菠蘿蛋白酶在飼料上的研究進(jìn)展及應(yīng)用前景

■王修啟　梁少杰　周加義　高春起　嚴(yán)會(huì)超

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東廣州510642）

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菠蘿蛋白酶在飼料上的研究進(jìn)展及應(yīng)用前景

■王修啟梁少杰周加義高春起嚴(yán)會(huì)超

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東廣州510642）

[編者按]菠蘿蛋白酶是一種植物蛋白酶，能夠?qū)暳现械牡鞍踪|(zhì)轉(zhuǎn)化成易于動(dòng)物吸收的多肽和小肽，提高飼料的轉(zhuǎn)化率，從而減輕養(yǎng)殖對(duì)環(huán)境的污染。菠蘿蛋白酶對(duì)致病菌引起的腹瀉也有一定的治療效果，避免抗生素帶來(lái)的負(fù)面影響，改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，抵御寄生蟲(chóng)對(duì)動(dòng)物的傷害；并且生產(chǎn)菠蘿蛋白酶的資源豐富，具有大力開(kāi)發(fā)和利用的潛能，是一種理想的抗生素替代型飼料添加劑。本期特邀華南農(nóng)業(yè)大學(xué)王修啟研究員就菠蘿蛋白酶的研究現(xiàn)狀與應(yīng)用所面臨的問(wèn)題進(jìn)行闡述，并對(duì)其發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

摘要：我國(guó)是菠蘿的生產(chǎn)大國(guó)，產(chǎn)量常年位居世界前列。但是對(duì)菠蘿的應(yīng)用卻比較局限，主要是用作水果供人們食用。而菠蘿皮、菠蘿冠以及菠蘿莖葉中的有效成分——菠蘿蛋白酶卻被浪費(fèi)。菠蘿蛋白酶具有抗菌消炎和改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能的作用，是一種潛在的抗生素替代物。然而，由于過(guò)高的制取成本及苛刻的保存條件等因素制約，限制了其在飼料工業(yè)上的應(yīng)用。文章就菠蘿蛋白酶的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用所面臨的問(wèn)題進(jìn)行闡述，并對(duì)其發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：菠蘿蛋白酶；飼料添加劑；應(yīng)用

近年來(lái)，畜牧業(yè)面臨的環(huán)境問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)峻，人們對(duì)畜產(chǎn)品安全的關(guān)注度日益增加。菠蘿蛋白酶是一種植物蛋白酶，能夠?qū)暳现械牡鞍踪|(zhì)轉(zhuǎn)化成易于動(dòng)物消化吸收的多肽和小肽，提高飼料的轉(zhuǎn)化效率從而減輕對(duì)環(huán)境的污染。菠蘿蛋白酶能夠治療某些致病菌引起的腹瀉，且具有一定的抗菌能力，與抗生素一起使用能夠增強(qiáng)療效，減少抗生素使用；同時(shí)，使動(dòng)物的免疫和抗病能力有所提升[1-3]。與抗生素相比，菠蘿蛋白酶的使用不會(huì)引起病原菌的耐藥性，也沒(méi)有殘留問(wèn)題。此外，菠蘿蛋白酶還能夠改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，抵御寄生蟲(chóng)對(duì)動(dòng)物的傷害，是一種具有廣泛作用和廣闊應(yīng)用前景的飼料添加劑。本文綜述菠蘿蛋白酶在畜牧生產(chǎn)上的研究進(jìn)展，探討其在飼料工業(yè)上應(yīng)用的可行性。

1菠蘿蛋白酶的理化性質(zhì)

菠蘿蛋白酶可從菠蘿果、莖、葉和皮等部位提取，主要分為果酶和莖酶。1891年Mercaro等首先用硫酸銨沉淀法從菠蘿果實(shí)中分離出了果菠蘿蛋白酶。He?inicke等(1957)[4]用丙酮沉淀法從菠蘿莖中制取莖菠蘿蛋白酶，從而使菠蘿蛋白酶實(shí)現(xiàn)了商品化生產(chǎn)。Amid等[5]應(yīng)用基因重組技術(shù)，生產(chǎn)出重組的果菠蘿蛋白酶。但由于生物技術(shù)的限制，目前尚未開(kāi)發(fā)出可高效表達(dá)菠蘿蛋白酶的工程菌。因此，目前菠蘿蛋白酶生產(chǎn)仍然使用以菠蘿莖和菠蘿果下腳料為原料的化學(xué)提取技術(shù)。

菠蘿蛋白酶是一種混合酶，果肉中的菠蘿蛋白酶，包括果菠蘿蛋白酶A（FBA，F(xiàn)ruit BromelainA）和果菠蘿蛋白酶B（FBB，F(xiàn)ruit Bromelain B）兩種基本成分，菠蘿莖中發(fā)現(xiàn)的菠蘿蛋白酶含有9種有效成分F1~F9，其中F4和F5是主要的成分，F(xiàn)9的酶活性最強(qiáng)[6]。莖酶和果酶在結(jié)構(gòu)上類似，均含有1個(gè)巰基和4個(gè)二硫鍵，它們同屬于半胱氨酸蛋白水解酶類。不同品種的菠蘿中含有的菠蘿蛋白酶性質(zhì)不同，菠蘿蛋白酶作用的最適pH值為6.0~8.5,最適反應(yīng)溫度為50~60℃，莖酶的蛋白酶活性比果酶更強(qiáng)[7-9]。此外，與其他蛋白酶相類似，菠蘿蛋白酶的活性還受到金屬離子、EDTA和半胱氨酸鹽酸鹽等的影響[10]。通常，我們所使用的菠蘿蛋白酶大多是指莖菠蘿蛋白酶。

2菠蘿蛋白酶應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)的優(yōu)缺點(diǎn)

菠蘿蛋白酶應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)有以下優(yōu)點(diǎn)：①原料充足。菠蘿在世界范圍內(nèi)的栽培量及產(chǎn)量都很可觀，湛江市徐聞縣每年產(chǎn)量就達(dá)40多萬(wàn)噸，占全國(guó)產(chǎn)量的三分之一。因此，將菠蘿生產(chǎn)的下腳料以及菠蘿根莖等用作菠蘿蛋白酶生產(chǎn)的原料，可提高菠蘿的利用率，產(chǎn)生更高的經(jīng)濟(jì)效益[3]。②活性高、抗逆性強(qiáng)，活力可達(dá)1.2×106U/g。菠蘿蛋白酶具有較強(qiáng)的蛋白酶活性，有助于飼料中蛋白質(zhì)的降解，從而提高飼料蛋白質(zhì)的可消化性。同時(shí)，菠蘿蛋白酶在消化道內(nèi)能保持一定的活力，可經(jīng)受胃酸和胃蛋白酶的作用，且在伴有堿性物質(zhì)服用時(shí)的酶活力更強(qiáng)[11-12]。③提高抗病力。菠蘿蛋白酶能夠提高動(dòng)物的免疫力，增強(qiáng)抗生素等藥物的藥效，降低人與動(dòng)物患病的幾率，減少對(duì)環(huán)境的壓力，有助于生態(tài)和諧。④安全性高。菠蘿蛋白酶安全性已受到時(shí)間的考驗(yàn),其在醫(yī)藥及食品上的應(yīng)用已有很長(zhǎng)的歷史,鮮見(jiàn)有關(guān)毒性的報(bào)道[13-14]。因此，菠蘿蛋白酶在飼料工業(yè)上具有較高的應(yīng)用價(jià)值和發(fā)展?jié)摿Α?/p>

菠蘿蛋白酶雖然有上述的優(yōu)點(diǎn)，但同時(shí)存在一些不足。①提取成本高，設(shè)備工藝復(fù)雜。②保存條件苛刻。作為一種生物活性成分，需要合適的溫度、pH值等儲(chǔ)存條件。有研究指出，果菠蘿蛋白酶在-4℃條件下保存180 d后的存留活力降為原始活力的75%，之后再降低保存溫度所得酶的活力與-4℃沒(méi)有顯著差異[15]。③原料產(chǎn)地限制。菠蘿的產(chǎn)地多集中在亞熱帶地區(qū)，在我國(guó)產(chǎn)地主要是廣東、廣西和海南等省，限制了菠蘿蛋白酶的應(yīng)用范圍。

綜上，菠蘿蛋白酶應(yīng)用在飼料上最大的優(yōu)勢(shì)是原料充足、高效安全等，但將其廣泛應(yīng)用在飼料工業(yè)中尚需克服生產(chǎn)成本高、保存條件苛刻等問(wèn)題。

3菠蘿蛋白酶的提取工藝

目前，工業(yè)上運(yùn)用比較成熟的主要有三種工藝，分別是高嶺土吸附法、單寧沉淀法和超濾濃縮法。這三種方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，其中超濾濃縮法經(jīng)過(guò)超濾濃縮、沉淀干燥得到酶制品，步驟較少且成本比較低，因而最具推廣價(jià)值[16]。超濾濃縮液也可不經(jīng)過(guò)化學(xué)物質(zhì)的沉淀，直接使用高嶺土吸附法獲得純度較高的酶制品。韓志萍等[17]用超濾法在壓力（266±2）kPa，溫度（12±0.5）℃，膜進(jìn)口流速（21±0.2）ml/s下的酶活截留率預(yù)測(cè)值為88.45%。這種方法對(duì)果汁的酸糖度、微量元素等理化特性無(wú)不良影響，且生產(chǎn)的果汁透明澄清、芳香宜口，不影響果汁的生產(chǎn)。

菠蘿蛋白酶的提取工藝日新月異，除了上述的方法外，聚丙烯酰胺結(jié)合磁性納米氧化鐵吸附技術(shù)[18]、雙水相萃取技術(shù)[19]、乙醇沉淀法[20]和色譜法等方法相繼被開(kāi)發(fā)，其中的一些技術(shù)也已運(yùn)用到實(shí)際生產(chǎn)中[21]。這些方法均能獲得純度與活性較高的酶制品，但因制備成本較高，限制了其在飼料工業(yè)上的使用。

4菠蘿蛋白酶在畜牧生產(chǎn)上的研究與應(yīng)用

4.1菠蘿蛋白酶防治腹瀉的研究

陽(yáng)性產(chǎn)腸毒素大腸桿菌（K88+ETEC）是導(dǎo)致仔豬細(xì)菌性腹瀉的重要因素。K88+ETEC的致病機(jī)理要依靠其附著到位于腸黏膜上的特定糖蛋白受體實(shí)現(xiàn)。體內(nèi)和體外的研究均表明，菠蘿蛋白酶可阻止K88+ETEC對(duì)仔豬小腸上皮的附著，達(dá)到預(yù)防和治療腹瀉的功效。Mynott等[22]在體外培養(yǎng)兔回腸段時(shí)加入菠蘿蛋白酶，可顯著降低大腸桿菌和霍亂弧菌的不利影響。進(jìn)一步的研究證實(shí)，菠蘿蛋白酶對(duì)毒素的緩解作用除了破壞細(xì)菌附著的受體之外，還可通過(guò)減緩毒素的促分泌作用來(lái)實(shí)現(xiàn)。Chandler等[23]研究表明，給仔豬連續(xù)10 d灌喂12.5 mg和125 mg的菠蘿蛋白酶均可顯著降低因K88+ETEC攻毒導(dǎo)致引起的仔豬腹瀉率，同時(shí)增加仔豬的平均日增重。吳云桃[24]在日本大耳白仔兔上也得到了相類似的結(jié)果。

Roselli等[25]以腸道上皮細(xì)胞系（IPEC-1）為模型，用K88+ETEC攻毒并加入多種植物提取物進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)菠蘿蛋白酶等具有抵抗病原菌引起的腸道細(xì)胞膜損傷的功效。黃志堅(jiān)等[26]通過(guò)構(gòu)建用體外細(xì)胞黏附模型，研究了菠蘿蛋白酶對(duì)K88+ETEC黏附大鼠小腸黏膜上皮細(xì)胞的抑制作用，結(jié)果表明，K88+ETEC細(xì)胞壁經(jīng)菠蘿蛋白酶水解作用1、2 h和3 h后，黏附小腸黏膜上皮細(xì)胞的能力較空白對(duì)照組分別降低31.79%、59.62%和68.15%，提示菠蘿蛋白酶可顯著降低K88+ETEC在小腸上皮的黏附率。

4.2菠蘿蛋白酶在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

菠蘿蛋白酶可顯著提高其免疫能力和生長(zhǎng)性能。李志華等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加鳳梨酵素復(fù)合酶（以菠蘿蛋白酶為主）對(duì)華北柴雞生產(chǎn)性能的改善效果優(yōu)于單獨(dú)添加鹽霉素組。Lien等[28]研究表明，日糧添加500 U/kg的菠蘿蛋白酶顯著增加了蛋殼的厚度，同時(shí)增強(qiáng)了蛋雞的免疫能力。Li等[29]在肉雞日糧中添加0.05%菠蘿蛋白酶可顯著提高飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率。

4.3菠蘿蛋白酶在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用

在奶牛和羊的飼料中添加菠蘿蛋白酶，可提高乳品品質(zhì)。也有研究表明，患有乳房炎的奶牛飼喂含有菠蘿蛋白酶的日糧，可降低奶中的體細(xì)胞數(shù)。Contre?ras等[30]在奶山羊的日糧中加入185 mg/kg體重的菠蘿蛋白酶，提高了乳脂率及乳蛋白含量，改善了乳品質(zhì)，但對(duì)產(chǎn)奶量和乳腺感染情況沒(méi)有顯著影響。

寄生蟲(chóng)病是動(dòng)物重要的疾病之一，對(duì)動(dòng)物健康存在較大影響。使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑進(jìn)行殺滅會(huì)造成畜產(chǎn)品的殘留問(wèn)題；同時(shí)，寄生蟲(chóng)對(duì)藥物的抵抗力也越來(lái)越強(qiáng)。菠蘿蛋白酶可使多種寄生蟲(chóng)的角質(zhì)層損壞，使成蟲(chóng)移動(dòng)能力下降甚至死亡。Luciana等[31]研究表明，菠蘿蛋白酶與微小牛蜱共培養(yǎng)，可顯著降低其產(chǎn)卵和繁殖率。

4.4菠蘿蛋白酶在水產(chǎn)動(dòng)物上的應(yīng)用

菠蘿蛋白酶處理食物廢渣作為魚(yú)類的飼料，能夠減少食物浪費(fèi)，減輕環(huán)境壓力。Choi等[32]研究表明，與商品魚(yú)飼料相比，用1%與2%的菠蘿蛋白酶和木瓜蛋白酶的混合物處理食物殘?jiān)米鞑蒴~(yú)飼料，反而會(huì)提高草魚(yú)的生長(zhǎng)性能與免疫性能。

5應(yīng)用前景展望

自歐盟禁止促生長(zhǎng)抗生素的使用以來(lái)，國(guó)內(nèi)禁止抗生素使用的聲音不絕于耳。菠蘿蛋白酶在飼料工業(yè)上有很大的應(yīng)用潛力，但是也存在著不足，生產(chǎn)工藝的改進(jìn)和生產(chǎn)成本的降低等方面的問(wèn)題顯得尤為迫切。隨著基因工程技術(shù)的進(jìn)步，將菠蘿蛋白酶基因轉(zhuǎn)入到原核或者真核生物中表達(dá)來(lái)獲得高活性的菠蘿蛋白酶的前景是可期的。基因工程技術(shù)具有較好解決菠蘿蛋白酶生產(chǎn)效率低下、生產(chǎn)受到地域和季節(jié)限制等問(wèn)題的潛力[33]。同時(shí)，在菠蘿蛋白酶加工處理中，可通過(guò)包被和后噴涂等技術(shù)解決菠蘿蛋白酶抗逆性差的問(wèn)題。

除了作為飼料添加劑直接添加到飼料中外，也可使用菠蘿蛋白酶水解產(chǎn)物作為飼料原料。唐旭等[34]在對(duì)菠蘿蛋白酶酶解魚(yú)鱗蛋白的研究中指出，溫度為60℃，酶量4%，料液比5%，時(shí)間3 h的條件下水解度可以達(dá)到18.1%，同時(shí)降低了產(chǎn)品的不良風(fēng)味，提高了產(chǎn)品的功能性小肽含量和產(chǎn)品的適口性。與菠蘿蛋白酶同屬于半胱氨酸蛋白酶的木瓜蛋白酶，在投放到魚(yú)塘后起到了改善水質(zhì)的效果。這可能源于蛋白酶對(duì)加快了水池中蛋白及多肽等的降解作用，進(jìn)而抑制病原微生物的生長(zhǎng)[35]。菠蘿蛋白酶具有清澈啤酒和紅酒的效果，這與木瓜蛋白酶作用相類似，其是否能夠改善魚(yú)塘的水質(zhì)及其發(fā)揮作用機(jī)理尚需要進(jìn)一步研究。

6　結(jié)論

作為一種可改善日糧蛋白質(zhì)消化率、動(dòng)物抗病力和生產(chǎn)性能等的飼料添加劑，菠蘿蛋白酶無(wú)疑為我國(guó)蛋白質(zhì)飼料資源匱乏和畜禽蛋白質(zhì)利用效率低下等問(wèn)題的解決帶來(lái)希望。然而，真正把菠蘿蛋白酶廣泛應(yīng)用到飼料工業(yè)中仍然面臨著一些問(wèn)題，如在不同畜禽品種、不同生產(chǎn)階段的最適添加量的確定，與其他飼料添加的配伍問(wèn)題，產(chǎn)量低、價(jià)格高和產(chǎn)品抗逆性差等問(wèn)題。隨著菠蘿蛋白酶研究的不斷深入和生物技術(shù)的發(fā)展，諸多問(wèn)題也將逐步被解決，其在畜禽日糧上的應(yīng)用將更為普遍。

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（編輯：高雁，snowyan78@163.com）

Author

王修啟，研究員，博士生導(dǎo)師，教授三級(jí)崗。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)博士，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧學(xué)博士后，美國(guó)Texas A & M University訪問(wèn)學(xué)者。曾任華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)系副主任、學(xué)院實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心主任。

主要從事分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)、功能性飼料添加劑與飼料資源開(kāi)發(fā)、肉鴿產(chǎn)業(yè)化等方面的研究。“十二五”期間，主持NSFC-廣東聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目，合作承擔(dān)國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目，主持承擔(dān)“973”項(xiàng)目子課題2項(xiàng)、“948”重點(diǎn)項(xiàng)目子課題1項(xiàng)、動(dòng)物福利行業(yè)專項(xiàng)課題1項(xiàng)以及廣東省科技計(jì)劃和教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目等科研課題。2011年以來(lái)發(fā)表SCI論文近20篇，主持完成廣東省科技成果登記1項(xiàng)，授權(quán)專利3項(xiàng)。

Application prospect and overview of bromelain on feed

Wang Xiuqi, Liang Shaojie, Zhou Jiayi, Gao Chunqi, Yan Huichao

Abstract：China is one of the biggest pineapple producers in the world. However, most of the pineap?ples were served as fruit, the application of pineapple is relatively limited. The effective component bromelain in peel, crown, stem and leaves was wasted. The function of anti-microbia, diminishing in?flammation and improving growth performance makes bromelain a potential substitution for antibiotics. Whereas, the high cost of extraction and rigorous preservation conditions are two main limitations for the application of bromelain in feed industry. In this review, we exposit research situation and applica?tion problems of bromelain, and we preview its development prospect.

Key words：bromelain；feed additive；application

基金項(xiàng)目：廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目[2015A030310524]；廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目[201510010020]

收稿日期：2016-01-25

作者簡(jiǎn)介：王修啟，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)轱暳腺Y源開(kāi)發(fā)與應(yīng)用。

中圖分類號(hào)：TQ925

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-991X（2016）04-0001-04

doi:10.13302/j.cnki.fi.2016.04.001