植物衰老的機(jī)制及調(diào)控途徑

王　娟　牛來(lái)春　秦曉杰

（云南師范大學(xué)文理學(xué)院，云南昆明650222）

植物衰老的機(jī)制及調(diào)控途徑

王娟牛來(lái)春秦曉杰

（云南師范大學(xué)文理學(xué)院，云南昆明650222）

植物的衰老是不可避免的，但其衰老進(jìn)程是可以調(diào)控的。該文通過(guò)分析植物衰老的機(jī)制及生理變化，提出了調(diào)控植物衰老的有效途徑。

衰老機(jī)制；植物激素；調(diào)控途徑

衰老是植物發(fā)育進(jìn)程中自身遺傳程序控制的一個(gè)階段，植物衰老在發(fā)育生物學(xué)上有著重要的意義。在植物生長(zhǎng)發(fā)育的一定階段，植物部分器官的衰老，是將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)出，被新生的器官再度利用的過(guò)程。衰老是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)，衰老程序的啟動(dòng)在某種程度上講是被環(huán)境因子所誘導(dǎo)的。植物的衰老是無(wú)法避免的，但在生產(chǎn)上可以試圖分析衰老機(jī)制，從而找出調(diào)控植物衰老的有效途徑，對(duì)園林綠化和保持、農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、提高農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量等有著重要意義。

1　植物衰老的機(jī)制

植物衰老的機(jī)制還不十分清楚。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)一年生開(kāi)花植物開(kāi)花后衰老死亡，而不斷摘除它的花或果實(shí)，可使它生活多年而不衰老，表明衰老可能是由于營(yíng)養(yǎng)體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被生殖體消耗所致。植物葉片的衰老主要表現(xiàn)在蛋白質(zhì)和葉綠素的損失，膜透性加大，抗氧化酶活性降低，一些水解酶的活性上升等；許多果實(shí)衰老時(shí)呼吸速率在劇降前還常出現(xiàn)顯著上升現(xiàn)象，稱(chēng)為呼吸躍變。用赤霉素、細(xì)胞分裂素等處理可延緩衰老，用乙烯、脫落酸等則可促進(jìn)衰老，因此衰老也可能與植物體內(nèi)激素平衡的變化有關(guān)。此外，衰老還常由外界因素引起，如礦質(zhì)元素缺乏、水分虧缺或過(guò)多、不適宜的溫度、輻射以及大氣污染等。

2　植物衰老的生理變化

植物開(kāi)始衰老的一個(gè)普遍現(xiàn)象是生長(zhǎng)速率的逐漸下降，進(jìn)一步表現(xiàn)為器官的顏色發(fā)生改變，如葉片、果實(shí)由綠變黃、變紅等外部的癥狀。在植物的內(nèi)部，早在癥狀出現(xiàn)之前生理生化上已經(jīng)發(fā)生了一系列變化，比如光合作用和呼吸作用的效率降低、核酸和蛋白質(zhì)含量下降，并且將衰老器官的有效成分運(yùn)至植株其它部位進(jìn)行再利用［1］。

3　植物衰老的調(diào)控途徑

衰老是植物生長(zhǎng)發(fā)育的最后階段，受到內(nèi)外環(huán)境因素和基因的調(diào)控。目前在基因水平上闡明植物衰老的分子機(jī)制，進(jìn)而通過(guò)調(diào)控衰老相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)延緩衰老進(jìn)程或推遲衰老的目的仍是有待解決的問(wèn)題，因此激素調(diào)控成為研究的重點(diǎn)［2］。植物的衰老嚴(yán)格受植物體內(nèi)激素的調(diào)節(jié)，參與調(diào)節(jié)的激素有細(xì)胞分裂素、赤霉素、乙烯、脫落酸和生長(zhǎng)素［3］。另外、NO、多胺也是調(diào)控植物衰老的常用物質(zhì)。

3.1乙烯、脫落酸調(diào)控乙烯是誘導(dǎo)衰老的主要激素，可抑制光合基因的表達(dá)，加快衰老相關(guān)基因的表達(dá)，是果實(shí)成熟的促進(jìn)因子，也促進(jìn)葉片的衰老。脫落酸可誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生而引起衰老，但也有證據(jù)表明，脫落酸可以獨(dú)立于乙烯起作用，但可能并不是衰老中的關(guān)鍵因子。趙春江等對(duì)小麥灌漿期，不同葉位葉片的5大類(lèi)激素含量進(jìn)行測(cè)定，表明正在衰老葉片的乙烯和脫落酸的含量明顯增加［4］。

3.2細(xì)胞分裂素、赤霉素、生長(zhǎng)素調(diào)控細(xì)胞分裂素能明顯地延緩衰老，在植物延緩衰老中的作用最顯著。一方面，細(xì)胞分裂素可刺激多胺形成，多胺可減少乙烯的生成，并可清除自由基對(duì)細(xì)胞的傷害；另一方面，細(xì)胞分裂素可吸引營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而延緩衰老。辛艷偉等分析比較了3種細(xì)胞分裂素對(duì)蘋(píng)果葉片抗氧化活性及衰老的影響［5］，映證了植物細(xì)胞分裂素通過(guò)提升植物體抗氧化活性含量、葉綠素和蛋白質(zhì)含量，從而發(fā)揮衰老的延緩作用。赤霉素也可以延緩衰老，只是在某些特定情況下效果較好，在葉綠素開(kāi)始喪失表現(xiàn)衰老時(shí)，赤霉素能有效的防止葉綠素進(jìn)一步喪失［6］。生長(zhǎng)素延緩衰老的效果較小，主要通過(guò)促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，增加細(xì)胞質(zhì)的新成分，改變一些酶的活性來(lái)延緩衰老。童貫對(duì)青菜、萵苣2種植物在濕害條件下發(fā)生衰老時(shí)，向其地上部噴施生長(zhǎng)素、赤霉素、脫落酸、細(xì)胞分裂素等植物激素，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素6-BA能明顯抑制濕害條件下的葉片葉綠素含量的下降，延緩衰老，而脫落酸則促進(jìn)葉片葉綠素含量下降，促進(jìn)衰老，生長(zhǎng)素和赤霉素對(duì)葉綠素含量的影響作用很?。?］。

3.3NO對(duì)植物衰老的調(diào)控NO可以通過(guò)調(diào)控乙烯的生物合成，調(diào)節(jié)植物內(nèi)源環(huán)化核苷酸的水平，參與植物組織的成熟和衰老調(diào)控［8］。低濃度外源NO可延緩小麥葉片的老化過(guò)程，這種作用可能與其降低葉片活性氧水平及緩解氧化損失有關(guān)［9］。

3.4多胺對(duì)植物衰老的調(diào)控多胺是植物體內(nèi)一類(lèi)具有生物活性的低分子質(zhì)量脂肪族含氮堿。植物體內(nèi)含量最多的多胺有腐胺、精胺和亞精胺，主要分布在分生組織內(nèi)，有刺激細(xì)胞分裂、促進(jìn)生長(zhǎng)和防止衰老的作用［10］。多胺能競(jìng)爭(zhēng)抑制乙烯的產(chǎn)生，從而減緩由乙烯激發(fā)的成熟與衰老。王曉云等研究了施氮后對(duì)花生葉片多胺含量的影響，結(jié)果表明：葉片多胺含量與衰老狀況有關(guān)，隨葉片衰老多胺含量下降，從而推斷施氮延緩衰老的機(jī)制可能與施氮后調(diào)節(jié)了生理活性物質(zhì)多胺有關(guān)［11］。

4　結(jié)語(yǔ)

植物衰老和死亡是必然的，但其衰老進(jìn)程是可以調(diào)控的。激素調(diào)控是目前應(yīng)用最廣的有效方法，除了公認(rèn)的植物體內(nèi)的五大激素之外，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的新型激素如多胺、茉莉酸等以及NO等其他物質(zhì)對(duì)植物的衰老也有調(diào)節(jié)作用。各種激素之間并不是孤立的發(fā)揮作用，而是相互聯(lián)系、相互影響的，共同調(diào)控植物的衰老。因此，今后需要更加深入的研究各激素、各物質(zhì)之間的作用機(jī)理和關(guān)系，使之能在花卉、園藝、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、果蔬貯存、切花保鮮等方面獲得更加準(zhǔn)確和廣泛的應(yīng)用。

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（責(zé)編：張宏民）

The Mechanism and Regulation Approach of Plant Senescence

Wang Juan et al.
（College of Arts and Sciences，Yunnan Normal University，Kunming650202，China）

Plant senescence is inevitable，but the process of aging can be controlled.By analyzing the mechanism and physiological changes of plant senescence，this paper proposed the effective ways to control the senescence of plants.

Aging mechanism；Plant hormone；Regulation approach

Q945.48

A

1007-7731（2016）09-35-02

王娟（1982-），女，湖北黃岡人，講師，從事植物學(xué)方面的研究工作。

2016-04-27