(CAT)活性的變化。結(jié)果表明：單一鉛脅迫(2 000 mg·kg-1)下國槐和紫穗槐抗氧化酶活性高于對(duì)照；鉛和干旱復(fù)合脅迫下，SRW 87.84%、SRW 70.00%、SRW 52.16%的處理，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的升高，國槐幼苗葉片SOD、POD和CAT活性均呈先升高后降低趨勢(shì)且高于對(duì)照，紫穗槐SOD和POD活性呈先升高后降低趨勢(shì)且高于對(duì)照，而CAT活性呈先降低后升高趨勢(shì)；SRW為40%的處理下，國槐的SOD和CAT活性顯著低于對(duì)照，POD活性略高于對(duì)照；紫穗槐SOD、POD和CAT活性均高于對(duì)照。鉛脅迫(2 000 mg·kg-1)對(duì)國槐和紫穗槐的抗氧化酶有激活作用；鉛脅迫下，紫穗槐對(duì)干旱的抗性強(qiáng)于國槐。

關(guān)鍵詞：鉛脅迫；干旱脅迫；國槐；紫穗槐；抗氧化酶

我國西部地區(qū)鉛、鋅礦產(chǎn)資源豐富[1]，隨著開發(fā)規(guī)模的不斷擴(kuò)大，礦區(qū)土壤鉛污染問題日益嚴(yán)重，開發(fā)后廢棄地的植被恢復(fù)及土壤鉛污染的修復(fù)問題成為環(huán)境生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域。植物修復(fù)因其成本低，效果好，不破壞環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)受到廣泛關(guān)注[2]。目前我國學(xué)者對(duì)鉛富集植物和鉛對(duì)植物生理生化特性的影響進(jìn)行了大量研究[3-5]，然而其研究區(qū)域主要集中在氣候適宜的南部礦區(qū)，研究對(duì)象主要是一年生的草本植物及生長周期較短的蔬菜等農(nóng)作物[6-7]，關(guān)于西北地區(qū)木本耐性植物的研究很少。木本植物生物量大，生長周期長而且便于管理，在重金屬修復(fù)方面潛力很大[8]。因此，研究西北地區(qū)常見的木本植物在土壤鉛污染區(qū)域的耐性和生存能力具有重要的意義。

國槐和紫穗槐是西部常見的且抗旱性較強(qiáng)的樹種，但兩者在西北礦區(qū)鉛污染區(qū)域的生長及抗旱機(jī)制目前尚不清楚。植物體內(nèi)的抗氧化酶活性在一定程度上能反映其抗旱能力。保護(hù)酶通過清除自由基，來抑制脂質(zhì)過氧化作用，從而保護(hù)植物細(xì)胞膜不受傷害[9-14]。周芙蓉等[15]對(duì)此已有初步研究。王艷[16]等采用正交試驗(yàn)在干旱和鉛脅迫下研究了紫穗槐和刺槐以及紫穗槐平茬苗的抗氧化酶活性，得出紫穗槐的抗性優(yōu)于刺槐，但對(duì)國槐并未涉及。張青[17]等采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)探討了干旱和鉛脅迫雙重脅迫對(duì)國槐幼苗抗氧化酶活性的影響，旨在闡明干旱和鉛交互脅迫對(duì)抗氧化酶活性的影響機(jī)制。本試驗(yàn)在上述研究的基礎(chǔ)上，采用三因素五水平二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)重點(diǎn)研究重度鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐抗氧化酶活性的影響，闡明其在重度鉛脅迫下對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而對(duì)比國槐和紫穗槐在鉛污染條件下對(duì)干旱的抗性，為西北礦區(qū)耐鉛型抗旱植物鑒選提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

1.1.2供試植物供試材料為一年生國槐和紫穗槐幼苗，3月初于楊凌苗圃起苗，去除基質(zhì)、清洗并稱量幼苗鮮重后，栽植于事前準(zhǔn)備好的塑料桶(內(nèi)徑27 cm、高30 cm)中，邊埋邊壓邊提苗，把土壤壓實(shí)后在土壤表面鋪2 kg石子來減少土壤表面水分蒸發(fā)，正常管理并保證其成活。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)人工旱棚內(nèi)進(jìn)行，外源鉛濃度統(tǒng)一設(shè)為2 000 mg·kg-1，干旱脅迫強(qiáng)度用土壤相對(duì)含水量(土壤水分占田間持水量的百分比, SRW)表示，共設(shè)置5個(gè)水平。采用二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)，擬定干旱脅迫強(qiáng)度[18-19]的上下水平，上水平以Z2j(田間持水量的100%)表示，下水平以Z1j(田間持水量的40%)表示，則零水平為：

Z0j=(Z1j+Z2j)/2=70%

變化間距為：

Δj=(Z2j-Z0j)/j=17.84%

其中，j=1.682。所以，5個(gè)干旱脅迫水平的編碼值和實(shí)際值分別為：1.682(100%)，1(87.84%)，0(70%)，-1(52.16%)，-1.682(40%)。以土壤相對(duì)含水量(SRW)100.00%的無鉛處理為對(duì)照，紫穗槐和國槐2個(gè)樹種，每一樹種由20個(gè)處理組成，總共40個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)2次。

4月挑選長勢(shì)一致的國槐和紫穗槐苗木，采用人工適時(shí)補(bǔ)水和稱重法進(jìn)行水分控制，每2天稱重一次，每天適時(shí)補(bǔ)水，以保證土壤含水量保持在一定水平上。9月中旬采集國槐和紫穗槐幼苗葉片(從各個(gè)方位選取成熟葉片)并用液氮速凍，然后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行超氧化物歧化酶(SOD)，過氧物酶(POD)，過氧化氫酶(CAT)的活性測(cè)定。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

酶液的制備：取0.5 g鮮葉片于預(yù)冷的研缽中，加入0.05 mol·L-1的冷磷酸緩沖液(pH=7.8)5 mL和少量石英砂，冰浴研磨。至勻漿后用0.05 mol·L-1的冷磷酸緩沖液(pH=7.8)5 mL沖洗，并轉(zhuǎn)移至離心管。10 000 r·min-14℃離心15 min，上清液即為酶提取液，將酶液轉(zhuǎn)移至試管，4℃冷藏保存，作為備用。

SOD活性測(cè)定：采用氮藍(lán)四唑(NBT)法[20]測(cè)定，取酶液0.2 mL于試管中，加入核黃素、Met溶液、NBT溶液、EDTA-Na2溶液和蒸餾水，混勻后置于4 000 lx日光下反應(yīng)20 min；另設(shè)兩支以0.2 mL蒸餾水代替酶液的對(duì)照管，用黑色硬紙遮光。至反應(yīng)結(jié)束后，用黑布遮蓋試管，以終止反應(yīng)。反應(yīng)終止后于560 nm下測(cè)OD值。SOD以抑制50% NBT發(fā)生光化學(xué)還原為1個(gè)酶活性單位。

POD活性測(cè)定：采用愈創(chuàng)木酚顯色法[20]測(cè)定，取0.2 mL的酶液加入愈創(chuàng)木酚，蒸餾水和雙氧水搖勻反應(yīng)，最后以偏磷酸終止反應(yīng)，在470 nm下測(cè)OD值。POD以每分鐘氧化1 μmol愈創(chuàng)木酚為1個(gè)酶活單位。

CAT活性測(cè)定：采用H紫外分光光度法[21]測(cè)定，取0.2 mL酶液，加入蒸餾水和0.3% H2O2溶液搖勻反應(yīng)，在240 nm下測(cè)OD值，每分鐘記錄1次。CAT以1 min內(nèi)OD240值降低0.1為1個(gè)酶活單位。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SAS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐幼苗SOD活性的影響

圖1中，國槐和紫穗槐SRW為100%的處理SOD活性均高于對(duì)照，且差異顯著(P<0.05)，較對(duì)照分別增加了39.1%和30.1%，表明2 000 mg·kg-1的鉛脅迫對(duì)二者SOD活性有促進(jìn)作用。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，國槐和紫穗槐葉片SOD活性都呈先升高后降低的趨勢(shì)。紫穗槐葉片SOD活性的最大值出現(xiàn)在SRW為52.16%的處理，達(dá)到對(duì)照的1.55倍，且各處理的SOD活性均顯著(P<0.05)高于對(duì)照，可能是由于鉛和干旱的交互脅迫對(duì)紫穗槐葉片SOD活性有激活作用。國槐葉片SOD活性在SRW為70%時(shí)達(dá)到最大，是對(duì)照的1.66倍。除SRW為40%的處理SOD活性顯著低于對(duì)照外，其余各個(gè)干旱脅迫水平SOD的活性值始終顯著高于對(duì)照(P<0.05)，說明鉛脅迫下SRW為40%的干旱強(qiáng)度對(duì)國槐植株造成了一定傷害。

2.2鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐幼苗POD活性的影響

由圖2可知，國槐和紫穗槐SRW為100%的處理POD活性均高于對(duì)照，并有顯著差異(P<0.05)，較對(duì)照分別增加了114.4%和26.1%，可以看出POD在鉛脅迫(2 000 mg·kg-1)的逆境下被激活，但紫穗槐的變化比國槐的小。國槐(除SRW 87.84%外)和紫穗槐葉片POD活性均隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈先增后減的趨勢(shì)，且各處理的POD活性值較對(duì)照顯著升高(P<0.05)。國槐SRW為87.14%的處理POD活性較SRW100%的低29.0%，原因可能是干旱和鉛雙重脅迫下國槐首先通過增加SOD活性來清除體內(nèi)活性氧。

圖2鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐POD活性的影響

Fig.2Effect of drought on POD activity in leaves ofSophora

japonicaandAmorphafruticosaunder plumbum stress

國槐葉片POD活性在SRW為70%處開始下降，紫穗槐葉片POD活性則在SRW為52.16%處才取得最大值，并達(dá)到對(duì)照的2.27倍，說明在同一鉛脅迫(2 000 mg·kg-1)下紫穗槐POD對(duì)重度干旱脅迫的適應(yīng)能力比國槐強(qiáng)。同一干旱脅迫強(qiáng)度下，紫穗槐各處理(SRW由大到小)的POD活性分別為國槐各處理(SRW由大到小)POD活性的2.32倍、4.66倍、2.01倍、2.93倍和4.62倍，紫穗槐葉片POD活性顯著高于國槐葉片的POD活性。表明紫穗槐POD對(duì)鉛脅迫(2 000 mg·kg-1)的反應(yīng)較國槐的敏感。

2.3鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐幼苗CAT活性的影響

國槐SRW為100%的處理CAT活性比對(duì)照升高了35.5%，說明鉛脅迫對(duì)國槐CAT活性升高有促進(jìn)作用。SRW 87.84%的處理較對(duì)照有顯著升高(P<0.05),但與SRW為100%的處理無顯著差異(P>0.05)，說明國槐CAT活性對(duì)鉛脅迫(2 000 mg·kg-1)下輕度的干旱脅迫(SRW 87.84%)不敏感。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的不斷增加，國槐CAT活性呈下降趨勢(shì)，且差異顯著(P<0.05)，SRW 52.16%和SRW 40%的處理CAT活性顯著低于對(duì)照，分別較對(duì)照降低了47.28%和78.25%。可能是重度干旱脅迫和鉛脅迫的交互效應(yīng)對(duì)國槐葉片CAT酶的誘導(dǎo)表現(xiàn)為拮抗作用[8]。紫穗槐SRW為100%的處理CAT活性較對(duì)照顯著升高(P<0.05)。隨干旱強(qiáng)度的增大，紫穗槐葉片CAT活性呈先降低后升高的趨勢(shì)，在SRW 87.84%處取得最小值，在SRW 52.16%恢復(fù)到SRW 87.84%水平。SRW 40%的處理較對(duì)照增加了11.3%，可以看出紫穗槐葉片CAT活性在鉛和重度干旱脅迫雙重脅迫條件下依然保持較高水平。

圖3鉛脅迫下干旱對(duì)國槐和紫穗槐CAT活性的影響

Fig.3Effect of drought on CAT activity in leaves ofSophora

japonicaandAmorphafruticosaunder plumbum stress

3討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在單一鉛脅迫(鉛濃度2 000 mg·kg-1)處理下，國槐和紫穗槐葉片的SOD和POD活性均高于對(duì)照，說明國槐和紫穗槐均對(duì)鉛脅迫具有一定耐性，這與王艷等[16]在鉛脅迫下對(duì)紫穗槐和刺槐的SOD活性和POD活性研究結(jié)果一致，但與伍歡等[8]得出的紫穗槐POD活性對(duì)鉛濃度2 000 mg·kg-1不敏感存在差異，這可能與所取供試土壤的pH值不同有關(guān)。鉛脅迫下隨著干旱強(qiáng)度的增加，國槐(除SRW 87.84%的處理外)和紫穗槐葉片的SOD活性和POD活性呈先升后降的趨勢(shì)，這與王艷、張青[16-17]等人的研究結(jié)果一致，但兩種植物酶活性的變化量不同，國槐的變化幅度大于紫穗槐，說明同一鉛脅迫條件下干旱脅迫對(duì)國槐的影響比較大。

SRW 87.84%處理下，國槐葉片POD活性顯著低于單一鉛脅迫，CAT活性與單一鉛脅迫無顯著差異，但SOD活性較單一脅迫顯著升高，可能是由于國槐首先通過增加SOD活性來抵抗逆境，這與SOD是植物細(xì)胞清除活性氧的第一道屏障[17]的一般規(guī)律相符。SRW 70%處理下，國槐葉片的SOD和POD活性較單一鉛脅迫和SRW 87.84%的處理升高，說明鉛脅迫下隨著干旱強(qiáng)度的加劇，國槐的POD活性也被誘導(dǎo)，和SOD共同作用來清除體內(nèi)大量的活性氧，這與魏煒等[22]對(duì)小麥抗氧化酶的研究得出的適度的干旱脅迫可以誘導(dǎo)抗氧化酶活力的結(jié)論相同。SRW 87.84%和SRW 70%處理下紫穗槐葉片SOD和POD活性較對(duì)照和單一鉛脅迫處理升高，CAT活性較對(duì)照和單一鉛脅迫顯著降低。可能是因?yàn)殂U脅迫下輕度干旱對(duì)紫穗槐葉片的SOD和POD活性表現(xiàn)為協(xié)同作用，對(duì)CAT活性表現(xiàn)為拮抗作用，由于三種酶在逆境下是相互協(xié)調(diào)而起作用的，在SOD把超氧化物歧化為過氧化氫后，POD和CAT在一定程度的脅迫條件能夠互補(bǔ)來達(dá)到清除H2O2的目的[23]，因此，紫穗槐對(duì)鉛和輕度干旱脅迫的耐性也得到了鍛煉。

重度干旱脅迫(SRW 40%)處理下，國槐的SOD活性低于對(duì)照，POD活性略高于對(duì)照，CAT活性顯著低于對(duì)照，說明國槐的抗氧化能力在下降，植株已經(jīng)受到了一定程度的傷害；而SRW 40%處理下紫穗槐葉片的三種酶活性均高于對(duì)照，其中CAT活性在重度干旱條件下，隨干旱強(qiáng)度的增加仍有升高趨勢(shì)，說明同一鉛脅迫條件下紫穗槐對(duì)重度干旱的耐性比國槐強(qiáng)。國槐的SOD活性和POD活性均在SRW 70%處達(dá)到最大，CAT活性在SRW 87.84%處達(dá)到最大；紫穗槐的SOD活性、POD活性、CAT活性取得最大值的土壤相對(duì)含水量依次為SRW 52.16%、SRW 52.16%和SRW 40%。可以看出，紫穗槐的三種抗氧化酶在取得最大值時(shí)的干旱強(qiáng)度總是大于國槐的干旱強(qiáng)度，也說明同一鉛脅迫條件下紫穗槐對(duì)重度干旱的耐性比國槐強(qiáng)。綜合分析，鉛脅迫下紫穗槐對(duì)干旱的抗性強(qiáng)于國槐。

需要指出的是，本研究只在外源鉛濃度為2 000 mg·kg-1的條件下對(duì)國槐和紫穗槐幼苗的耐旱性進(jìn)行了分析和比較，其它鉛濃度下干旱對(duì)國槐和紫穗槐抗氧化酶活性的影響并未涉及，國槐和紫穗槐成熟苗木在鉛脅迫下的抗旱機(jī)理也有待進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

1) 鉛脅迫(外源鉛濃度為2 000 mg·kg-1)對(duì)國槐和紫穗槐抗氧酶活性有激活作用，國槐和紫穗槐都具有一定的耐鉛性。

2) 鉛脅迫下(外源鉛濃度為2 000 mg·kg-1)，輕度的干旱脅迫(SRW 87.84%和SRW 70%)能夠提高國槐和紫穗槐的抗氧化能力；但重度的干旱脅迫(SRW 52.16%和SRW 40%)對(duì)國槐幼苗造成了一定程度的傷害，而紫穗槐幼苗的抗氧化酶活性依舊處在較高水平。

3) 鉛脅迫下紫穗槐對(duì)干旱的抗性強(qiáng)于國槐。

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Effect of drought on activity of antioxidant enzymes in leaves ofSophorajaponicaandAmorphafruticosaseedlings under plumbum stress

LI Chun-yan1,2, WANG Jin-xin1, WANG Min1, CHEN Ke-hao1, WANG Yu-xin1, SONG Qin-yu1

(1.CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,KeyLaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China；2.EnvironmentalProtectionAgencyofGuizhouProviceAnshunCityGuanlingCounty,Guanling,Guizhou561300,China)

Keywords:plumbum stress; drought stress;Sophorajaponica;Amorphafruticosa; antioxidant enzymes

Abstract：This experiment aims to clarify physiological response mechanism ofSophorajaponicaandAmorphafruticosaseedlings to drought under plumbum stress, and provide the basis for selecting the plumbum-resistance and drought-resistant varieties in northwestern mining area. AnnualSophorajaponicaandAmorphafruticosaseedlings were selected as test materials. A pot experiment was conducted with five soil relative water content (SRW) levels, i.e. 100.00%, 87.84%, 70.00%, 52.16% and 40.00%, and plumbum concentrations (2 000 mg·kg-1), with 100.00% of SRW without plumbum treatment as control. The activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxides (POD) in leaves of annualSophorajaponicaandAmorphafruticosaseedlings were determined. For the single plumbum stress,SophorajaponicaandAmorphafruticosaseedlings’ antioxidant enzymes activity were significantly higher than those of the control. Under combined stress of drought and plumbum, for the treatments of SRW 87.84%, SRW 70.00%, SRW 52.16%, with the increase in drought stress, the activities of SOD, POD and CAT in leaves ofSophorajaponicaseedlings initially increased and then decreased, and were higher than those of the control. The same trend was found forAmorphafruticosaseedlings except for the CAT activity. For the treatment of SRW40%, both activities of SOD and CAT in leaves ofSophorajaponicaseedlings decreased while the POD activity slightly increased. The activities of SOD, POD and CAT in leaves ofAmorphafruticosaseedlings were higher than those of the control. Plumbum stress (2 000 mg·kg-1) promoted the activities of antioxidant enzymes in leaves ofSophorajaponicaandAmorphafruticosaseedlings. The drought resistance ofAmorphafruticosaseedlings was stronger than that ofSophorajaponicaseedlings under plumbum stress.

文章編號(hào)：1000-7601(2016)03-0174-05

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.03.28

收稿日期：2015-05-24

基金項(xiàng)目：陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃項(xiàng)目(2016KTCL03-18)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170579)

作者簡介：李春燕(1989—)，女，重慶云陽人，碩士，主要從事生態(tài)環(huán)境工程方向研究。E-mail:lichunyan20789@126.com。 通信作者：王進(jìn)鑫(1962—)，男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事旱區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與生態(tài)修復(fù)理論研究。E-mail:jwang118@126.com。

中圖分類號(hào)：Q945.78; S792.26

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A