5個初選黑莓雜交優(yōu)良品系生長特性的比較分析

衛(wèi)云麗，吳文龍，張春紅，閭連飛，馬 兵，李維林*

(1.江蘇省中國科學(xué)院 植物研究所，江蘇 南京 210014；2.南京中植農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，江蘇 南京 211225)

?

5個初選黑莓雜交優(yōu)良品系生長特性的比較分析

衛(wèi)云麗1，吳文龍1，張春紅1，閭連飛1，馬 兵2，李維林1*

(1.江蘇省中國科學(xué)院 植物研究所，江蘇 南京 210014；2.南京中植農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，江蘇 南京 211225)

摘要：對已經(jīng)初選出的5個黑莓雜交品系及其5個親本品種的生長特性進行了調(diào)查與分析，結(jié)果表明：雜交品系7-10-2功能葉葉綠素含量最高，達到(39.10±2.02)(SPAD)，顯著高于其他品種(系)，雜交品系6-6-3和親本品種Arapaho次之，春秋季間差異不大。10個品種和品系的平均單葉數(shù)量和復(fù)葉大小參數(shù)分別為(3.25±1.00)片和(0.92±0.26)dm2，不同品種(系)間差異顯著。10個品種(系)的基生枝平均數(shù)量和粗度分別為(2.46±0.35)支和(21.08±2.69)mm，其中親本Chester的基生枝數(shù)量最多，7-7-4的基生枝最粗；分枝數(shù)量最多的是5-8-2，平均為(50.60±9.62)支，最少的是Arapaho；Chester的年生長量最大，7-10-2和Arapaho的年生長量最小。2年的調(diào)查結(jié)果顯示5-8-2和6-6-3生長旺盛，7-7-4和7-10-6長勢良好，7-10-2長勢最差并表現(xiàn)衰退現(xiàn)象。由此可知，5-8-2和6-6-3是值得推廣與應(yīng)用的優(yōu)良品系。

關(guān)鍵詞：黑莓；雜交育種；品系；生長性狀

黑莓(Rubusspp.)為薔薇科懸鉤子屬灌木狀小漿果果樹，原產(chǎn)于北美，其果實為聚合果，酸甜可口，營養(yǎng)豐富，富含糖、有機酸、花色苷、SOD、多種維生素和Zn、Ca等礦物質(zhì)，具有較高的營養(yǎng)與保健作用[1]。黑莓病蟲害少、適應(yīng)性強、產(chǎn)量較高，具有很好的推廣價值[2]。黑莓的育種研究在歐美國家開展了近百年，已選育出了大量栽培品種[3]。近10余年以來，江蘇省中國科學(xué)院植物研究所利用從美國等地引進的黑莓品種以及當(dāng)?shù)匾吧鷳毅^子資源進行雜交育種[4-5]，于2008年從6個黑莓品種的9個雜交組合中獲得了一批雜交種子，經(jīng)播種、撫育后從中初選了5個優(yōu)株，并繁育成品系[6-7]。有研究表明黑莓生長性狀與抗性、產(chǎn)量等密切相關(guān)[8-9]。本研究對這5個初選品系及其親本的生長特性進行了調(diào)查和比較，以期為進一步的品種選育提供科學(xué)依據(jù)，希望從中獲得可推廣、適應(yīng)性強、生長勢旺，具有親本優(yōu)良性狀的黑莓優(yōu)良新品種。

1材料與方法

1.1供調(diào)查的黑莓品系與親本品種

5個優(yōu)良品系：5-8-2、6-6-3、7-7-4和7-10-2、7-10-6，分別來自于Arapaho(♀)×Hull(♂)、Kiowa(♀)×Hull(♂)、Triple Crown(♀)×Chester(♂)和Hull(♀)×Kiowa(♂)。

5個黑莓品種(親本)：Hull、Chester、Triple Crown、Arapaho、Kiowa。

所有材料于2013年種植于江蘇省中國科學(xué)院植物研究所溧水白馬科研基地，栽培土壤為粘壤土，pH值5.8，株行距為1.5 m×2.5 m。栽培管理良好，冬季進行適度輕修剪[10]，采用籬壁形支架進行管理[11]。

1.2試驗方法

1.2.1葉片性狀(1)葉綠素含量。用美能達SPAD-501型活體葉綠素儀進行測定[12]，美能達SPAD-501型活體葉綠素儀可以在田間進行操作，簡便易行，測定的數(shù)值(SPAD)是葉綠素含量的一個相對值[13]，可以較準(zhǔn)確地反映植物葉片葉綠素含量的高低。分別在2014年的春季(4月)和秋季(10月)調(diào)查2次。在晴好天氣，隨機選取不同植株枝條上完全伸展、沒有病蟲害的功能葉(倒數(shù)第3～5片葉)進行測定，每個品種(系)每次調(diào)查30片葉。

(2)葉片的大小與形狀。2014年5月中旬選取生長較好、無病蟲害的枝條進行調(diào)查，包括復(fù)葉大小，即三出復(fù)葉(新梢及結(jié)果枝基部3～6節(jié)以下葉[14])的長度和寬度、復(fù)葉中單葉數(shù)量、復(fù)葉中頂端單葉的長度和寬度。

葉型指數(shù)=復(fù)葉長度/復(fù)葉寬度

復(fù)葉大小參數(shù)(dm2)=復(fù)葉長度(cm)×復(fù)葉寬度(cm)/100

1.2.2枝蔓性狀在冬季落葉后進行調(diào)查，調(diào)查時間分別為2013年11月和2014年11月。分別調(diào)查植株的分枝數(shù)、分枝粗度和分枝長度，2014年增加調(diào)查植株的基生枝數(shù)量和粗度。其中分枝數(shù)量、基生枝數(shù)量及基生枝粗度每品種(系)調(diào)查10～15株，分枝粗度和分枝長度：每品種(系)選1～2株生長正常的植株調(diào)查所有的分枝，調(diào)查數(shù)量在30支以上。枝蔓生長量是根據(jù)枝蔓的數(shù)量、粗度和長度計算得來的，計算公式：單株枝蔓年生長量=植物中所有枝蔓粗度的平方×枝蔓長度的累計值[15]。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010分析軟件進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1葉片性狀

2.1.1葉綠素含量由表1可知，10個品種(系)葉片葉綠素含量平均為(34.83±2.40)(SPAD)，不同品種(系)間差異顯著，變異系數(shù)為6.89%。其中7-10-2最高，達到(39.10±2.02)(SPAD)，顯著高于其他品種(系)，6-6-3和Arapaho次之，含量在37(SPAD)左右，7-7-4最低，只有(30.95±2.00)(SPAD)，顯著低于其他品種(系)。10個品種(系)春季和秋季葉片的平均葉綠素含量相差不大，變異系數(shù)1.85%，但不同品種(系)春季和秋季葉片的葉綠素含量存在較大差異，其中Hull品種差異最大，變異系數(shù)達到10.55%，7-10-6品系差異也較大(變異系數(shù)9.70%)，5-8-2品系、6-6-3品系和Kiowa品種差異較小，變異系數(shù)在1%左右，其他品種差異都較大，變異系數(shù)都在5%以上。

注：同列大、小寫字母分別表示在1%、5%水平上的顯著性。下同。

各品系葉綠素含量減去親本葉綠素含量，其差值占親本的百分率表示為超親遺傳的情況。超雙親是指雜交品系與雙親平均值進行的比較。由表2可知，7-10-2品系表現(xiàn)最突出，葉綠素含量超出親本10%以上，6-6-3品系的表現(xiàn)也很好，超出親本8%左右。另外3品系葉綠素含量都顯著低于雙親。

2.1.2葉片的大小與形狀黑莓二年生結(jié)果枝末端存在少量單葉，為0～7片不等，多數(shù)為2～5片。由表3可見，5個雜交品系及其親本在單葉數(shù)量上存在較大差異，其中Kiowa單葉數(shù)最多為(4.80±1.62)片，7-7-4單葉數(shù)最少為(1.60±0.70)片，前者是后者的3倍。在調(diào)查中，7-10-6出現(xiàn)無單葉枝條，Kiowa品種出現(xiàn)單葉數(shù)最多的枝條，有9片單葉。同一品系或品種在單葉數(shù)量上也存在較大差異，變異系數(shù)在20.10%(5-8-2)～77.35%(Hull)之間。

5個黑莓雜交品系及其親本的復(fù)葉及其頂端單葉大小見表3。10個品種(系)頂端葉的平均葉長為(6.79±1.10)cm，葉寬為(5.71±0.94)cm，各品種(系)的頂端葉長、寬差異較小，葉型指數(shù)為1.19。其中，7-7-4的頂端葉葉型指數(shù)大于1.5，為長圓形，其余為近圓形。10個品種(系)的復(fù)葉平均長度為(8.64±1.60)cm，寬度為(10.35±2.04)cm。除Arapaho和Kiowa外，其余各品種(系)的復(fù)葉寬度均大于復(fù)葉長度。根據(jù)葉片大小參數(shù)，葉片最大的是7-10-6，最小的是Arapaho，前者是后者的2.92倍。

表25個黑莓雜交品系葉綠素含量與親本的比較

比較5個雜交品系及其親本，5-8-2與7-7-4的復(fù)葉最小，大小參數(shù)為0.73 dm2，5-8-2的復(fù)葉大小顯著大于其母本Arapaho，7-10-6的復(fù)葉最大，大小參數(shù)為1.4 dm2，極顯著大于其親本Hull和Kiowa，7-7-4的復(fù)葉大小略小于其雙親。6-6-3與7-10-2的復(fù)葉大小中等，為1.11 dm2，復(fù)葉都大于親本但差異不顯著。

2.2枝蔓性狀

2.2.1基生枝黑莓5個雜交品系及其親本的基生枝數(shù)量為1～6支，多數(shù)為2～3支。由表4可見，基生枝數(shù)在不同品種(系)間差異較小，各品種(系)的基生枝數(shù)存在較大差異。其中，平均基生枝數(shù)最多的是Chester，平均基生枝數(shù)最少的是6-6-3。基生枝粗度在品種(系)間與品種(系)內(nèi)存在一定差異，變異系數(shù)在11.11%(6-6-3)～32.88%(Kiowa)?；ψ畲值氖?-7-4，平均粗度達到(24.86±4.57)mm，基生枝最細(xì)的是7-10-2，平均粗度為(17.20±2.73)mm。

比較5個雜交品系及其親本，基生枝數(shù)量無顯著差異，多數(shù)為2支，最多可達6支。7-7-4的基生枝最粗，平均為(24.86±4.57)mm，最粗達到31.20 mm，極顯著大于其母本Triple Crown，與父本差異不顯著。7-10-2的基生枝最細(xì)，平均粗度為(17.20±2.73)mm，最粗僅為22.22 mm，與親本無顯著差異。

2.2.2分枝性狀調(diào)查結(jié)果顯示(表5)，種植第二年黑莓分平均發(fā)枝數(shù)量為(41.14±8.86)支，不同品種(系)間差異顯著至極顯著，其中分枝數(shù)量最多的是5-8-2(50.60±9.62)枝，最多達到68支，最少的是Arapaho，平均只有(25.07±5.77)支。6-6-3、7-7-4、Hull、Chester和Kiowa的分枝數(shù)量也較多，平均超過45支，7-10-6和Triple Crown的分枝數(shù)量中等，平均35支以上，其余2個品種(系)的分枝數(shù)量較少，平均25支左右。黑莓分枝的平均粗度為(7.64±0.82)mm，不同品中(系)間差異較大，其中7-10-6和Chester的分枝最粗，平均達到8.92 mm，Triple Crown分枝最細(xì)，平均粗度為(6.44±2.67)mm。黑莓分枝的平均長度為(87.03±29.48)cm，品種(系)間有較大差異，其中6-6-3的分枝最長，平均長度為(127.27±80.76)cm，7-10-2的分枝最短，平均長度為(44.90±19.62)cm。

比較5個雜交品系及其親本，5-8-2的分枝數(shù)最多，極顯著多于母本Arapaho，是分枝數(shù)最少品系7-10-2的1.79倍。7-10-2分枝數(shù)極顯著少于其親本。7-10-6的分枝數(shù)極顯著少于其父本Kiowa，與母本Hull無顯著差異。分枝最粗的是7-10-6，極顯著大于其父本Kiowa，分枝最細(xì)的是6-6-3。分枝長度在各品系與其親本之間差異不顯著。6-6-3的分枝最長，極顯著長于其母本Kiowa；7-10-2的分枝長度最小，極顯著小于親本。5-8-2的分枝長度介于其親本之間，極顯著小于父本Hull，顯著大于母本Arapaho。7-7-4的分枝長度小于其親本，極顯著小于父本Chester。7-10-6的分枝長度極顯著小于母本Hull，與父本Kiowa差異不顯著。

2.2.3年生長量2013年為黑莓植株定植的第一年，單株枝蔓生長量平均為1.38 dm3，7-10-2、Arapaho的年生長量最小，年生長量小于1 dm3；6-6-3、7-7-4的年生長量最大，在1.9 dm3左右，其他品種(系)的年生長量都在1.2～1.6 dm3之間。2014年單株枝蔓生長量平均為2.22 dm3，其中Chester的年生長量最大，達到了4.41 dm3，7-10-2和Arapaho的年生長量最小，分別為0.79和0.73 dm3，不到前者的1/5。6-6-3和Hull的年生長量僅次于Chester，平均生長量在3.4 dm3左右；5-8-2與7-7-4的年生長量達到了中等水平，分別為2.43和2.04 dm3；其他各品系、品種的年生長量在1.5～1.8 dm3之間(圖1)。

根據(jù)2013年和2014年的生長量之差，在5品系中，5-8-2和6-6-3生長旺盛，7-7-4和7-10-6長勢良好，7-10-2的長勢最差，并表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象。

3討論與結(jié)論

不同品種(系)黑莓葉片的葉色、大小、形狀等性狀各不相同。葉綠素含量的高低直接影響植物的光合能力[16]。5個黑莓雜交品系間的葉片葉綠素含量基本遺傳了其親本，但各品系間差異較顯著，7-7-4葉片葉綠素含量最低，7-10-2葉片葉綠素含量較高。葉片的大小是影響植物光合效率的重要因素，5個黑莓雜交品系間的葉片大小差異顯著，Kiowa×Hull的雜交后代7-10-2和7-10-6出現(xiàn)了超親遺傳，葉片較大，頂端葉也相對較大。其他品系的葉片大小與雙親相似或介于雙親之間。

黑莓的枝條為兩年生，即每年春季由根或根頸部抽生1至數(shù)根粗壯的基生枝，枝條上的芽在第二年發(fā)育成結(jié)果枝和葉片，結(jié)果后自然枯死[17]。黑莓基生枝與分枝的數(shù)量及生長發(fā)育狀況、貯藏營養(yǎng)水平的高低直接決定當(dāng)年產(chǎn)量[18]?；Φ臄?shù)量和粗度反應(yīng)了植物的生長潛力，影響成花、坐果及產(chǎn)量[19]。5個黑莓雜交品系在基生枝數(shù)量上差異不明顯，基本遺傳雙親性狀。除7-10-2品系的基生枝細(xì)且矮外，其他品系均生長良好，7-7-4與5-8-2的基生枝粗度表現(xiàn)出了雙親遺傳。分枝的數(shù)量、粗度、長度等性狀直接影響黑莓的產(chǎn)量，生長量大的品種(系)一般能獲得高產(chǎn)。5-8-2、6-6-3的分枝數(shù)量最多，表現(xiàn)為超親遺傳，分枝粗度和長度介于雙親之間或與雙親相似。7-7-4的分枝數(shù)量較多，但枝條末端有4～7支細(xì)長分枝，其中部分分枝枯萎。7-10-2的分枝少且短，可能與其不適應(yīng)有關(guān)。7-10-6的分枝數(shù)和分枝長度都小于雙親，而分枝粗度大于雙親，屬于超親遺傳。在生產(chǎn)中，一般在冬季對黑莓適量修剪，避免因為枝條太長影響營養(yǎng)物質(zhì)的運輸進而影響產(chǎn)量[10]。黑莓定植第二年的生長量大于定植第一年生長量。但在調(diào)查中，7-10-2與Arapaho的2014年生長量小于2013年的年生長量，其主要原因可能與其適應(yīng)性有關(guān)。

綜合分析表明，5-8-2和6-6-3基本遺傳了親本性狀，生長勢旺盛，分枝數(shù)量多，表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性，值得進一步研究，有望育成豐產(chǎn)、可推廣的黑莓新品種。

參考文獻:

[1] 郭軍戰(zhàn),彭少兵,陳鐵山.樹莓和黑莓引種品種果實營養(yǎng)成分分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報,2004,19(1):108-109.

[2] 王俊鴻,李芳東.美國黑莓的主要品種與栽培技術(shù)[J].經(jīng)濟林研究,2000(2):5-7.

[3] Bernadine C, Tohn R C, Chad E F, et al. Worldwide blackberry production[J]. HortTechnology, 2007, 17(2): 205-213.

[4] 吳文龍,閭連飛,李維林,等.黑莓品種間雜交及與野生懸鉤子種間雜交初步研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013(7)：123-127.

[5] 吳文龍,張春紅,王小敏，等.黑莓雜交后代單株主要生長及結(jié)果性狀的變異分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報,2013(1):82-87.

[6] 王小敏,吳文龍,張春紅，等.黑莓雜交 F1 代初選優(yōu)株的調(diào)查與分析[J].經(jīng)濟林研究,2012,30(3):91-95.

[7] 趙慧芳,吳文龍,張春紅,等.黑莓F1代雜交優(yōu)株及其親本果實營養(yǎng)品質(zhì)特性分析[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2012(4):417-422.

[8] 王琬,楊雪彥.楊樹對天牛抗性與生長量相關(guān)性分析[J].甘肅林業(yè)科技,1995(4):5-12.

[9] 包文泉,烏云塔娜,朱緒春.內(nèi)蒙古野生山杏優(yōu)良單株葉片性狀的遺傳變異分析[J].經(jīng)濟林研究,2014(4):23-27.

[10] 吳文龍,孫醉君,蔡劍華.黑莓適宜栽植密度與修剪量的研究[J].落葉果樹,1998(3):26-27.

[11] 亓振翠,徐希玉.黑莓引種試驗簡報[J].落葉果樹,2001,33(3):23.

[12] 張文安.SPAD-501型葉綠素儀在測定水稻葉綠素含量中的應(yīng)用[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),1991(4):37-40.

[13] 李海云,任秋萍,孫書娥,等.10種園林樹木葉綠素與SPAD值相關(guān)性研究[J].林業(yè)科技,2009,34(3):68-70.

[14] 謝立峰,王永祥,王洪蘭,等.黑莓引種栽培技術(shù)總結(jié)[J].山東林業(yè)科技,2004(4):26.

[15] 閭連飛,黃鋼,吳文龍,等.不同品種黑莓在南京地區(qū)的生長表現(xiàn)[J].經(jīng)濟林研究,2008(3):74-79.

[16] 宋莎,江旭生,韓秀梅,等.不同蘋果砧木葉綠素含量與光合速率研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(3):149-150.

[17] 于輝,王宏,于年文,等.樹莓一年生枝和結(jié)果枝生長動態(tài)研究[J].北方果樹,2003(4):10-11.

[18] 張玉潔.板栗結(jié)果母枝中氮磷鉀含量與產(chǎn)量之間關(guān)系的研究[J].經(jīng)濟林研究,2002(2):58-60.

[19] 蘇福才,錢國珍.歐李不同類型枝條生長結(jié)果的差異及豐產(chǎn)形態(tài)指標(biāo)[J].內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報,1991(1):45-49.

(責(zé)任編輯：曾小軍)

Comparative Analysis of Growth Characters of Five Primary Selected Blackberry Hybrid Strains

WEI Yun-li1, WU Wen-long1, ZHANG Chun-hong1, LV Lian-fei1, MA Bing2, LI Wei-lin1*

(1. Jiangsu Provincial Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China;2. Nanjing Zhongzhi Agricultural Science and Technology Development Limited Company, Nanjing 211225, China)

Abstract：Five primary selected hybrid strains and their parent cultivars of blackberry were investigated and analyzed. The results showed that content of chlorophyll in functional leaf of 7-10-2 was the highest, the SPAD value was (39.10±2.02), significantly greater than other strain and cultivars, 6-6-3 and Arapaho took the second, chlorophyll content of all strains and cultivars was stable in Spring and Autumn. The average number of single leaflets and leaf area parameter of 10 strains and cultivars were (3.25±1.00) and (0.92±0.26) dm2respectively, and the differences between cultivars and strains were very significant. The number and diameter of basal shoot of 10 strains and cultivars were (2.46±0.35) and (21.08±2.69) mm respectively, of which, Chester had the most basal shoots, 7-7-4 had the thickest basal shoots. 5-8-2 had the most number of fruiting branches, with an average of (50.60±9.62), Arapaho was the least. 7-10-2 and Arapaho had the minimum value of annual increment, Chester had the maximum value. By two-year follow-up investigation, 5-8-2 and 6-6-3 grew vigorous, 7-7-4 and 7-10-6 grew well, 7-10-2 seemed to grow slowly and poorly. Based on comprehensive analysis, it was suggested that 5-8-2 and 6-6-3 were potential strains to be worthy to popularize and apply.

Key words：Blackberry; Cross breeding; Strain; Growth character

收稿日期：2016-01-05

基金項目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目(cx[14]2021)；中植農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新基金項目(201401)。

作者簡介：衛(wèi)云麗(1990─)，女，浙江湖州人，碩士研究生，從事黑莓等小漿果經(jīng)濟植物的栽培與利用研究。*通訊作者：李維林。

中圖分類號：S663.2

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-8581(2016)05-0060-05