稻米品質(zhì)形成和調(diào)控機(jī)理概述

王惠貞　吳瑞芬　李丹（內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，呼和浩特　010051；第一作者：whz0301@163.com；通訊作者：wu_ruifen@126.com）

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稻米品質(zhì)形成和調(diào)控機(jī)理概述

王惠貞吳瑞芬*李丹
（內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，呼和浩特010051；第一作者：whz0301@163.com；*通訊作者：wu_ruifen@126.com）

摘要：針對(duì)國(guó)內(nèi)外稻米品質(zhì)的研究現(xiàn)狀，分析了稻米品質(zhì)的形成機(jī)制，探討了不同生育期稻米品質(zhì)形成的影響因素。在全球氣候變化的背景之下，如何適應(yīng)CO2濃度和溫度增高的影響將是今后提高稻米品質(zhì)的研究方向之一。

關(guān)鍵詞：水稻；稻米品質(zhì)；形成機(jī)制；影響因素

水稻是世界上主要的糧食作物，也是我國(guó)最重要的消費(fèi)農(nóng)產(chǎn)品。隨著人民生活水平的提高，人們?cè)絹?lái)越重視稻米品質(zhì)問(wèn)題，稻米品質(zhì)直接影響其種植推廣和效益。因此，國(guó)內(nèi)外都很重視稻米品質(zhì)的研究，如何提高品質(zhì)已成為水稻研究的一個(gè)重點(diǎn)領(lǐng)域［1-2］。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外稻米品質(zhì)研究成果進(jìn)行了概述。

1　稻米品質(zhì)的內(nèi)涵

稻米品質(zhì)是指從稻谷生產(chǎn)到加工成直接消費(fèi)品的全部過(guò)程中，作為糧食或商品的各種特性，是一個(gè)包括多項(xiàng)指標(biāo)的綜合性概念。由于用途不同，對(duì)品質(zhì)的要求也不同，按用途可分為食用、工業(yè)加工和飼料用三種類型，其中食用數(shù)量占總產(chǎn)量比重最大，因此相關(guān)的研究也較多。綜合不同研究成果來(lái)看，我國(guó)稻米品質(zhì)的評(píng)價(jià)主要包括外觀、碾米、蒸煮、食味、營(yíng)養(yǎng)這5個(gè)方面［3］，又可細(xì)化為糙米率、精米率、整精米率、粒型、堊白度、透明度、糊化溫度、膠稠度、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量等10項(xiàng)指標(biāo)。

2　稻米品質(zhì)的形成機(jī)制

2.1組織結(jié)構(gòu)與品質(zhì)形成的關(guān)系

糊粉層是由胚乳表層細(xì)胞轉(zhuǎn)化來(lái)的，既是胚乳吸收養(yǎng)分的細(xì)胞層，又是灌漿產(chǎn)物的累積層，由P、Mg、Ca、K等礦物質(zhì)元素、植酸鈣鎂顆粒和脂類顆粒組成，不易被人體吸收。從組織結(jié)構(gòu)看，淀粉體的充實(shí)不良易引起堊白的發(fā)生，淀粉體的充實(shí)程度受灌漿物質(zhì)的輸入途徑影響［3］；裂穎對(duì)品質(zhì)影響較大，脫殼后與正常稻粒相比，長(zhǎng)度、寬度小，厚度大，易使米粒受到外力的機(jī)械損傷或蟲(chóng)蛀，使斑點(diǎn)米、裂紋米或有色米的數(shù)量增加，導(dǎo)致外觀品質(zhì)的下降。

2.2品質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)

構(gòu)成稻米的化學(xué)成份主要有淀粉、蛋白質(zhì)、脂類、維生素、礦物質(zhì)以及一些揮發(fā)性物質(zhì)，作為物質(zhì)基礎(chǔ)，在質(zhì)和量上的差異很大程度上決定著稻米的品質(zhì)。其中，對(duì)品質(zhì)起著決定性作用的關(guān)鍵成分是淀粉和蛋白質(zhì)；揮發(fā)性物質(zhì)決定米飯的氣味，因此對(duì)食味品質(zhì)有重要影響。

2.2.1淀粉

稻米中的淀粉可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類。作為稻米的最主要成分，淀粉在細(xì)胞質(zhì)體中形成，并以淀粉粒的形式存在［4］。由于組成和結(jié)構(gòu)的不同，導(dǎo)致兩種類型淀粉的性質(zhì)有很大差異，直鏈淀粉不能形成結(jié)晶，難溶于水，溶液不穩(wěn)定，凝沉性強(qiáng)，是衡量蒸煮食味品質(zhì)的重要指標(biāo)；支鏈淀粉則相反。用直鏈淀粉能制成強(qiáng)度高、柔軟性高的纖維和薄膜等具有纖維素性質(zhì)的制品［5］。直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例是決定稻米蒸煮食用品質(zhì)的主要因素之一，根據(jù)二者含量的差異可以將大米分為糯米和非糯米兩類［6］。糯性（或低直鏈淀粉含量）與非糯性（或高直鏈淀粉含量）稻米胚乳結(jié)構(gòu)存在差異，糯稻的淀粉粒多為復(fù)合粒，隨著直鏈淀粉含量的升高，稻米胚乳的RVA譜的糊化起始溫度、最高黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值逐漸降低［7］。米飯的黏性、光澤等指標(biāo)均與直鏈淀粉含量（直鏈淀粉占精米粉干質(zhì)量的百分率）密切相關(guān)［8-10］。另外，淀粉粒的粒徑變異系數(shù)也可作為衡量米質(zhì)優(yōu)劣的間接指標(biāo)。

2.2.2蛋白質(zhì)

水稻籽粒中的蛋白質(zhì)大部分以貯藏性蛋白的形式存在，對(duì)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和食味品質(zhì)有較大影響。對(duì)于蛋白質(zhì)與外觀品質(zhì)的關(guān)系，研究結(jié)果差異較大。多數(shù)研究表明，蛋白質(zhì)含量與粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比之間的相關(guān)關(guān)系較為復(fù)雜，與蒸煮食味品質(zhì)有密切關(guān)系，蛋白質(zhì)含量越高的稻米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也越高，但過(guò)高又會(huì)影響食味品質(zhì)［11-12］。食味值與蛋白質(zhì)含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，但與直鏈淀粉含量呈正相關(guān)［13］。

2.2.3脂肪

脂肪含量一般以糙米中粗脂肪占糙米干質(zhì)量的百分含量作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。脂肪含量的高低反映稻米的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，同時(shí)也影響可口性［4］。脂肪含量與外觀品質(zhì)性狀間有顯著直接加性相關(guān)，與食味品質(zhì)呈正相關(guān)，水稻品種的米質(zhì)級(jí)別是隨著脂肪含量的增多而提高的。在一定程度上，提高稻米的脂肪含量可改善米飯的香味、光澤度、顏色和適口性［6］。

2.2.4酶

淀粉是精米中最重要的化學(xué)物質(zhì)，籽粒中淀粉的生物合成和累積過(guò)程是通過(guò)一系列酶的催化作用完成的［6］，所以，控制好各生育期的酶活性有助于提高稻米品質(zhì)。在水稻品質(zhì)形成過(guò)程中的這些重要酶對(duì)各品質(zhì)性狀影響不同，對(duì)整米率影響較大，其次是膠稠度和直鏈淀粉含量，對(duì)糙米率和精米率影響較小［14］。

2.2.5影響稻米品質(zhì)的其他成分

稻米散發(fā)出的自然香味是評(píng)價(jià)優(yōu)質(zhì)稻米及其商品價(jià)值的重要指標(biāo)之一，新米飯中的揮發(fā)性物質(zhì)比陳米飯中的多，香米中的揮發(fā)性物質(zhì)比普通米多。

2.3影響稻米品質(zhì)形成的前期生長(zhǎng)因素

稻米品質(zhì)的形成是淀粉、蛋白質(zhì)及脂肪3種代謝物質(zhì)協(xié)同作用的過(guò)程，籽粒形成中淀粉的積累涉及到水稻的源與庫(kù)的關(guān)系、光合產(chǎn)物的合成與運(yùn)轉(zhuǎn)、灌漿過(guò)程及相關(guān)酶的作用等多方面的因素［15］。

2.3.1秧苗期

決定秧苗扎根定植快慢的主導(dǎo)因子是溫度條件、期間的降水強(qiáng)度及時(shí)效，秧苗定植受降水天氣影響出現(xiàn)倒伏時(shí)，會(huì)造成植株高度降低、單莖干物質(zhì)量減輕，并減弱前期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

2.3.2分蘗期

水稻在分蘗期莖蘗的消長(zhǎng)規(guī)律對(duì)水、肥雙因子的響應(yīng)不同于水、肥單因子的響應(yīng)，且對(duì)單因子水、單因子肥的響應(yīng)也存在較大差異，尤其在生育期后期對(duì)單因子水、單因子肥的響應(yīng)存在相反趨勢(shì)［16］。

2.3.3孕穗期

孕穗期是水稻發(fā)育的重要時(shí)期，一定程度的水分脅迫對(duì)穗質(zhì)量、結(jié)實(shí)率和穗粒數(shù)有較大影響，影響程度依次減弱，但對(duì)穗長(zhǎng)影響不顯著。水稻孕穗期對(duì)水分脅迫較敏感。孕穗期遮光使水稻穎殼體積變小，造成粒重降低，顯著降低了糙米率與精米率。孕穗期弱光可能通過(guò)間接影響籽粒中淀粉合成酶活性來(lái)改變籽粒灌漿速率，從而最終影響堊白和整精米率，對(duì)其他品質(zhì)性狀的影響因品種而異［17］。

2.3.4抽穗開(kāi)花期

水稻抽穗開(kāi)花期高溫使結(jié)實(shí)率明顯下降、千粒重略有提高、穗粒數(shù)增減不顯著，同時(shí)顯著降低稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，尤其是外觀品質(zhì)［18］。

2.3.5灌漿成熟期

灌漿期溫度和平均灌漿速率對(duì)碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)影響較大。灌漿成熟期溫度過(guò)高，灌漿速度過(guò)快，會(huì)導(dǎo)致籽粒充實(shí)度不良，從而降低糙米率、精米率和整精米率，并增加堊白粒率、堊白大小和堊白度；反之，灌漿成熟期溫度過(guò)低，灌漿較慢，會(huì)導(dǎo)致弱勢(shì)粒不能正常成熟，降低碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)，尤其是整精米率。從孕穗期、抽穗期到灌漿期低溫對(duì)品質(zhì)的影響逐漸增大。

2.4稻米源、庫(kù)的關(guān)系對(duì)稻米品質(zhì)形成的影響

經(jīng)典的稻作源庫(kù)理論通常把綠葉定義為源，把最終貯存光合產(chǎn)物的器官定義為庫(kù)。流是聯(lián)系源、庫(kù)的橋梁，反映了源和庫(kù)之間同化物的運(yùn)輸能力，包括連接源和庫(kù)的輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)及性能方面的內(nèi)容。但維管束系統(tǒng)的發(fā)達(dá)程度和通暢與否是否直接影響源庫(kù)關(guān)系，這方面報(bào)道極少［19］。

品質(zhì)的表達(dá)與灌漿過(guò)程密切有關(guān)，品種的源庫(kù)關(guān)系對(duì)品質(zhì)有較大影響，源庫(kù)矛盾小的品種其品質(zhì)受環(huán)境的影響也小。源較弱而使灌漿期過(guò)度延長(zhǎng)，導(dǎo)致弱勢(shì)粒充實(shí)度下降，或造成乳白未熟粒，影響外觀品質(zhì)，也造成強(qiáng)勢(shì)粒與弱勢(shì)粒出現(xiàn)較大的品質(zhì)差異。源或庫(kù)的減弱都會(huì)對(duì)稻谷千粒重與結(jié)實(shí)率等產(chǎn)生影響：減庫(kù)使千粒重、結(jié)實(shí)率提高，秕粒率降低，而減源則相反［20］。減庫(kù)處理能有效地緩解源庫(kù)矛盾，促進(jìn)品質(zhì)的提高，但強(qiáng)勢(shì)粒的碾磨品質(zhì)會(huì)有一定程度的下降；減源處理會(huì)加劇源庫(kù)矛盾，但對(duì)碾磨品質(zhì)的提高有積極影響。

3　稻米品質(zhì)形成的影響因素

稻米品質(zhì)的形成既與品種的遺傳特性有關(guān)，又受氣候、土壤等環(huán)境條件影響。大多數(shù)研究顯示，環(huán)境條件（溫度、水分、光照等）對(duì)稻米品質(zhì)的影響是通過(guò)影響稻株和穎果的生理過(guò)程而發(fā)揮作用的［3］。

3.1遺傳特性

基因型是決定品質(zhì)指標(biāo)優(yōu)劣的關(guān)鍵因素，種植優(yōu)質(zhì)品種是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)稻米的前提條件。粒形和粒重是屬于多基因控制的數(shù)量性狀，受胚乳核基因和母體植株核基因的多重控制，還可能受細(xì)胞質(zhì)基因的控制；控制堊白的遺傳基因較復(fù)雜，由三倍體胚乳基因型或母株基因型的控制。

碾磨品質(zhì)也是由多基因控制的數(shù)量性狀之一，受種子基因、細(xì)胞質(zhì)基因和母體基因等遺傳主效應(yīng)的影響，精米率以母體遺傳效應(yīng)為主，糙米率由核基因控制。蛋白質(zhì)和脂肪含量的遺傳都屬于多基因控制，膠稠度由若干復(fù)等位主效應(yīng)基因和微效應(yīng)基因多重控制，直鏈淀粉含量受遺傳主效應(yīng)和環(huán)境互作效應(yīng)的共同控制。糊化溫度的遺傳較復(fù)雜，控制香味的基因型也存在品種間的差別，品種間香味基因是不等位的［3］。

3.2環(huán)境因素

3.2.1氣象因素的影響

3.2.1.1溫度溫度是各種環(huán)境因子中對(duì)稻米品質(zhì)影響最為顯著的因素，灌漿結(jié)實(shí)期是影響稻米品質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)期，特別是灌漿結(jié)實(shí)期中期溫度對(duì)品質(zhì)的影響最大，此時(shí)期高溫將加速籽粒灌漿，極不利于整精米率的提高，增加堊白率，從而影響光合產(chǎn)物的積累、代謝酶的活性。

抽穗至成熟期階段溫度過(guò)高會(huì)加快灌漿速率，導(dǎo)致淀粉顆粒灌漿不緊密，從而影響籽粒的飽滿度；此階段的高溫還會(huì)導(dǎo)致堊白面積的增大和堊白粒率的提高，使透明度降低；高溫使整精米率下降，碎米增多，影響碾磨品質(zhì)。但溫度過(guò)低也會(huì)導(dǎo)致堊白的增加和蛋白含量的降低，從而降低稻米品質(zhì)。

抽穗后遇到高溫會(huì)使?fàn)I養(yǎng)品質(zhì)發(fā)生變化、蛋白質(zhì)酶濃度和活性都保持較高水平，從而促使籽粒氨基酸增多，最終導(dǎo)致籽粒蛋白質(zhì)含量升高［21］。另外，高溫會(huì)使糊化溫度升高，低溫則使其降低。氣溫對(duì)直鏈淀粉含量的影響主要看其是否有利于淀粉的形成和積累，只有在最適溫度條件下直鏈淀粉累積量最大，溫度太高或太低都不利于淀粉的累積。

3.2.1.2光照光照是僅次于溫度之后對(duì)稻米品質(zhì)有較大影響的氣象因子［22-23］。生育后期光照不足，光合作用減弱，尤其是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，導(dǎo)致田間通氣透光不良，易造成籽粒充實(shí)不良，堊白米粒增多，還會(huì)使整精米率下降。光照太強(qiáng)，溫度會(huì)相應(yīng)升高，間接地使稻米堊白面積增大和堊白粒率增加［21］。在谷粒發(fā)育期太陽(yáng)輻射過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱都會(huì)使蛋白質(zhì)含量降低［24］。日照時(shí)間越長(zhǎng)，稻米的糊化溫度、膠稠度越高，但直鏈淀粉含量會(huì)隨日照時(shí)間的增加而降低［25］。

3.2.1.3水分全生育期進(jìn)行間歇性控水處理，不利于提高整精米率，增加優(yōu)勢(shì)粒和中勢(shì)粒的堊白率和堊白度，降低劣勢(shì)粒的堊白率和堊白度，降低了直鏈淀粉含量，提高了蛋白質(zhì)含量［26］。

3.2.1.4濕度和風(fēng)空氣中相對(duì)濕度的增加會(huì)使糊化溫度、膠稠度和堊白面積不同程度增加，直鏈淀粉含量有所下降，但不同品種的響應(yīng)程度不一致。環(huán)境中的不同雨量不同程度地影響著米粒延伸性、直鏈淀粉含量及糙米蛋白質(zhì)含量，且雨量的影響在環(huán)境與品種間存在顯著互作作用［27］。抽穗期吹風(fēng)處理會(huì)降低稻米的外觀品質(zhì)。

3.2.1.5 CO2水稻屬于C3作物，受CO2濃度增高的影響較明顯，光合速率、生理代謝及干物質(zhì)生產(chǎn)都會(huì)受其影響。水稻籽粒中直鏈淀粉含量是隨CO2濃度升高而增加，而當(dāng)溫度和CO2濃度均增加時(shí)，加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的各項(xiàng)指標(biāo)均有一定程度的下降，尤其是蛋白質(zhì)含量的降低。在灌漿期進(jìn)行CO2刺激，米飯柔軟性變差，籽粒中的P含量有所升高，且與Mg含量變化密切相關(guān)，F(xiàn)e和Zn元素含量下降［28］?？諝庵蠧O2濃度增加和溫度增高會(huì)改變水稻碳、氮代謝過(guò)程和籽粒的組成成分，按照CO2與溫度對(duì)稻米品質(zhì)的影響機(jī)理，采取適當(dāng)措施可改善稻米品質(zhì)。在全球氣候變化背景下，適應(yīng)CO2濃度和溫度增高的影響，應(yīng)被列入育種的主攻方向之一。

3.2.2土壤對(duì)稻米品質(zhì)的影響

3.2.2.1土壤水分狀況對(duì)稻米品質(zhì)的影響在不同的生育階段土壤水分脅迫對(duì)稻米品質(zhì)具有不同程度的影響。分蘗期干旱脅迫使有效穗數(shù)顯著降低；孕穗中期水分脅迫導(dǎo)致干物質(zhì)量降低，導(dǎo)致糙米率、米粒長(zhǎng)寬比降低，食味下降；結(jié)實(shí)期缺水，葉片的葉綠素含量和光合速率明顯降低，使植株衰老加快；灌漿期缺水，干物質(zhì)積累和群體生長(zhǎng)速率降低，且飽滿粒率、千粒重和整精米率均有所下降，堊白率、堊白度明顯增加，膠稠度和蛋白質(zhì)含量降低［3］。

3.2.2.2土壤質(zhì)地對(duì)稻米品質(zhì)的影響土壤質(zhì)地影響米飯的食味，主要與土壤有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)。土壤耕作層厚、有機(jī)質(zhì)含量高、質(zhì)地疏松、微生物活動(dòng)強(qiáng)、透水透氣性好有利于保持優(yōu)質(zhì)稻的品質(zhì)特性［36］。大田土壤肥沃程度和透水性等因素均可影響水稻的食味品質(zhì)［4］。

3.2.3營(yíng)養(yǎng)環(huán)境對(duì)稻米品質(zhì)的影響

水稻栽培生產(chǎn)過(guò)程中，主要是通過(guò)肥料的施用來(lái)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，不同種類的肥料或同一種肥料不同施用時(shí)期與施用方法對(duì)稻米品質(zhì)形成的影響有很大差異。

3.2.3.1氮、磷、鉀素對(duì)稻米品質(zhì)的影響在N、P、K三要素中，以N素對(duì)米質(zhì)的影響最大。在一定范圍內(nèi)，氮肥用量的增大可提高整精米率和蛋白質(zhì)含量，降低堊白粒率和堊白面積，改善外觀及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，提高稻米的商品價(jià)值；還有使膠稠度變硬的趨勢(shì)。在施肥量相同的情況下，多次施N肥的糙米率、精米率、整精米率、透明度及蛋白質(zhì)含量比氮肥一次性施的要高，而直鏈淀粉的含量要低［30］。

鉀肥能提高整精米率和蛋白質(zhì)含量，降低堊白粒率和堊白大?。?1］，對(duì)提高品質(zhì)的作用要比磷肥大，在N、P、K三要素的不同組合中，以N-K的組合對(duì)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)效果更好［21］。

3.2.3.2微量元素對(duì)稻米品質(zhì)的影響施用硅肥能顯著改善稻米品質(zhì)，提高糙米率、精米率和整精米率，顯著降低直鏈淀粉含量、堊白粒率和堊白度［31-32］。鎂元素是水稻生長(zhǎng)所必需的元素，鋅元素有利于蛋白質(zhì)和淀粉的積累。硅、鎂、鋅肥在一定用量范圍內(nèi)能提高稻米品質(zhì)，過(guò)量施用會(huì)造成品質(zhì)下降［31］。硅肥與生物肥不同比例混施可降低堊白率和蛋白質(zhì)含量，提高食味，對(duì)稻谷的粒型也有很大影響，尤其是對(duì)寬度的影響大［33］。

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Review on Rice Quality Formation and its Regulation Mechanism

WANG Huizhen，WU Ruifen*，LI Dan
（Inner Mongolia Ecological and Agricultural Meteorological Center，Huhehaote 010051，China；1st author：whz0301@163.com；*Corresponding author：wu_ruifen@126.com）

Abstract：This paper introduced the evaluation criteria of rice quality，for rice appearance quality，milling quality，cooking quality，eating quality and nutrition quality，according to the research of rice quality in China and abroad.Moreover，the mechanism of the rice quality formation was discussed，which mainly included the relationship between the organization structure，the material basis and the rice quality，as well as the influence factors in different growth stages of the formation of the rice quality.Furthermore，in this paper，the influencing factors of the rice quality was analyzed from genetic characteristics and environmental factors.In conclusion，starch and protein play an important role in rice quality formation.And the change of environmental factors would affect the synthesis and accumulation of starch.The environmental factors covered temperature，light，CO2and others.In the background of global climate change，we should take appropriate measures to adjust to the influence of the increasing of the temperature and the CO2density，so as to improve rice quality.It should be regarded as one of the research direction about improving rice quality in future.

Key words：rice；rice quality；formation mechanism；influence factors

中圖分類號(hào)：S511

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-8082（2016）01-0010-05

收稿日期：2015－09－09

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（GYHY 201306039）