光周期對(duì)家蠶生長(zhǎng)發(fā)育的影響

蘇琳瑛 趙曉明 劉云磊 李 兵，2 衛(wèi)正國(guó)，2 沈衛(wèi)德，2

(1蘇州大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，江蘇蘇州 215123; 2蘇州大學(xué)蠶桑研究所，江蘇蘇州 215123)

光周期對(duì)家蠶生長(zhǎng)發(fā)育的影響

蘇琳瑛1趙曉明1劉云磊1李 兵1，2衛(wèi)正國(guó)1，2沈衛(wèi)德1，2

(1蘇州大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，江蘇蘇州 215123;2蘇州大學(xué)蠶桑研究所，江蘇蘇州 215123)

為了探究光周期對(duì)家蠶生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以自然光照為對(duì)照區(qū)，調(diào)查了不同光周期下的家蠶5齡經(jīng)過(guò)、體質(zhì)量、食下量、消化量、消化率、蠶繭質(zhì)量及飼料效率。結(jié)果表明，與自然光照區(qū)相比，全光照區(qū)的家蠶5齡經(jīng)過(guò)縮短，體質(zhì)量增加，食下量、消化量、消化率、飼料效率及蠶繭質(zhì)量均高于對(duì)照區(qū)。與自然光照區(qū)相比，除全光照區(qū)外，其余光周期處理區(qū)的家蠶5齡經(jīng)過(guò)縮短，體質(zhì)量增加;家蠶在夜間(6:00PM—6:00AM)的食下量、消化量受光照條件的影響低于自然光照區(qū);家蠶飼料效率、蠶繭質(zhì)量受光周期的影響低于自然光照區(qū)，但在每日0:00起連續(xù)12 h光照之后再連續(xù)12 h黑暗處理區(qū)，家蠶的飼料效率及全繭量高于自然光照區(qū)。

光周期;晝夜節(jié)律;家蠶;飼料效率;蠶繭質(zhì)量

中國(guó)蠶業(yè)的歷史可追溯至5 000年前。在野蠶被馴化為家蠶的過(guò)程中，逐步形成了適宜其生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境條件，包括生物環(huán)境(如桑葉)和非生物環(huán)境(如溫度、濕度、氣流、光線、空間等)［1－2］。適宜的飼育環(huán)境有利于家蠶的生長(zhǎng)發(fā)育，從而得到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的繭絲，進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)效益［3］。近年來(lái)，為了提高蠶桑產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，許多學(xué)者進(jìn)行了大量的研究［4］。例如:為獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的繭絲，研究工作者應(yīng)用雜交育種技術(shù)選育出了871×872［5］、新·瑩×玉·泉［6］、9601×92［7］等很多高絲量新品種;通過(guò)藥物添加劑或人工飼料添加劑添食家蠶的方法，從而提高家蠶的飼料效率，如蛻皮激素(MH)、保幼激素類似物(JHA)、抗保幼激素(AJH)等不同激素處理［4，8］;通過(guò)不同環(huán)境因子對(duì)家蠶生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究，指出家蠶生長(zhǎng)發(fā)育受各環(huán)境因子的綜合影響，且各個(gè)環(huán)境因子間相互聯(lián)系，相互制約，如溫度、濕度、光線等［9］。

光周期現(xiàn)象是由于地球自轉(zhuǎn)而產(chǎn)生的日夜交替變化所引起的，光周期一詞最早由俄國(guó)生理學(xué)家SKRIPCHINSKY提出［10］。據(jù)國(guó)內(nèi)外研究資料報(bào)道，光周期現(xiàn)象最初是由美國(guó)學(xué)者加納和阿拉德于1920年在煙草中發(fā)現(xiàn)的［11］。隨后，研究工作者又展開(kāi)了對(duì)昆蟲(chóng)光周期的研究，且在昆蟲(chóng)的日常行為活動(dòng)中發(fā)現(xiàn)有光周期現(xiàn)象的存在，如運(yùn)動(dòng)、飲食、交配及繁殖等［12］。家蠶作為一種重要的模式昆蟲(chóng)，其生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段均存在光周期現(xiàn)象，如蠶卵的孵化，蠶的生長(zhǎng)、發(fā)育與成蟲(chóng)的羽化，蠶卵的滯育等行為［13］。1940年，F(xiàn)UKUDA［14］研究了二化性蠶卵在孵化期間給予不同的溫度和光周期，影響其后代卵的滯育情況。1961—1966年，TANAKA S［15］和TANAKA F［16］分別進(jìn)行了蠶卵孵化節(jié)律的研究和明暗變化的刺激對(duì)孵化節(jié)律的影響。1976年，YAMAOKA等［17］研究光周期與家蠶產(chǎn)卵模式的關(guān)系，說(shuō)明在生物鐘的控制下雌蛾產(chǎn)卵的晝夜節(jié)律同步于光周期。1983年，李秀艷等［13，18］研究了光周期對(duì)春、夏、秋3個(gè)時(shí)期稚蠶、壯蠶的生長(zhǎng)發(fā)育的影響。1984—1985年，F(xiàn)UGO等［19－20］研究了光周期對(duì)家蠶羽化行為的影響，以及經(jīng)光照后的家蠶羽化激素活動(dòng)模式。家蠶的這些周期性的活動(dòng)方式皆是受外界自然環(huán)境長(zhǎng)期的周期變化而產(chǎn)生的;然而，當(dāng)外界環(huán)境條件(如光周期)發(fā)生改變時(shí)，家蠶的行為活動(dòng)節(jié)律也隨之受到影響。另外，由于受晝夜和季節(jié)性的周期變化，家蠶體內(nèi)已產(chǎn)生內(nèi)源性的生物鐘基因，且這些生物鐘基因的表達(dá)會(huì)受外界環(huán)境因子的影響而變化［21］。近年來(lái)，已有大量的研究證明光照作為經(jīng)典的授時(shí)因子，影響生物鐘基因的表達(dá)進(jìn)而調(diào)控生物節(jié)律［21－22］。雖然，已有大量資料顯示光周期影響著家蠶的生物鐘基因表達(dá)和生物行為節(jié)律，但還未見(jiàn)報(bào)道說(shuō)明家蠶的生長(zhǎng)發(fā)育與晝、夜節(jié)律之間存在的關(guān)系。

為了研究光周期和晝、夜節(jié)律對(duì)家蠶生長(zhǎng)發(fā)育的影響，我們對(duì)5齡家蠶進(jìn)行了不同的光周期處理，調(diào)查家蠶生長(zhǎng)發(fā)育的各項(xiàng)指標(biāo)，以及晝間與夜間時(shí)段下家蠶的食下量、消化量、消化率，研究家蠶的生長(zhǎng)發(fā)育在晝、夜間存在的差異，以及光周期如何影響家蠶的生長(zhǎng)發(fā)育。現(xiàn)將有關(guān)試驗(yàn)結(jié)果報(bào)告如下，供同仁參考。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

蠶品種:802×911，秋制種，由蘇州大學(xué)蠶桑研究所提供。

儀器設(shè)備:CZX－250 BS－III型光照培養(yǎng)箱，上海新苗醫(yī)療器械制造有限公司生產(chǎn)。

1．2 試驗(yàn)方法

2015年8月在蘇州大學(xué)蠶桑研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行蠶種催青，催青溫度25℃、相對(duì)濕度75%～80%、8月10日早晨8:00收蟻，1～4齡采用一日三回育進(jìn)行大區(qū)飼養(yǎng)，5齡起蠶數(shù)蠶分區(qū)，設(shè)T1處理區(qū)為全光照(L∶D=24∶0)、T2處理區(qū)為全黑暗(L∶D= 0∶24)、T3處理區(qū)為每日上午6:00起連續(xù)12 h黑暗之后再連續(xù)12 h光照(L∶D=12∶12，L 6:00PM—6:00AM，D 6:00AM—6:00PM)、T4處理區(qū)為每日0:00起連續(xù)12 h光照之后再連續(xù)12 h黑暗(L∶D= 12∶12，L 0:00AM—12:00PM，D 12:00PM—0:00AM)，以自然光照為對(duì)照(CK)區(qū)，每區(qū)50頭蠶(雌雄各25頭)，3個(gè)重復(fù)。5個(gè)處理區(qū)的家蠶全部在25℃恒溫條件下飼養(yǎng)，調(diào)查時(shí)間為每日上午6:00(6:00AM)、下午6:00(6:00PM)。

1．3 調(diào)查項(xiàng)目

在家蠶飼養(yǎng)期間，調(diào)查家蠶的5齡經(jīng)過(guò)、蠶體質(zhì)量、食下量、消化量、消化率;在各處理區(qū)家蠶全部上蔟后7 d，調(diào)查全繭量、繭層量、繭層率;最后調(diào)查不同光周期處理區(qū)的飼料效率，飼料效率(%)=繭層量/給桑干物量×100。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同光周期處理的家蠶5齡經(jīng)過(guò)

從不同光周期下不同5齡經(jīng)過(guò)家蠶所占比例(圖1)可以看出，家蠶5齡經(jīng)過(guò)156 h后，T1與T2處理區(qū)的家蠶開(kāi)始上蔟，上蔟率分別為11.33%、1.33%，其余3種光周期處理區(qū)均未出現(xiàn)上蔟的家蠶。T1處理區(qū)的家蠶上蔟起始時(shí)間比其他4種光周期處理區(qū)提前了12 h。T1～T4不同光周期處理區(qū)的5齡經(jīng)過(guò)分別為7 d 6 h、7 d 9 h、7 d 8 h、7 d 4 h，與對(duì)照區(qū)的7 d 11 h相比，均有縮短的趨勢(shì)。

圖1 不同光周期下不同5齡經(jīng)過(guò)家蠶所占比例

2．2 不同光周期處理的家蠶5齡體質(zhì)量

對(duì)不同光周期處理的家蠶5齡體質(zhì)量變化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，如表1所示，T1處理區(qū)的家蠶體質(zhì)量高于其他4種光周期處理區(qū)，且這4種光周期處理中，T2、T3、T4處理區(qū)在5齡1～3 d的家蠶體質(zhì)量均低于對(duì)照區(qū)，但3 d后，T2、T3、T4處理區(qū)的家蠶體質(zhì)量均高于對(duì)照區(qū)。

2．3 不同光周期處理的家蠶5齡的食下量、消化量、消化率

2．3．1 不同光周期處理的家蠶5齡總的食下量、消化量、消化率 從表2看，T1、T2、T3處理區(qū)的家蠶5齡的食下量、消化量、消化率與對(duì)照區(qū)相比互有高低，但均無(wú)顯著差異;而T4處理區(qū)的家蠶5齡的食下量、消化量、消化率均低于對(duì)照區(qū)，且差異顯著。

表1 不同光周期處理5齡蠶的體質(zhì)量g/頭

表2 不同光周期處理5齡蠶的食下量、消化量、消化率

2．3．2 不同光周期處理5齡蠶的晝間與夜間食下量、消化量、消化率 從表3可以看出，在晝間時(shí)段，明暗條件對(duì)5齡蠶的食下量、消化量的影響不顯著;而在夜間時(shí)段，明暗條件對(duì)5齡蠶的食下量、消化量有顯著影響。表現(xiàn)為T1處理區(qū)的5齡蠶的食下量、消化量均顯著高于對(duì)照區(qū)，T2處理區(qū)的5齡蠶的食下量、消化量與對(duì)照區(qū)的差異不顯著，T3、T4處理區(qū)的5齡蠶的食下量、消化量均低于對(duì)照區(qū)，且差異顯著。在夜間時(shí)段(6:00PM—6:00AM)，T1處理區(qū)因持續(xù)的光照促進(jìn)了5齡蠶的食下量與消化量，T2處理區(qū)為黑暗條件而使其與對(duì)照區(qū)無(wú)顯著差異，T3處理區(qū)(6:00PM—6:00AM光照)與 T4處理區(qū)(0: 00AM—6:00AM光照)因夜間有光照的處理，導(dǎo)致5齡蠶的食下量、消化量降低。

表3 不同光周期處理5齡蠶的晝間和夜間的食下量、消化量、消化率

對(duì)不同光周期處理5齡蠶的晝間與夜間消化率的調(diào)查(表3)可以看出，5種光周期中，5齡蠶在晝間的消化率均高于在夜間的消化，在晝間時(shí)段，T1處理區(qū)5齡蠶的消化率與對(duì)照區(qū)無(wú)顯著差異，T2、T3、T4處理區(qū)5齡蠶的消化率均顯著高于對(duì)照區(qū);在夜間時(shí)段，T1處理區(qū)5齡蠶的消化率與對(duì)照區(qū)無(wú)顯著差異，T2、T3、T4處理區(qū)5齡蠶的消化率均顯著低于對(duì)照區(qū)。5齡蠶的消化率在晝、夜間存在差異，晝間時(shí)段均高于夜間時(shí)段，且明暗條件對(duì)5齡蠶的消化率有顯著影響。表現(xiàn)為在晝間時(shí)段，T3與T4處理區(qū)因存在黑暗的處理致使消化率提高;而在夜間時(shí)段，T3與T4處理區(qū)因存在光照的處理致使消化率降低。

2．4 不同光周期處理的家蠶蠶繭質(zhì)量及飼料效率

對(duì)不同光周期處理的家蠶蠶繭質(zhì)量的調(diào)查可以看出，T1處理區(qū)的家蠶全繭量顯著高于對(duì)照區(qū);其余3種光周期處理的家蠶全繭量與對(duì)照區(qū)無(wú)顯著差異;T2、T3、T4處理區(qū)的家蠶繭層量、繭層率均低于對(duì)照區(qū)，且差異顯著。從不同光周期處理的家蠶飼料效率的調(diào)查可以看出，T1、T2、T4處理區(qū)的家蠶飼料效率與對(duì)照區(qū)無(wú)顯著差異，T3處理區(qū)的家蠶飼料效率顯著低于對(duì)照區(qū)(表4)。

表4 不同光周期處理的家蠶蠶繭質(zhì)量與飼料效率

3 小結(jié)與討論

3．1 光周期影響家蠶的5齡經(jīng)過(guò)與5齡體質(zhì)量

對(duì)家蠶的5齡經(jīng)過(guò)與5齡體質(zhì)量調(diào)查顯示，全光照處理區(qū)的5齡經(jīng)過(guò)短于自然光照處理區(qū)，家蠶體質(zhì)量最高;而自然光照處理區(qū)的5齡經(jīng)過(guò)最長(zhǎng)，家蠶體質(zhì)量在5齡第3天后最低。推測(cè)這可能是由于在全光照處理區(qū)中，家蠶的食下量、消化量均高于自然光照處理區(qū)，增加了家蠶對(duì)桑葉營(yíng)養(yǎng)成分的吸收，進(jìn)而縮短了家蠶的齡期經(jīng)過(guò)。

3．2 光周期影響家蠶的食下量、消化量和消化率

與自然光照處理區(qū)相比，T3和T4處理區(qū)夜間時(shí)段下家蠶5齡的食下量、消化量下降;而在全光照處理區(qū)中，家蠶的食下量、消化量始終高于自然光照處理區(qū)。這表明明暗交替變化的光照條件與持續(xù)的光照條件均能影響家蠶的食下量、消化量，且不同光周期間存在差異，關(guān)于其具體機(jī)理有待于進(jìn)一步的研究。

3．3 光周期影響家蠶的蠶繭質(zhì)量

李秀艷等［13］報(bào)道光照促進(jìn)秋蠶期稚蠶的發(fā)育，黑暗延長(zhǎng)壯蠶的發(fā)育，光照處理區(qū)的蠶繭質(zhì)量成績(jī)優(yōu)于黑暗處理區(qū)。然而在本研究中，所得結(jié)果與此報(bào)道部分不符，家蠶在每日上午6:00起連續(xù)12 h黑暗之后再連續(xù)12 h光照處理區(qū)的飼料效率最低，每日0:00起連續(xù)12 h光照之后再連續(xù)12 h黑暗處理區(qū)的繭層率最低。這表明在家蠶生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，除光照條件外，可能還存在其他因素作用。

綜上所述，本次試驗(yàn)中，我們基本查明了持續(xù)光照能促進(jìn)家蠶5齡幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，接著對(duì)家蠶晝間與夜間的食下量、消化量、消化率及蠶繭質(zhì)量的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在家蠶的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中存在自身晝、夜節(jié)律鐘的作用。因此，推測(cè)外界光周期通過(guò)影響家蠶自身晝、夜節(jié)律鐘，從而影響家蠶的食下量、消化量、消化率及蠶繭質(zhì)量。這也為研究光周期對(duì)晝、夜節(jié)律鐘基因的影響提供了依據(jù)。

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S881．2

A

1007－0982(2016)02－0042－05

2015－12－31;接受日期:2016－03－17

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(編號(hào)CARS－22)。

第1作者信息:蘇琳瑛(1992—)，女，山西運(yùn)城，碩士研究生。E-mail:1538775044@qq．com

信息:沈衛(wèi)德，男，教授，博士生導(dǎo)師。Tel:0512－65880812，E-mail:shenwd@suda．edu．cn