魚類腸道微生物研究進展

翟萬營，郭安寧

（1上海海洋大學，省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306；2上海海洋大學，水產(chǎn)與生命學院，上海 201306）

魚類腸道微生物研究進展

翟萬營1,2，郭安寧1,2

（1上海海洋大學，省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306；2上海海洋大學，水產(chǎn)與生命學院，上海 201306）

腸道微生物種類和含量豐富，對機體生長發(fā)育具有重要影響。魚類作為脊椎動物的重要組成部分，其生活在水體環(huán)境中，腸道微生物容易受到食物、壓力、宿主生長發(fā)育、環(huán)境等影響，同時對機體的營養(yǎng)、生長、和免疫等都有重要作用。本文綜述近年來國內(nèi)外對魚類腸道微生物的研究進展，闡述魚類腸道菌群的影響因素、腸道微生物對機體營養(yǎng)代謝、免疫調(diào)節(jié)等的影響，以期為魚類等水生動物的生態(tài)健康養(yǎng)殖提供理論支撐，推動水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

魚類；腸道微生物；核心菌群；宿主

腸道微生物在動物體內(nèi)數(shù)量龐大，結(jié)構(gòu)復雜，與宿主相互依賴、相互制約，經(jīng)過長期進化，與宿主腸道形成了一個特定的腸道微生態(tài)系統(tǒng)，有相當一部分微生物長期定居在動物腸道中，具有營養(yǎng)、防御和免疫調(diào)節(jié)等生理功能，并且對機體的生長發(fā)育具有重要影響[1]。

正常人體腸道微生物數(shù)量有近1014個，超過人體自身細胞的10倍以上，對營養(yǎng)物質(zhì)代謝、機體自身發(fā)育、免疫及疾病的產(chǎn)生等方面都起到極其重要的作用，而且很多研究結(jié)果都表明腸道微生物和多種疾病發(fā)病直接相關，如癌癥、肥胖、神經(jīng)變性疾病等。

脊椎動物的腸道微生物種群構(gòu)成受飲食、營養(yǎng)狀態(tài)和發(fā)育階段、健康情況的影響。魚類作為水生動物的重要組成部分，占將近一半的脊椎動物物種，由于腸道微生物與所處的腸道環(huán)境及魚體生活的水體環(huán)境緊密相關，與陸生脊椎動物相比，因其處在更為復雜的生態(tài)環(huán)境之中，更容易受到食物供給、環(huán)境變化（如溫度、鹽度）、壓力等的影響，且魚的種類、遺傳背景、生長發(fā)育和性別都會對腸道微生物產(chǎn)生一定影響，因此其腸道微生物結(jié)構(gòu)和陸生動物相比具有更大的多樣性和復雜性[2,3]，這給研究魚類腸道微生物帶來了很大的挑戰(zhàn)。盡管如此，國內(nèi)外學者通過對魚類腸道微生物的初步研究，取得了較好的進展。

1 魚類腸道微生物組成

魚類腸道可能是微生物最密集的微生態(tài)系統(tǒng)，但是基于二代測序技術(shù)和生物信息學分析，研究者發(fā)現(xiàn)其生物多樣性相對較低，主要有變形菌門（Proteobacteria）、梭桿菌門（Fusobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、放線菌（Actinobacteria）、梭狀芽胞桿菌（Clostridia）、桿菌（Bacilli）和疣微菌門（Verrucomicrobia）。其中變形菌門、厚壁菌門和擬桿菌門在不同的魚類中都幾乎占90%以上。這些微生物在不同魚類中都有相似發(fā)現(xiàn)，表明變形菌門、厚壁菌門和擬桿菌門對宿主腸道功能有重要影響和作用。因此，Roeseiers等提出了“核心菌群”（core gut microbiota）的概念，盡管這個概念最初用于哺乳動物，但是學者發(fā)現(xiàn)“核心菌群”同樣適用于硬骨魚類，“核心菌群”可以有效調(diào)控腸道微生物結(jié)構(gòu)組成，促進魚類健康生長。

2 影響腸道微生物的因素

2.1 食物對于腸道菌群的影響

食物（食性）在很大程度上影響腸道菌群結(jié)構(gòu)。Carmody等[4]對五種不同的近交系小鼠和超過200只遠交群小鼠以及轉(zhuǎn)基因小鼠研究觀察，發(fā)現(xiàn)相比于宿主基因型，食物（飲食）對個體腸道菌群改變起到更為重要作用。Romero等認為食物和水環(huán)境對幼魚階段腸道微生物的定植起到重要的作用，并最終決定了成魚腸道內(nèi)相對穩(wěn)定的菌群結(jié)構(gòu)。李可俊等[5]在對長江口8種野生魚類的腸道菌群的比較中，發(fā)現(xiàn)魚類腸道菌群多樣性的差異與魚類的食性相關，且食性差異大的魚類之間腸道菌群差異也更為明顯。

早在上世紀90年代，有研究者對6種魚包括腸道等組織的微生物類群和數(shù)量進行觀察發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)腐屑食性魚類（detritivorous fish）比濾食性魚類（filter-feeding fish）的微生物種類多，且腸道內(nèi)的微生物種類和數(shù)量多于其他組織。浮游生物食性魚類（planktivorous fish）腸道微生物種類最多，其次是雜食性魚類（omnivorous fish）和草食性魚類（herbivorous fish），微生物種類最少的是肉食性魚類（carnivorous fish）[6]。

同一種魚攝食不同食物后，其消化道微生物群落結(jié)構(gòu)也會發(fā)生改變。Apper等用小麥水解蛋白作為部分食物飼喂亞洲鱸魚（Lates calcarifer），發(fā)現(xiàn)其腸粘膜上微生物鏈球菌（Streptococcussp.）、魏斯菌（Weissella confusa，Weissellasp.）、不動桿菌（Acinetobactersp.）、棒桿菌（Corynebacteriumsp.）、明串珠菌（Leuconostocsp.）、葡萄球菌（Staphylococcus epidermis）和金黃桿菌（Chryseobacteriumsp.）的豐度顯著高于用魚粉或僅用動植物蛋白喂養(yǎng)的魚，同時提高了喂養(yǎng)效率，并且發(fā)現(xiàn)后腸的吸收表面積也會改善腸道菌群[7]，表明飼料（食物）對腸道微生物類群有很大影響。

2.2 壓力對腸道微生物影響

Olsen等通過研究壓力（力竭性運動）和營養(yǎng)狀態(tài)（饑餓處理）對大西洋鱈魚（Gadus morhua）腸道微生物的影響，發(fā)現(xiàn)壓力狀態(tài)下腸粘膜在短時間通透性增加，后腸腔的微生物數(shù)量會顯著增加，一段時間后恢復到正常狀態(tài)。饑餓處理對于大西洋鱈魚腸道微生物的影響小于大馬哈魚（Salmo salar），但長時間饑餓會造成不可逆轉(zhuǎn)的影響。

Xia等學者對亞洲鱸魚進行饑餓處理，發(fā)現(xiàn)饑餓會造成魚腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[8]。正常狀態(tài)下變形菌門（Proteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）和擬桿菌（Bacteroidetes）是3種最為豐富的種類，然而在饑餓情況下，擬桿菌門和β-變形菌門（Betaproteobacteria）迅速增加，最為豐富以適應饑餓狀態(tài)。同時微生物的一些同源功能基因以及抗生素相關的基因在饑餓壓力下也都有顯著的不同，與抗生素相關的基因顯著富集以應對饑餓狀態(tài)，宿主與免疫相關的基因也普遍上調(diào)。Conway等發(fā)現(xiàn)饑餓會導致比目魚（Pseudopleuronectessp.）腸道微生物細胞體積減小以適應壓力環(huán)境，維持其生存。在對柔魚（Loligo sp.）的研究中發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果。以上結(jié)果表明內(nèi)外界壓力對魚類腸道微生物菌群種類、腸道菌群生物學特征以及免疫系統(tǒng)都有較大影響。

2.3 不同發(fā)育階段對腸道微生物的影響

Moran等認為魚類腸道菌群結(jié)構(gòu)與宿主的個體發(fā)育程度密切相關。早在2003年，Verner-jeffreys等在對大西洋比目魚（Hippoglossus hippoglossus）的研究中發(fā)現(xiàn)，其腸道菌群在仔魚卵黃囊階段以假單胞菌（Pseudoalteromonas）為主，而在開口仔魚階段則以弧菌（Vibrio anguillarum）為主。美國學者Bates等發(fā)現(xiàn)，斑馬魚胚胎和仔魚發(fā)育過程中，氣單胞菌屬（Aeromonas）和假單胞菌（Pseudomonas）在腸道微生物中占主導地位。

Yan等[9]以斑馬魚為研究對象，通過對斑馬魚從胚胎發(fā)育到性成熟發(fā)育過程中腸道微生物群落研究，發(fā)現(xiàn)斑馬魚腸道微生物的組成及物種豐富度的演替指數(shù)較低，而且主要隨時間發(fā)生變化，其腸道微生物群落的演替同時受生態(tài)位和隨機因素的影響。該課題組后續(xù)通過比較分析我國重要養(yǎng)殖魚類草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鱖魚（Siniperca chuatsi）和南方大口鯰（Silurus meridionalis）從孵化到成魚的發(fā)育過程中腸道微生物群落構(gòu)建和演替，發(fā)現(xiàn)同種魚類在不同發(fā)育階段從環(huán)境中選擇特定微生物種類構(gòu)建具有顯著差異的核心類群和群落。該研究表明魚類腸道微生物群落并非由環(huán)境微生物隨機遷入形成，而是受腸道環(huán)境及宿主發(fā)育狀態(tài)和遺傳特征等決定性因素的影響。

2.4 環(huán)境對腸道微生物的影響

魚類腸道微生物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)與宿主自身及其生境都密切相關。宿主對腸道微生物的影響在國內(nèi)外均有報道，研究發(fā)現(xiàn)處于不同生長環(huán)境中的斑馬魚，腸道都存在一個核心菌群，而生活在同一水環(huán)境中的三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）、草魚（Ctenopharyngodon idella）、鳙魚（Aristichthys nobilis）、銀鯽 (Carassius auratusgibelio)、青魚(Mylopharyngodon piceus)和鳊魚（Parabramis pekinensis）等水生生物腸道微生物群落都具有明顯的物種特異性和菌群結(jié)構(gòu)差異[10]。

水環(huán)境和季節(jié)等變化都會引起腸道微生物菌群的改變。Romero等發(fā)現(xiàn)水環(huán)境對銀大馬哈魚幼魚階段腸道微生物的定植有重要影響，Leamaster等[11]研究發(fā)現(xiàn)紅羅非魚在水溫18℃時腸道內(nèi)微生物的數(shù)量要多于26℃時腸道內(nèi)微生物的數(shù)量。王瑞旋等[12]在對軍曹魚（Rachycentron canadum）腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)，水環(huán)境的種群多樣性、群落組成及水質(zhì)因子等因素和生態(tài)系統(tǒng)的平衡直接影響腸道微生態(tài)系統(tǒng)中菌群結(jié)構(gòu)。Yoshimizu等研究表明，魚類腸道微生物的群落結(jié)構(gòu)具有季節(jié)性差異，微生物數(shù)量在夏季最多，在冬季最少。這些研究結(jié)果表明魚類生長的水環(huán)境等對魚腸道微生物的結(jié)構(gòu)有重要影響。

李存玉等[13]發(fā)現(xiàn)池塘和工廠化養(yǎng)殖牙鲆（Paralichthys olivaceus）的腸道菌群結(jié)構(gòu)也有很大不同，兩種養(yǎng)殖條件下牙鲆腸道菌群結(jié)構(gòu)與餌料、養(yǎng)殖水環(huán)境密切相關，表明不同養(yǎng)殖環(huán)境對腸道微生物也有重要的影響。

3 腸道微生物對宿主的影響

魚腸道中微生物主要是互利共生存在，腸道內(nèi)的微生物同宿主的腸道環(huán)境相互作用，腸道細菌利用自身的酶系分解消化腸道內(nèi)大分子物質(zhì)，一部分用于自身繁殖，一部分被宿主吸收。宿主利用各種防御機制將細菌的種類和數(shù)量控制在一定的水平，以保證機體的健康生長。

先前學者對高等脊椎動物腸道微生物的研究發(fā)現(xiàn)，其對宿主的營養(yǎng)代謝和免疫調(diào)節(jié)等方面均發(fā)揮著重要作用。目前有關魚類腸道微生物的功能研究還比較少，近來隨著無菌斑馬魚培養(yǎng)成功，研究者可以精確定植水生動物腸道內(nèi)微生物，為魚類腸道微生物功能的解析奠定了基礎。

魚類腸道微生物對宿主營養(yǎng)代謝的影響研究主要集中在斑馬魚，Semova等熒光標記脂肪酸類似物培養(yǎng)無菌斑馬魚，發(fā)現(xiàn)腸道微生物可以促進斑馬魚腸道上皮及肝臟對飼料脂肪酸的獲取和細胞內(nèi)脂滴的形成。Rawls等[14]發(fā)現(xiàn)在饑餓狀態(tài)下，一些與脂代謝相關的基因在無菌斑馬魚體內(nèi)表達量上調(diào)，表現(xiàn)出類似于正常動物處于饑餓時的生理狀態(tài)。腸道微生物同樣也會影響蛋白質(zhì)代謝，無菌斑馬魚腸道末端不能吸收蛋白質(zhì)大分子，表明腸道微生物在斑馬魚的脂類代謝、蛋白質(zhì)代謝等過程中發(fā)揮著重要作用。

在魚類機體營養(yǎng)發(fā)育、消化吸收過程中，腸道微生物也發(fā)揮著重要作用。腸道菌群的分泌代謝產(chǎn)物中含有多種酶，能夠幫助宿主分解食物中的有機物，增強宿主對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。黃光祥等[15]對南海底層魚突額鸚嘴魚（Scarus ovifrons）腸道的產(chǎn)酶微生物研究發(fā)現(xiàn)，其主要微生物參與產(chǎn)蛋白酶與淀粉酶，以促進魚體對餌料的消化吸收。Bates等發(fā)現(xiàn)無菌培養(yǎng)的斑馬魚會出現(xiàn)一些生理異常，如腸道上皮細胞分化出現(xiàn)障礙，腸道缺乏刷狀緣堿性磷酸酶活性，糖復合物表達譜尚不成熟，杯狀細胞和腸內(nèi)分泌細胞數(shù)量較少等，表明腸道微生物在協(xié)助腸道食物消化、營養(yǎng)吸收等方面有重要作用。

腸道微生物對于機體免疫也有重要影響。腸道內(nèi)有些細菌能夠分泌抗生素類物質(zhì)，可阻止病原微生物侵入宿主體內(nèi)。由于無菌斑馬魚存活時間不到4周，而斑馬魚獲得性免疫要4周以后才能得以體現(xiàn)，因此在無菌斑馬魚中研究腸道微生物對宿主免疫機制的影響主要集中在先天性免疫。一些脊椎動物常見的免疫組分如血清淀粉樣蛋白A1，細胞因子抑制因子3，補體3，C反應蛋白等同源基因在無菌斑馬魚中表達量降低，當無菌斑馬魚腸道定植適當?shù)奈⑸锖?，這些基因的表達上調(diào)[14]，表明腸道微生物在宿主免疫系統(tǒng)發(fā)育和成熟過程中發(fā)揮著重要作用。腸道微生物在一定程度上也能反映機體的健康狀態(tài)。吳金鳳等[16]在研究中發(fā)現(xiàn)，腸道菌群對凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）健康狀態(tài)有指示作用，放線菌（Actinobacteria）、黃桿菌（Flavobacterium）和芽孢桿菌（Bacillus）等有益菌的豐度在發(fā)病對蝦腸道中顯著降低，而梭狀芽孢桿菌（Clostridia）和脫硫弧菌（Desulfovibrionales）在發(fā)病對蝦腸道顯著增加，且發(fā)病對蝦腸道細菌群落多樣性顯著低于健康對蝦。

近年來，益生菌（Probiotics）和益生元（prebiotics）也逐漸應用于水產(chǎn)動物飼料。聶國興[17]等在羅非魚飼料中添加了木聚糖酶（xylanase），發(fā)現(xiàn)可以改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，顯著提高尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）腸道有益菌數(shù)量，降低致病菌數(shù)量比例，并提高羅非魚抗細菌感染的能力。張梁[18]等在飼料中添加2.5%以下范圍光合細菌的飼料喂養(yǎng)草魚,能夠顯著提高免疫相關酶活力。Liu等[19]利用枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）飼喂鯰魚，其生長指標、固有免疫性能和疾病防御能力與對照組相比均有明顯提高。這些結(jié)果表明益生菌/益生元作為魚類飼料添加劑，可以促進魚類生長，提高魚類免疫力。

4 腸道微生物研究方法及展望

先前學者對腸道微生物的研究，大體經(jīng)歷了3個階段：培養(yǎng)依賴的方法、非培養(yǎng)依賴的傳統(tǒng)分子生物學方法和基于高通量測序的組學方法。培養(yǎng)法在處理復雜樣本時難以進行分離純培養(yǎng)，有一定的局限性。分子生物學的方法主要有如變性梯度凝膠電泳（Denaturing Gradient Gel Electrophoresis，DGGE）、末端片段長度多態(tài)性（Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism，TRFLP）等指紋圖譜技術(shù)，方法操作簡單，但相對通量較低，成本較高。隨著高通量測序的發(fā)展，宏基因組（metagenomic）測序和16S r RNA測序逐漸成為腸道微生物研究的主流方法。通過高通量測序可以對腸道微生物中的所有菌種進行精確定量，研究腸道微生物菌種豐度變化。在對腸道微生物測序數(shù)據(jù)的生物信息學分析時，目前主要按照群落結(jié)構(gòu)整體分析——分類單位差異檢驗——分類單位的變化與宿主其他生理指標變化的相關性分析——關鍵分類單位的功能驗證依次進行分析，不同研究者可能有所差異。

腸道微生物在魚類機體免疫和生長發(fā)育過程中都發(fā)揮著重要的作用，對于魚類腸道微生物的研究，不僅僅是研究微生物的組成，重要的是研究腸道微生物及微生態(tài)系統(tǒng)對宿主的影響、微生物調(diào)控宿主機體的分子機制，開發(fā)海洋微生物，產(chǎn)生抗腫瘤、抗菌等活性物質(zhì)，以及通過對魚類腸道微生物群落結(jié)構(gòu)進行研究，為開發(fā)飼料添加劑提供科學依據(jù)，指導合理使用微生物制劑等。目前關于魚類腸道微生物還有許多科學問題沒有解決，如怎樣區(qū)分魚本身的微生物和臨時性的微生物，臨時性的微生物可能在魚周圍的水膜或者混合在水或者食物存在于腸道中；在魚病治理中，改變食物可以使病魚恢復健康，因食物改變引起魚類腸道微生物菌群組成發(fā)生變化，但這些微生物變化是如何影響魚腸道而發(fā)揮作用不得而知。

隨著宏基因組學（metagenomics）概念的提出，各種宏組學技術(shù)如宏轉(zhuǎn)錄組學（metatranscriptomics）、宏蛋白質(zhì)組學（metaproteomics）、宏代謝組學（metabolomics)）將會越來越多地在魚類腸道微生物研究中得以應用和發(fā)展。通過新技術(shù)方法的應用，對魚類腸道微生物群落的遺傳特性、生理生化功能基本特征進行了解，將為魚類等水生動物病害的防治以及生態(tài)健康養(yǎng)殖提供理論支撐，推動水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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Research progress on the fish intestinal microbiota

Zhai Wan-ying1,2，Guo An-ning1,2

(1 Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources,Shanghai Ocean University,Ministry of Education,Shanghai 201306, China;2 College of Fisheries and Life Science,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China)

The intestinal tract is inhabited by trillions of bacteria,which have an important influence on host growth and development.As an important vertebrate,fish lives in the aquatic environment,the intestinal microbiota was easily influenced by food,environment,stress and the development of host,it can also affect the nutrition, growth,reproduction and immunity of the host fish.This paper summarized the recent progress in the research of fish intestinal bacteria,including the factors influencing the fish gut microbiome,and the effect of fish intestinal microbiota.This review aimed to provide theoretic guidance for fish and aquatic animal disease control,ecological and healthy breeding to promote the sustainable development of aquaculture.

fish;intestinal microbiota;core gut microbiota;host

國家自然科學基金（31572611），上海市水產(chǎn)高峰學科（A12035160001B3）

翟萬營（1985-），男，漢族，河南鞏義人，助理工程師，研究方向：魚類腸道微生物

翟萬營，E-mail:wyzhai@shou.edu.cn