生物進(jìn)化過(guò)程中定居的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析

張廷華

摘要：第一次經(jīng)濟(jì)革命使人類從狩獵動(dòng)物和采集植物的游牧生活發(fā)展到種植植物和養(yǎng)殖動(dòng)物的定居生活，定居生活使人類建立了奠定各種經(jīng)濟(jì)組織基礎(chǔ)的排他性產(chǎn)權(quán)，提高了專業(yè)化分工程度，降低了市場(chǎng)交易的成本，促進(jìn)了物質(zhì)和文化的積累和進(jìn)化。在生物進(jìn)化過(guò)程中，基因、細(xì)胞和個(gè)體的定居出現(xiàn)了人類定居時(shí)產(chǎn)生的這些經(jīng)濟(jì)學(xué)結(jié)果，人類的定居是基因定居、細(xì)胞定居和個(gè)體定居等進(jìn)化過(guò)程的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)重演。

關(guān)鍵詞：生物進(jìn)化論；定居；產(chǎn)權(quán)制度；專業(yè)化；重演律

中圖分類號(hào)：F062.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1673-291X(2009)12-0181-03

一、人類和基因的定居

在漫長(zhǎng)的四百萬(wàn)年人類進(jìn)化的時(shí)間內(nèi)，絕大部分的時(shí)間是以狩獵動(dòng)物和采集植物為生的。這時(shí)人類的生存能力在很大程度上受變幻莫測(cè)的自然的影響，當(dāng)一個(gè)地區(qū)的動(dòng)物和植物消耗到不能維持群體的生存時(shí)，人類就必須遷移到其他地方。實(shí)際上，此時(shí)人類生活的許多方面與動(dòng)物沒(méi)有本質(zhì)的區(qū)別。

從游牧到定居是人類發(fā)展過(guò)程中跨出的最重要的一步，也是人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的最重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)，小麥(Triticum aes-tivum)的形成過(guò)程就是一個(gè)最好的證明。在公元前8000年，舊大陸出現(xiàn)了二粒小麥(Triticumdieoeeoides)，它是由一種14條染色體的野生麥(Tritieum monoeoeeum)和一種14條染色體的牧草雜交形成的，具有28條染色體，它籽粒飽滿，可以自然傳播，當(dāng)它與另一種14條染色體的牧草雜交后，就形成了今天的42條染色體的小麥。這種小麥麥穗裹得很緊，風(fēng)力不能將它吹開(kāi)，它只能依靠人的播種才能繁衍后代。小麥的形成使人類獲得了定居所需要的食物，可以告別追逐動(dòng)物尋找食物的游牧生活，而小麥也依靠人們的播種得以繁衍，這使人類和小麥都是適應(yīng)了定居。

生命中的核酸也經(jīng)歷了從游牧的病毒狀態(tài)到定居的細(xì)胞狀態(tài)的進(jìn)化過(guò)程。病毒是介于生命和非生命之間的過(guò)渡形態(tài)，它的結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單，僅由內(nèi)部的核酸和蛋白質(zhì)外殼組成，結(jié)構(gòu)更簡(jiǎn)單的類病毒連蛋白質(zhì)外殼都沒(méi)有，僅有裸露的RNA。病毒的核酸分子不會(huì)太大，僅有幾千到幾百萬(wàn)對(duì)堿基，如r-噬菌體有4.9萬(wàn)對(duì)堿基，牛痘病毒有1.9萬(wàn)對(duì)堿基，他們必須在細(xì)胞中寄生才能生存和繁殖。

大約在35億年前，基因第一次建立了自己的家，出現(xiàn)了定居的結(jié)構(gòu)，這就是原核細(xì)胞的出現(xiàn)。原核細(xì)胞具有細(xì)胞膜，為基因形成一個(gè)相對(duì)封閉的定居環(huán)境。每一個(gè)細(xì)胞都是一群基因的家，一個(gè)細(xì)胞中基因的數(shù)量大大增加，例如大腸桿菌就有約400萬(wàn)對(duì)堿基，約4000個(gè)基因，相對(duì)于病毒來(lái)說(shuō)，細(xì)菌的基因數(shù)量增加了很多，基因的專業(yè)化分工程度也比游牧的病毒高得多。細(xì)胞的形成可以將許多基因聚集在一起，最大限度地提高基因的專業(yè)化分工程度，出現(xiàn)基因聚集的規(guī)模收益遞增。

原核細(xì)胞在地球上存在了十幾億年的時(shí)間，隨后出現(xiàn)了真核細(xì)胞。沒(méi)有葉綠體和線粒體的干族真核細(xì)胞也許出現(xiàn)在27億年前，而細(xì)胞中含有葉綠體和線粒體的冠族真核細(xì)胞則出現(xiàn)在18億年前。真核細(xì)胞的出現(xiàn)，使基因的定居出現(xiàn)了前所未有的進(jìn)步。在細(xì)胞中，基因不僅擁有了一部分公有資源(整個(gè)細(xì)胞)，而且還擁有了屬于自己的細(xì)胞核，從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度看這就是基因的私有產(chǎn)權(quán)。

基因的第三次大規(guī)模定居的產(chǎn)物是在細(xì)胞的基礎(chǔ)上形成多細(xì)胞的生物，許多真核細(xì)胞聚集在一起，形成復(fù)雜的個(gè)體結(jié)構(gòu)。生物在此基礎(chǔ)上向更高級(jí)的結(jié)構(gòu)進(jìn)化，形成脊椎動(dòng)物，形成高等的靈長(zhǎng)類動(dòng)物，最后形成人類。生物的發(fā)展就是這樣從低級(jí)到高級(jí)、從簡(jiǎn)單的生物到進(jìn)化到復(fù)雜的生物。

二、排他性產(chǎn)權(quán)制度的建立

人類的定居生活使人和動(dòng)物產(chǎn)生了很大的差距，使人類在很大程度上脫離了動(dòng)物。在排他性產(chǎn)權(quán)的建立過(guò)程中，隨著生產(chǎn)的發(fā)展和物質(zhì)財(cái)富的增加，由血親聯(lián)系的部落的發(fā)展非常迅速，產(chǎn)品的剩余和部落間的交換成為必需，因此建立以部落為單位的集體產(chǎn)權(quán)就迫在眉睫，集體產(chǎn)權(quán)便應(yīng)運(yùn)而生。

國(guó)家的出現(xiàn)是高度的專業(yè)化分工提高了勞動(dòng)生產(chǎn)率從而導(dǎo)致人口增加的結(jié)果，國(guó)家出現(xiàn)以后，一些地區(qū)的公有產(chǎn)權(quán)讓位于國(guó)有產(chǎn)權(quán)，另一些地方的排他性公有產(chǎn)權(quán)讓位于私有產(chǎn)權(quán)，這些權(quán)利發(fā)展為對(duì)產(chǎn)品、奴隸的勞動(dòng)和土地的私有產(chǎn)權(quán)。此時(shí)國(guó)家的形式是多種多樣的，但每種形式的國(guó)家都承擔(dān)了管理的職責(zé)，而且由于專業(yè)化分工程度的不斷提高，勞動(dòng)生產(chǎn)率的大幅度上升，為了使大范圍的市場(chǎng)交易成本下降，國(guó)家的規(guī)模一直在擴(kuò)大，直到在西方世界形成羅馬帝國(guó)為止。

基因的第一次定居是形成原核細(xì)胞，這使基因從游牧狀態(tài)過(guò)渡到細(xì)胞狀態(tài)。限制性內(nèi)切酶應(yīng)該是原核細(xì)胞的基因建立排他性產(chǎn)權(quán)的產(chǎn)物，這種蛋白質(zhì)存在于細(xì)菌中，它對(duì)外來(lái)的DNA產(chǎn)生特異性的分解，這對(duì)細(xì)胞內(nèi)的基因來(lái)說(shuō)，是一種排他性的保護(hù)機(jī)制，它使細(xì)胞內(nèi)的基因擁有了自己的生存空間，建立了在細(xì)胞內(nèi)的排他性公有產(chǎn)權(quán)。

基因的第二次定居是形成真核細(xì)胞，這使基因處于最安全的定居狀態(tài)。此時(shí)建立排他性產(chǎn)權(quán)的模式僅僅是非己產(chǎn)權(quán)的識(shí)別，例如生物產(chǎn)生的毒素，蚌在受到異物刺激時(shí)形成的珍珠，都產(chǎn)生了對(duì)異物的消滅機(jī)制——毒素是生物針對(duì)外來(lái)入侵者進(jìn)行的有效攻擊，侵入蚌的異物被蚌分泌的石灰石包圍而形成珍珠，這即使基因也使個(gè)體擁有了自己的生存和生活空間，建立了生命基本單位所擁有的排他性結(jié)構(gòu)。

進(jìn)一步發(fā)展到脊椎動(dòng)物，產(chǎn)生了專門維護(hù)產(chǎn)權(quán)穩(wěn)定的免疫系統(tǒng)。天然免疫系統(tǒng)的主要功能是對(duì)外防御，這相當(dāng)于保衛(wèi)公有產(chǎn)權(quán)；而功能復(fù)雜的獲得性免疫系統(tǒng)的主要功能是針對(duì)自身的某些細(xì)胞并表現(xiàn)出記憶性，這相當(dāng)于人類保護(hù)群體內(nèi)部的私有產(chǎn)權(quán)。免疫記憶的進(jìn)化是免疫系統(tǒng)的一個(gè)最顯著的特征，從生物學(xué)角度講，免疫記憶主要是防止發(fā)育逆轉(zhuǎn)，它定期清除發(fā)育前一階段的自身結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)是現(xiàn)階段身體所不需要的，這對(duì)有變態(tài)發(fā)育的生物來(lái)說(shuō)特別重要；從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度看，免疫系統(tǒng)相當(dāng)于人類在產(chǎn)權(quán)讓渡時(shí)發(fā)生法律效力以降低交易中的風(fēng)險(xiǎn)從而降低交易成本的制度構(gòu)架。MHC(主組織相溶性復(fù)合體，major histocompatibility complex)基因的出現(xiàn)就是一個(gè)最有力的證明，它既可以消滅被外界感染的自身細(xì)胞，又可以消滅外界入侵身體的各種異物，從而達(dá)到保護(hù)自身的目的?？乖岢始?xì)胞(antigen presentingcell，APC)將外來(lái)物質(zhì)或自身改變了結(jié)構(gòu)的物質(zhì)的特點(diǎn)顯露出來(lái)，以激活免疫系統(tǒng)，從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度看，這種結(jié)構(gòu)相當(dāng)于人類的產(chǎn)權(quán)識(shí)別或產(chǎn)權(quán)證明。

三、專業(yè)化分工程度的提高和市場(chǎng)交易成本的降低

種植植物和養(yǎng)殖動(dòng)物的定居生活使人類的物質(zhì)生產(chǎn)產(chǎn)生了極大的變化，最直接的成果是產(chǎn)生了專業(yè)化分工和市場(chǎng)交易成本的下降。在游牧的狩獵采集社會(huì)中，專業(yè)化僅僅局限于簡(jiǎn)單的狩獵動(dòng)物和采集植物的分工，狩獵工作通常由男子承擔(dān)，而采集植物的工作則由婦女承擔(dān)。但在定居社會(huì)，

專業(yè)化分工則復(fù)雜得多，即使是在早期的農(nóng)業(yè)定居部落中，種什么、怎樣種、何時(shí)種、怎樣收等工作。都需要不同的具有比較豐富的經(jīng)驗(yàn)的人來(lái)把握。隨后在公元前2000年左右出現(xiàn)了比較發(fā)達(dá)的手工業(yè)專業(yè)化分工。出現(xiàn)了陶瓷、紡織、木匠、金屬加工等行業(yè)，由于私有產(chǎn)權(quán)的建立和城市的出現(xiàn)，特別是現(xiàn)代大城市的出現(xiàn)，導(dǎo)致人口大量集中，極大地促進(jìn)了專業(yè)化分工并降低了市場(chǎng)交易的成本。

基因定居形成細(xì)胞后，基因數(shù)量的不斷增加使基因之間的專業(yè)化分工程度越來(lái)越提高，多細(xì)胞生物的形成產(chǎn)生了細(xì)胞水平上的專業(yè)化分工，動(dòng)物群體的形成產(chǎn)生了個(gè)體水平上的專業(yè)化分工。在昆蟲(chóng)的社會(huì)群體中，許多個(gè)體在整個(gè)群體中僅僅相當(dāng)于高等動(dòng)物的某些組織器官，個(gè)體不僅在生存水平上產(chǎn)生了高水平的專業(yè)化分工，如兵蟻負(fù)責(zé)群體的安全，偵察蟻負(fù)責(zé)尋找食物，甚至在繁殖水平上也產(chǎn)生了高度的專業(yè)化分工，蟻王或蟻后只負(fù)責(zé)繁殖產(chǎn)卵，已經(jīng)成為一個(gè)產(chǎn)卵的機(jī)器，卵子的孵化則由其他職蟻負(fù)責(zé)。在高等動(dòng)物群體中，在關(guān)乎種群進(jìn)化的生存和繁殖這兩大基本任務(wù)上，個(gè)體普遍進(jìn)行了專業(yè)化分工，雌性個(gè)體主要負(fù)責(zé)繁育后代。雄性個(gè)體主要負(fù)責(zé)群體的生存不僅如此，在一些動(dòng)物群體中，還進(jìn)行復(fù)雜的警衛(wèi)、覓食、護(hù)幼等方面的分工，這和人類物質(zhì)生產(chǎn)的分工有某些相似之處。

定居不僅提高了專業(yè)化分工的程度，而且使相互間的聯(lián)系加強(qiáng)從而降低了基因之間、細(xì)胞之間和個(gè)體之間的交易成本。就基因來(lái)說(shuō)，原核細(xì)胞的基因可以形成一個(gè)操縱子，完成一條多肽鏈的合成，基因之間各負(fù)其責(zé)。真核細(xì)胞的基因則在各種水平上對(duì)合成蛋白質(zhì)進(jìn)行調(diào)控，以達(dá)成基因之間的相互協(xié)同和交流。在多細(xì)胞生物中，細(xì)胞之間的聯(lián)系物質(zhì)有小范圍內(nèi)相互作用的比較原始的旁分泌激素，有通過(guò)神經(jīng)近距離作用的神經(jīng)遞質(zhì)、遠(yuǎn)距離作用于靶細(xì)胞的神經(jīng)激素，各種腺體分泌的激素也可以作用于遠(yuǎn)距離的靶細(xì)胞。

四、物質(zhì)和文明的巨大積累

種植植物和養(yǎng)殖動(dòng)物的定居生活使人類的發(fā)展獲得了前所未有的速度，導(dǎo)致文明積累和文化進(jìn)化的速度大大加快。從生存的角度看，定居社會(huì)可以貯存糧食以渡過(guò)饑荒和災(zāi)害年份，從而使人口數(shù)量大大增加。在狩獵動(dòng)物和采集植物的時(shí)候，人的平均壽命只有30歲，每30平方公里的陸地才可以養(yǎng)活一個(gè)人，整個(gè)地球大約只能養(yǎng)活500萬(wàn)人。而在1萬(wàn)多年前的農(nóng)業(yè)社會(huì)，隨著生產(chǎn)力的提高，地球人口緩慢增加到約1000萬(wàn)人，在公元前約6000年，地球人口達(dá)1.5億。

和定居社會(huì)中人口的數(shù)量大量增加一樣。定居使細(xì)胞中基因的數(shù)量大大增加，這為基因之間的分工奠定了基礎(chǔ)，也為一些平時(shí)不大使用的基因提供了存在的空間。在染色體上，有許多基因終生都是無(wú)用的，例如染色體上隨體上的DNA，高度重復(fù)的DNA，他們幾乎終生都不會(huì)被轉(zhuǎn)錄。人的30億對(duì)堿基應(yīng)該有約500萬(wàn)個(gè)基因，但實(shí)際的基因個(gè)數(shù)僅有5萬(wàn)個(gè)，這和定居社會(huì)中人類文明的積累非常相似，許多文明在一年甚至幾年才使用一次，但這卻是文明進(jìn)化過(guò)程中必不可少的積累。

定居使多細(xì)胞生物中細(xì)胞的數(shù)量大大增加，這為細(xì)胞之間的專業(yè)化分工提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞水平上的分工為個(gè)體之間的分工提供了基礎(chǔ)，特別在動(dòng)物中更是如此。定居使群體中個(gè)體的數(shù)量大量增加。這也為個(gè)體之間的專業(yè)化分工提供了保證。在群體中，最主要的分工是生存和繁殖的專業(yè)化分工，雌性動(dòng)物負(fù)責(zé)群體的繁殖工作，雄性動(dòng)物負(fù)責(zé)群體的生存工作㈣。特別是在昆蟲(chóng)群體中，有專門負(fù)責(zé)生存的職蟲(chóng)，負(fù)責(zé)產(chǎn)卵的王，他們的專業(yè)化分工都是基于群體中個(gè)體的數(shù)量巨大。

野生動(dòng)物的文化進(jìn)化是非常稀少而緩慢的。對(duì)它們來(lái)講，每天的食物和安全是首要問(wèn)題，能否繁殖后代使基因能夠遺傳也是非常重要的問(wèn)題。也許在動(dòng)物園中的動(dòng)物，例如靈長(zhǎng)類動(dòng)物，在不為食物發(fā)愁的情況下，會(huì)有一些思考的行為和文化發(fā)明現(xiàn)象，但這些偶然出現(xiàn)的靈感的遺傳存在兩個(gè)方面的問(wèn)題，第一是個(gè)體之間的交流很困難，特別是遇到抽象的想法時(shí)更是如此，貯存語(yǔ)言對(duì)這些生命短暫的動(dòng)物來(lái)說(shuō)是一種奢侈，因?yàn)樗鼈冊(cè)趧?dòng)物園的定居是人類爭(zhēng)奪產(chǎn)權(quán)的物種行為，相對(duì)于形成定居的數(shù)十萬(wàn)年進(jìn)化歷史來(lái)說(shuō)，動(dòng)物園中的生活是非常短暫的。第二是個(gè)體的幼年期很短，因?yàn)樗鼈儧](méi)有太多的需要遺傳的東西，這些東西會(huì)成為每天為生計(jì)奔忙的累贅。

五、結(jié)語(yǔ)

從狩獵動(dòng)物和采集植物到種植植物和養(yǎng)殖動(dòng)物的定居生活，是人類的第一次經(jīng)濟(jì)革命，這次革命產(chǎn)生了各種排他性產(chǎn)權(quán)，促進(jìn)了人類生產(chǎn)活動(dòng)的專業(yè)化分工，加速了物質(zhì)和文明的巨大積累?；蚨ň映霈F(xiàn)的經(jīng)濟(jì)過(guò)程與此有驚人的相似之處。從進(jìn)化的角度看，人類定居文明的出現(xiàn)，可以認(rèn)為是基因從游牧的病毒狀態(tài)到定居的細(xì)胞狀態(tài)的歷史重演。從生物學(xué)的角度看，鳥(niǎo)類動(dòng)物的卵殼和哺乳類雌性動(dòng)物的子宮，都是動(dòng)物定居的生物學(xué)特征。從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度看，從游牧到農(nóng)業(yè)(種養(yǎng)殖)的定居會(huì)產(chǎn)生排他性的產(chǎn)權(quán)，激勵(lì)發(fā)明創(chuàng)造，如專利權(quán)、財(cái)產(chǎn)所有權(quán)等。生物肌體免疫系統(tǒng)的出現(xiàn)，是這種排他性產(chǎn)權(quán)的最根本體現(xiàn)，它阻止外來(lái)物包括其他基因及其產(chǎn)物進(jìn)入肌體本身，使肌體成為基因的產(chǎn)權(quán)非常清晰的個(gè)體。

責(zé)任編輯王薇