玉米雄穗主要性狀研究進(jìn)展

賈 波，謝慶春，蔣學(xué)祥，沈業(yè)松，劉 暢

(1．江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇淮安 223001；2.淮安市農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇淮安 223001)

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玉米雄穗主要性狀研究進(jìn)展

賈 波1，2，謝慶春1*，蔣學(xué)祥1，沈業(yè)松1，劉 暢1

(1．江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇淮安 223001；2.淮安市農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇淮安 223001)

雄穗性狀是玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的農(nóng)藝性狀。介紹了玉米雄穗與產(chǎn)量的關(guān)系，環(huán)境因素對(duì)雄穗的影響，并綜述了前人對(duì)玉米雄穗主要性狀的遺傳研究及數(shù)量性狀基因座(QTL)定位分析，以期為玉米高效育種、高產(chǎn)栽培以及深入開(kāi)展玉米雄穗性狀的遺傳研究提供一定的理論基礎(chǔ)。

玉米；雄穗；產(chǎn)量；遺傳效應(yīng)

玉米是重要的飼料來(lái)源，也是全世界總產(chǎn)量最高的糧食作物。2012年我國(guó)玉米的種植面積和產(chǎn)量超過(guò)水稻，躍居首位，玉米在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中呈現(xiàn)愈來(lái)愈重要的價(jià)值。玉米是一種具有強(qiáng)大雄花序的作物，風(fēng)媒傳粉和長(zhǎng)期的自然選擇使其擁有遠(yuǎn)超過(guò)正常授粉所需要的花粉量，造成了光合產(chǎn)物的巨大浪費(fèi)，對(duì)玉米雄穗的效應(yīng)研究開(kāi)始受到關(guān)注[1]。該研究分析了玉米雄穗與產(chǎn)量的關(guān)系、環(huán)境因素對(duì)雄穗的影響，并綜述了前人對(duì)玉米雄穗主要性狀的遺傳分析及數(shù)量性狀基因座(QTL)定位分析，以期為玉米高效育種、高產(chǎn)栽培以及深入開(kāi)展玉米雄穗性狀的遺傳研究提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 雄穗與產(chǎn)量的關(guān)系

玉米雄穗是形態(tài)學(xué)上品種鑒別和評(píng)價(jià)的重要依據(jù)，其由主軸、分枝、小穗和小花組成。根據(jù)植物生理的“源、庫(kù)、流”學(xué)說(shuō)，雄穗既是光合產(chǎn)物供應(yīng)的重要“庫(kù)”之一，又是光合產(chǎn)物的“源”及輸送養(yǎng)分的“流”[2]。雄穗位于植株頂端，具有頂端優(yōu)勢(shì)，其先于雌穗發(fā)育，營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)上優(yōu)于雌穗，雌雄穗間發(fā)育存在競(jìng)爭(zhēng)[3]。合理的雄穗結(jié)構(gòu)對(duì)于協(xié)調(diào)雌雄穗發(fā)育，增加籽粒產(chǎn)量具有重要的意義。張樹(shù)光等[4]按Griffing雙列雜交設(shè)計(jì)，對(duì)玉米2個(gè)雄穗性狀穗頸長(zhǎng)和雄穗重進(jìn)行了研究，結(jié)果表明雄穗是重要的產(chǎn)量影響因子，在產(chǎn)量形成的總變異中其作用可占37.4%。雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，美國(guó)先鋒公司玉米雜交種雄穗大小在1967—1991年降低了36%。劉元芝等[5]研究表明，在不追施氮肥的條件下，雄穗分枝數(shù)和雄穗重量與籽粒產(chǎn)量間呈顯著負(fù)相關(guān)；在追施氮肥的條件下，雄穗分枝數(shù)與籽粒產(chǎn)量間呈顯著負(fù)相關(guān)。長(zhǎng)期栽培實(shí)踐也表明，較小的雄穗，有利于增加下層葉片的透光性，并減少養(yǎng)分的消耗，提高產(chǎn)量。但是從玉米種質(zhì)資源保存及雜交制種等角度考慮，又需要雄穗具有足夠的小穗數(shù)和花粉量。

玉米雄穗開(kāi)花常先于雌穗吐絲，導(dǎo)致產(chǎn)生雌雄穗開(kāi)花間隔(ASI)[6]。一般認(rèn)為，玉米籽粒產(chǎn)量與ASI呈顯著負(fù)相關(guān)。張鳳路等[6]從植株內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)、植株間的競(jìng)爭(zhēng)、粒數(shù)與ASI的關(guān)系、花粉供應(yīng)、雌花的適應(yīng)度等方面分析，認(rèn)為ASI延長(zhǎng)導(dǎo)致玉米產(chǎn)量降低的主要原因是穗粒數(shù)減少。他還以2個(gè)熱帶玉米群體pool 16、pool 18的不同世代種質(zhì)為材料，分別種植在開(kāi)花期充足灌水、中度水分脅迫和嚴(yán)重水分脅迫3種水分梯度條件下，研究玉米的ASI與產(chǎn)量及其他性狀間的關(guān)系，結(jié)果表明隨水分脅迫程度的加強(qiáng)，產(chǎn)量與ASI間的相關(guān)性增強(qiáng)[7]。慈曉科等[8]研究認(rèn)為，在正常條件下，生產(chǎn)上常用的玉米品種ASI很小，但在干旱、遮光、高密等環(huán)境脅迫條件下，玉米ASI加大，造成產(chǎn)量的降低。

2 環(huán)境因素對(duì)雄穗的影響

植物生長(zhǎng)是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程[9]，玉米雄穗的抽出主要靠自身的伸長(zhǎng)和上部節(jié)間快速伸長(zhǎng)所驅(qū)動(dòng)，多種環(huán)境因素都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響。

2.1 溫度 溫度是玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要影響因素，玉米的雄穗發(fā)育分化必須在適宜的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行。當(dāng)日平均溫度達(dá)18 ℃以上時(shí)，雄穗才開(kāi)始分化，在一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高，穗分化的速度越快[10]，溫度過(guò)高會(huì)抑制穗的分化和雄穗散粉性。徐翠蓮等[11]研究發(fā)現(xiàn)38 ℃以上高溫，有個(gè)別玉米材料散粉差，通過(guò)顯微鏡觀察，其花藥發(fā)育正常，而部分花藥不開(kāi)裂，從而造成部分花粉散不出，影響了雄穗散粉性。

2.2 水分 抽穗期是玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)的時(shí)期，植株的生長(zhǎng)代謝活動(dòng)旺盛，對(duì)水分需求較大。抽穗期干旱導(dǎo)致玉米雄穗變小，分枝數(shù)變少，嚴(yán)重影響小花分化發(fā)育，不育小花數(shù)增多，有效花粉數(shù)減少。宋鳳斌等[12]在人工控制和自然干旱條件下就玉米雌穗和雄穗生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性進(jìn)行了深入研究，結(jié)果表明在輕度、中度和重度干旱脅迫下，玉米植株上部節(jié)間、雄穗穗柄和雄穗長(zhǎng)度不同程度地縮短，雄穗抽出緩慢或不能抽出，導(dǎo)致部分花粉在玉米植株頂部葉片形成的封閉筒內(nèi)散落而成為無(wú)效花粉。干旱脅迫下雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)大幅度下降及雄穗長(zhǎng)度縮短造成的玉米雄穗花粉量明顯減少，可供授粉的花粉量不足。

2.3 種植密度 種植密度是玉米高產(chǎn)栽培過(guò)程中的一個(gè)重要影響因素，增加種植密度是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的必經(jīng)之路。隨著種植密度的增加，玉米的雄穗生長(zhǎng)發(fā)育必然受到一定的影響。樊明等[13]在大田試驗(yàn)條件下，對(duì)6種不同種植密度下玉米雌雄穗吐絲散粉進(jìn)度和產(chǎn)量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同種植密度對(duì)玉米雄穗開(kāi)花進(jìn)度有一定影響，種植密度越大，雄穗散粉開(kāi)始越晚，種植密度越小，雄穗散粉開(kāi)始越早。李春奇等[14]為了研究種植密度對(duì)玉米雄穗發(fā)育的影響，對(duì)鄭單958和浚單20玉米的雄穗長(zhǎng)度、分枝數(shù)、抽雄期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明隨著種植密度增加，玉米雄穗的分化相應(yīng)推遲，在高密度條件下，雄穗的穗長(zhǎng)明顯變短，分枝數(shù)顯著減少，抽雄期推遲，花粉的生活力隨種植密度增加略有降低，但影響不顯著。

2.4 營(yíng)養(yǎng)元素 抽穗期時(shí)玉米對(duì)養(yǎng)分需求較大，營(yíng)養(yǎng)元素充足有利于雄穗的生長(zhǎng)發(fā)育。Lafitte等[15]研究認(rèn)為N缺乏會(huì)導(dǎo)致雄穗開(kāi)花延遲。P、K直接參與玉米糖分的合成與分解過(guò)程，穗期缺P(pán)、K 會(huì)使玉米幼穗分化發(fā)育不良[16]。劉元芝等[5]對(duì)沈單7號(hào)、沈單10、沈玉21等10個(gè)玉米雜交種及其親本自交系的雄穗分枝數(shù)、雄穗長(zhǎng)度、雄穗重等性狀進(jìn)行研究，方差分析和相關(guān)分析結(jié)果表明，雜交種及其親本自交系雄穗分枝數(shù)和雄穗長(zhǎng)度對(duì)肥力的反應(yīng)差異不顯著，雄穗重對(duì)肥力反應(yīng)極顯著，肥力與親本自交系間雄穗重的交互作用差異顯著。

2.5 其他環(huán)境因素 張吉旺等[17]在大田條件下研究了不同時(shí)期和不同程度遮陰對(duì)夏玉米產(chǎn)量及生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明穗期遮陰顯著影響玉米的穗分化，雄穗分枝數(shù)顯著降低。玉米是短日照植物，生育期光照時(shí)間延長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致玉米不抽穗或者抽雄期推遲。此外，一些病蟲(chóng)害如瘋頂病、絲黑穗病、粗縮病、玉米螟、蚜蟲(chóng)、紅蜘蛛也會(huì)影響雄穗正常生長(zhǎng)發(fā)育。

3 雄穗主要性狀的遺傳分析

雄穗在玉米生產(chǎn)及品種鑒別等方面具有重要的作用，人們對(duì)其遺傳特性進(jìn)行了大量的研究。霍仕平[18]以玉米的6個(gè)世代為材料，采用數(shù)量遺傳學(xué)方法，分析了玉米雄穗相關(guān)性狀的遺傳模型，結(jié)果表明除分枝數(shù)符合加性、顯性遺傳模型外，其余性狀的遺傳均可配合加性、顯性、上位性模型。劉大文[19]對(duì)雄穗分枝數(shù)、雄穗長(zhǎng)和雄穗重進(jìn)行遺傳分析，認(rèn)為3個(gè)性狀遺傳分別涉及18、20、22個(gè)基因位點(diǎn)。陳光明等[20]對(duì)雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分枝數(shù)、雄穗總分枝長(zhǎng)進(jìn)行配合力分析及相關(guān)研究，結(jié)果表明3個(gè)雄穗性狀的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)效應(yīng)及變異程度均存在顯著差異；3個(gè)雄穗性狀的GCA、SCA與其性狀表型值存在顯著或極顯著正相關(guān)。除主軸長(zhǎng)與分枝數(shù)的GCA外，3個(gè)雄穗性狀的GCA和SCA之間呈極顯著相關(guān)。吳建宇等[21]以478×CML312和丹340×CML322這2個(gè)組合的6個(gè)世代(P1、P2、F1、F2、B1、B2)為材料，采用數(shù)量性狀的主基因-多基因混合遺傳模型，重新研究了玉米雄穗分枝數(shù)和雄穗長(zhǎng)度的遺傳，結(jié)果表明玉米雄穗分枝數(shù)和雄穗長(zhǎng)度在2個(gè)不同的組合中都表現(xiàn)為1對(duì)主基因加多基因遺傳和多基因遺傳2種遺傳模式。白琪林等[22]研究表明，5個(gè)雄穗性狀GCA明顯高于SCA，基因累加效應(yīng)占遺傳主導(dǎo)地位；對(duì)性狀間GCA效應(yīng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，分枝數(shù)、小穗著生密度與每穗小穗數(shù)間分別呈極顯著和顯著正相關(guān)，選擇雄穗時(shí)，對(duì)分枝數(shù)、小穗著生密度宜進(jìn)行早代選擇。豐光等[23]研究認(rèn)為，玉米雄穗分枝性狀遺傳為多基因數(shù)量性狀控制，且符合加性-顯性-上位性多基因遺傳模型(即C模型)，顯性效應(yīng)起主要作用，多基因遺傳力較高。孫振等[24]以15個(gè)玉米F1代雜交種及8個(gè)親本自交系為材料，研究了在2種氮環(huán)境下玉米雄穗分枝數(shù)的遺傳力、雜種優(yōu)勢(shì)及親子關(guān)系等，結(jié)果表明玉米雄穗分枝數(shù)性狀存在顯著的基因型和基因型×氮水平互作差異，廣義遺傳力為0.52～0.86。該性狀F1雜交種呈近中親遺傳和超顯性遺傳共存的特點(diǎn)，大多數(shù)組合表現(xiàn)出正向雜種優(yōu)勢(shì)。親子相關(guān)分析表明，F(xiàn)1雄穗分枝數(shù)與父本、高親值及中親值之間相關(guān)性較高。

4 雄穗主要性狀的QTL定位分析

研究表明，玉米雄穗性狀為多基因控制的數(shù)量遺傳性狀。Mickelson等[25]利用B73×Mo17的重組自交系群體對(duì)玉米雄穗分枝數(shù)和雄穗分枝角度進(jìn)行研究，檢測(cè)到6個(gè)雄穗分枝數(shù)相關(guān)的QTL，其中位于第2染色體umc53a附近的QTL，貢獻(xiàn)率達(dá)19.2%，3個(gè)與雄穗分枝角度相關(guān)的QTL，可解釋表型變異的35.6%。湯華等[26]利用豫玉22構(gòu)建的266個(gè)玉米F2∶3家系為材料，檢測(cè)到9個(gè)雄穗分枝數(shù)QTL，可解釋表型變異的5.13%～12.01%。Upadyayula等[27]研究發(fā)現(xiàn)2個(gè)雄穗分枝數(shù)和4個(gè)雄穗重相關(guān)的QTL。高世斌等[28]在包含103個(gè)SSR標(biāo)記的連鎖圖譜基礎(chǔ)上，運(yùn)用復(fù)合區(qū)間作圖法檢測(cè)玉米組合(N87-1×9526)F3家系在正常與干旱脅迫環(huán)境下的雄穗分枝數(shù)與主軸長(zhǎng)性狀的QTL，2種環(huán)境下共檢測(cè)到雄穗分枝數(shù)與主軸長(zhǎng)的11個(gè)QTL。王迪等[29]利用2套具有共同親本黃早四且分別含有230個(gè)及235個(gè)家系的F2∶3群體，結(jié)合2年多點(diǎn)的表型鑒定，運(yùn)用完備復(fù)合區(qū)間作圖方法在6個(gè)不同生態(tài)環(huán)境下2個(gè)群體共檢測(cè)到51個(gè)與雄穗分枝數(shù)和雄穗重相關(guān)的QTL，其中包括7個(gè)主效QTL。楊釗釗等[30]以黃早四為共同親本組配的11個(gè)重組自交系群體，對(duì)玉米雄穗一級(jí)分枝數(shù)、雄穗主軸長(zhǎng)和雄穗干重3個(gè)性狀進(jìn)行QTL分析，經(jīng)過(guò)對(duì)11個(gè)群體及親本2年3點(diǎn)的田間鑒定，單環(huán)境和聯(lián)合環(huán)境下的玉米雄穗相關(guān)性狀QTL定位，基因型與環(huán)境互作和上位性互作分析，檢測(cè)到15個(gè)在多環(huán)境下(5個(gè)環(huán)境以上)穩(wěn)定表達(dá)的“環(huán)境鈍感”主效QTL。對(duì)比不同群體結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在2個(gè)群體以上都能檢測(cè)到的一致性區(qū)間21個(gè)，其中在第2、第3、第6、第8染色體上的5個(gè)一致性區(qū)間在3個(gè)群體中可穩(wěn)定表達(dá)。眾多研究者在不同環(huán)境和不同材料中檢測(cè)到的雄穗主要性狀QTL存在著一定的差異，同時(shí)也存在著一些多環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)的QTL位點(diǎn)，這些QTL可作為玉米雄穗性狀分子標(biāo)記輔助選擇、精細(xì)定位及基因克隆的候選位點(diǎn)。

5 結(jié)語(yǔ)

目前，研究者主要對(duì)雄穗分枝數(shù)、雄穗長(zhǎng)、雄穗重等雄穗性狀進(jìn)行QTL分析，對(duì)雄穗小穗數(shù)及小穗散粉量進(jìn)行定位分析的研究很少。而小穗數(shù)及小穗散粉量是與植株散粉量直接相關(guān)的性狀，對(duì)其QTL定位分析可為解析玉米雄穗性狀的遺傳機(jī)理提供更加詳實(shí)的信息。然而，小穗數(shù)及小穗散粉量數(shù)目巨大，表型數(shù)據(jù)難以準(zhǔn)確獲得。另外，在正常環(huán)境條件下，玉米雄穗的花粉量遠(yuǎn)超實(shí)際需要，但在高溫、干旱、寡照、病蟲(chóng)害大發(fā)生等劣境條件下，雄穗往往不能正常發(fā)育或者花粉量不能充足供應(yīng)，導(dǎo)致果穗結(jié)實(shí)率下降，產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響。因此，研究檢測(cè)劣境條件下能穩(wěn)定遺傳的雄穗主要性狀QTL就顯得尤為重要。大部分研究人員是以SSR和RFLP標(biāo)記定位雄穗主要性狀的，所構(gòu)建的連鎖圖譜平均圖距10～20 cm，標(biāo)記密度太低，大量的大間隔區(qū)段無(wú)多態(tài)性標(biāo)記覆蓋，這些已經(jīng)遠(yuǎn)不能滿足當(dāng)前遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和QTL定位的需求。隨著人類單核苷酸多態(tài)性(SNP)研究以及基因芯片技術(shù)和測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，自動(dòng)化程度更高的第3代SNP標(biāo)記已迅速取代SSR、RFLP等傳統(tǒng)標(biāo)記，愈來(lái)愈多的研究人員開(kāi)始應(yīng)用SNP標(biāo)記構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖譜，對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行QTL定位分析，為下一步精細(xì)定位及基因克隆提供基礎(chǔ)資料。

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Research Progress of the Main Characters of Tassel in Maize

JIA Bo1，2, XIE Qing-chun1*,JIANG Xue-xiang1et al

(1. Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region, Huai’an, Jiangsu 223001; 2. Huai’an Key Laboratory for Agricultural Biotechnology, Huai’an, Jiangsu 223001)

Tassel traits are important agronomic traits in maize. In this research, we mainly introduced the relation between of maize tassel and yield, and the influence of environment on tassel. Genetic analysis and QTL mapping of the main characters of maize tassel were also reviewed, so as to provide certain theoretical basis for the maize effective breeding, high-yield cultivation and genetic research on maize tassel characters.

Maize; Tassel; Yield; Genetic effect

江蘇省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(BE2014353)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目[CX(14)5087]；淮安市產(chǎn)學(xué)研合作促進(jìn)計(jì)劃(HAC201118)；淮安市科技創(chuàng)新平臺(tái)與產(chǎn)學(xué)研載體建設(shè)項(xiàng)目(HAP201421)；江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心面上項(xiàng)目(HSXT207)；淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院院長(zhǎng)科研基金項(xiàng)目(HNY201401、HNY201407)。

賈波(1985- )，男，江蘇漣水人，助理研究員，碩士，從事玉米遺傳育種研究。*通訊作者，副研究員，從事玉米栽培和育種研究。

2016-09-21

S 513

A

0517-6611(2016)32-0024-03