茄子種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

賈利，苗永美，江海坤，嚴(yán)從生，張建，秦艷梅，方凌（.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，合肥，3003；.安徽科技學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院）

茄子種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

賈利1，苗永美2，江海坤1，嚴(yán)從生1，張建1，秦艷梅1，方凌1
（1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，合肥，230031；2.安徽科技學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院）

以56份茄子種質(zhì)為材料，綜合應(yīng)用多樣性分析和聚類分析的方法，對(duì)26個(gè)主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析。試驗(yàn)結(jié)果表明，參試材料存在廣泛的遺傳多樣性，果實(shí)大小多樣性指數(shù)最高，其次是開展度；最大葉性狀變異系數(shù)最高，其次是單果質(zhì)量；基于種質(zhì)間農(nóng)藝性狀的遺傳差異，將56份茄子資源劃分為三大類群，第Ⅰ類群在選育密植型品種時(shí)利用，第Ⅱ類群可在選育高產(chǎn)型品種時(shí)利用，第Ⅲ類群在選育特異材料時(shí)利用。綜合分析了茄子種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，為茄子資源的高效利用提供可參考的依據(jù)。

茄子；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性

茄子（Solanum melongenaL.，2n=24），屬茄科茄屬，為世界第四大蔬菜作物，起源于亞洲東南的印度、緬甸及臨近的熱帶區(qū)域。中國(guó)是茄子的第二起源地及次生演化中心，擁有豐富的茄子種質(zhì)資源[1]。茄子種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良和品種選育需要豐富的種質(zhì)資源，而開發(fā)利用種質(zhì)資源的前提是對(duì)其進(jìn)行評(píng)價(jià)鑒定[2]。農(nóng)藝性狀的鑒定和描述是種質(zhì)資源研究最直接、最基本的方法和途徑[3]，通過對(duì)此類性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，可以從整體上把握資源的豐富程度[4]，為育種者下一步進(jìn)行種質(zhì)篩選、親本選配、品種分類和資源保護(hù)等提供重要依據(jù)[5]。

茄子是我國(guó)栽培的主要蔬菜之一[6]，但由于我國(guó)南北各地生態(tài)氣候與消費(fèi)習(xí)慣不同，各地區(qū)的育種目標(biāo)有較大差異[7]，因而引進(jìn)資源均需試種和評(píng)價(jià)后才可推廣應(yīng)用。如黃文楓等[8]、汪詩(shī)華等[9]、沈鶴忠[10]、黃文靜等[11]開展引種、品比試驗(yàn)，篩選出適合各自地區(qū)的優(yōu)良品種；王佳慧[12]、張念等[13]、蘇曉梅等[14]、李寧等[2]、肖熙鷗等[15]、林鑒榮等[16]利用形態(tài)標(biāo)記或分子標(biāo)記對(duì)當(dāng)?shù)貋碓床煌那炎臃N質(zhì)資源進(jìn)行了多樣性分析和評(píng)價(jià)。本研究主要運(yùn)用遺傳多樣性分析結(jié)合聚類分析的方法，綜合分析茄子種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，從形態(tài)學(xué)水平明確所選茄子表型變異豐富程度和類群特性，旨在為茄子種質(zhì)資源的收集、保護(hù)及進(jìn)一步開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

表1 參試材料編號(hào)及名稱

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

所用材料均為安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所長(zhǎng)期收集保存的茄子資源，經(jīng)多年田間試驗(yàn)篩選出56份表現(xiàn)良好的種質(zhì)資源，于2014-2015年在合肥蔬菜綜合試驗(yàn)站進(jìn)行系統(tǒng)性評(píng)價(jià)鑒定，供試材料編號(hào)、名稱見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。行距70 cm，株距50 cm，平畦地膜覆蓋，常規(guī)栽培管理。性狀調(diào)查與采集方法參照《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]，同一性狀由同一人采集，數(shù)值為2 a調(diào)查平均值，共計(jì)26個(gè)表型性狀。20個(gè)質(zhì)量性狀的具體分級(jí)和賦值見表2。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 16.0計(jì)算性狀的平均值（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（s）等。根據(jù)計(jì)算結(jié)果將所有材料每個(gè)性狀劃分為10個(gè)等級(jí)，按第1級(jí)［Xi＜（X-2s）］到第 10級(jí)［Xi＞（X+2s）］，每0.5s為1級(jí)，每1級(jí)的相對(duì)頻率（Pi）用于計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)即Shannon-Wiener index（H'）信息指數(shù)，計(jì)算公式∶H'=-∑Pi×lnPi，式中，Pi為某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，Xi為第 i級(jí)中的數(shù)據(jù)。聚類分析采用SPSS 16.0軟件，聚類分析過程中，為便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)值首先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換（Z得分），將質(zhì)量性狀予以賦值。種質(zhì)間遺傳距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法（Ward's method）。

表2 茄子種質(zhì)資源質(zhì)量性狀描述分級(jí)

2 結(jié)果與分析

2.1 茄子質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析

對(duì)56個(gè)茄子種質(zhì)資源的20個(gè)主要質(zhì)量性狀進(jìn)行多樣性分析發(fā)現(xiàn)，不同材料之間存在較大差異，不同性狀在不同材料間也表現(xiàn)出不同程度的多樣性（表3）。20個(gè)主要質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)變化范圍介于0～1.432，平均值為0.677。其中，子葉色、附生物和果面光澤3個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)為0，表明供試茄子種質(zhì)資源在這3個(gè)性狀上的表現(xiàn)型單一。商品果果形的多樣性指數(shù)最高，其次是商品果果肉色、主莖色、商品果外果皮色、花萼色、果萼色和果肉緊密度，多樣性指數(shù)均大于1，表明供試茄子種質(zhì)資源的這些性狀有明顯的形態(tài)多樣性。其次，果實(shí)彎曲程度、葉緣和葉色、下胚軸顏色、葉刺、葉柄及葉脈色澤和葉片基部多樣性指數(shù)為 0.562～0.790，數(shù)值相差不大，但供試茄子在這幾個(gè)性狀中每組內(nèi)的分布并不均勻，分別以微彎果實(shí)、波狀葉緣、淺綠葉色、紫色下胚軸、無葉刺、紫色葉柄及葉脈和等長(zhǎng)葉片基部為主。此外，葉形、花朵著生方式和花冠色多樣性指數(shù)較小，表明供試茄子的這3個(gè)性狀的表現(xiàn)型相對(duì)較少，且在每個(gè)表現(xiàn)型的分布不均勻。

表3 茄子種質(zhì)資源20個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析

表4 茄子種質(zhì)資源6個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析

2.2 茄子數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析

56個(gè)茄子種質(zhì)資源在6個(gè)數(shù)量性狀上表現(xiàn)出了廣泛的變異（表4），變異系數(shù)的范圍在16.502%～63.147%，遺傳多樣性指數(shù)變化范圍1.343～1.897。遺傳多樣性指數(shù)排序?yàn)椤霉麑?shí)大?。鹃_展度＞株高＞主莖高＞單果質(zhì)量＞最大葉面積。不同材料各性狀間也存在較大差異，其中最大葉的變異系數(shù)最大，其次是單果質(zhì)量。其余4個(gè)性狀依次為∶主莖高＞果實(shí)大?。鹃_展度＞株高。結(jié)果顯示，不同性狀在不同材料間表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，表明生產(chǎn)中這些性狀上還具有較大改良潛力，而且對(duì)生產(chǎn)中茄子株型、果形、產(chǎn)量等不同需求的育種目標(biāo)具有實(shí)際意義。

2.3 茄子主要表型性狀的聚類分析

利用SPSS 16.0軟件對(duì)56份茄子資源的26個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析，以歐氏距離為遺傳距離，聚類方法采用Ward法，在遺傳距離為10 cM處將參試材料分為3個(gè)類群（圖1），各類群特征見表5、6。

第Ⅰ類群包括14份材料。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫綠色為主，紫色次之；主莖以綠色為主，淺紫色次之，有附生物；葉形以長(zhǎng)卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部多數(shù)種質(zhì)不等，少數(shù)相等；波狀葉緣為主，全緣次之；葉色均為淺綠，葉柄及葉脈均為綠色，葉表面多數(shù)無刺；單生花和數(shù)朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，白色次之，花萼均為淺綠色；商品果長(zhǎng)條形為主，長(zhǎng)羊角形次之；果實(shí)多數(shù)微彎，均有光澤；商品果外果皮均為白色，果萼均為綠色，果肉白色為主，僅1份為黃白色；果肉緊密度多為中等，少數(shù)松。開展度變異系數(shù)最小，其次是株高，而后是最大葉面積，它們的均值均為3個(gè)類群中最?。粏喂|(zhì)量變異系數(shù)最大，其次是主莖高，而后是果實(shí)大小，它們的均值均介于其他2個(gè)類群之間。綜合各性狀，該類群特征為株型緊湊、果實(shí)大小適中，在選育密植類型材料時(shí)可考慮加以利用。

第Ⅱ類群包括12份材料。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫色為主，紫綠色次之；主莖以深紫色為主，其次為紫色，淺紫色最少，有附生物；葉形以長(zhǎng)卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部均相等；波狀葉緣為主，全緣次之；葉色均為綠色，葉柄及葉脈均為紫色，葉表面多數(shù)無刺；單生花和數(shù)朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，深紫色次之，花萼以黑紫色為主，紫色次之，淺綠色最少；商品果以長(zhǎng)條形為主，高圓、卵圓、扁圓、長(zhǎng)筒、線形各有少數(shù)；果實(shí)多順直，有光澤；商品果外果皮以紫紅色為主，僅1份為鮮紫色；果萼紫色為主，僅1份為綠色；商品果果肉綠白色為主，僅2份為綠色；果肉多緊致。株高、開展度、最大葉變異系數(shù)依次增大，它們的均值均介于其他2個(gè)類群之間；主莖高、果實(shí)大小、單果質(zhì)量變異系數(shù)依次增大，它們的均值均位居3個(gè)群體中首位。與第Ⅰ類群相比，該群體每個(gè)數(shù)量性狀變異較大，其中單果質(zhì)量超過50%。綜合各性狀，該類群果實(shí)大小和質(zhì)量均有優(yōu)勢(shì)，且株型適中，具有一定增產(chǎn)潛力。

圖1 茄子種質(zhì)資源基于26個(gè)性狀的聚類圖

第Ⅲ類群包括30份材料，為最大類群。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫綠色為主，紫色次之；主莖以深紫色為主，其次為淺紫色，紫色和綠色最少，有附生物；葉形以長(zhǎng)卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部多數(shù)不等；葉緣以全緣為主，波狀次之；葉色以淺綠為主，綠色次之；葉柄及葉脈均為紫色，葉表面多數(shù)無刺；單生花和數(shù)朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，深紫色次之，花萼以紫色為主，黑紫色次之，淺綠色最少；商品果以長(zhǎng)條形為主，長(zhǎng)卵圓形次之，線形、卵圓形、短筒形、短羊角形、長(zhǎng)筒形各有少數(shù)；果實(shí)多數(shù)微彎，順直次之，蛇形僅2份，有光澤；商品果外果皮以紫紅為主，淺紫色次之，鮮紫色最少；果萼綠紫色為主，紫色次之，綠色最少；商品果果肉綠白色為主，綠色和白色次之，黃白色最少，僅3份；果肉緊密度中等。株高、開展度、最大葉變異系數(shù)依次增大，且最大葉變異系數(shù)超過50%，它們的均值均位居3個(gè)類群中的首位；果實(shí)大小、主莖高、單果質(zhì)量變異系數(shù)依次增大，它們的均值均為3個(gè)類群中最小。綜合各性狀，該類群株型較大，長(zhǎng)勢(shì)好，植株和果實(shí)變異豐富，針對(duì)不同的消費(fèi)需求，選育特別材料時(shí)可加以利用。

表5 茄子種質(zhì)資源各類群數(shù)量性狀特征

表6 茄子種質(zhì)資源各類群質(zhì)量性狀特征

3 討論與結(jié)論

品種改良的效果好壞反映了種質(zhì)資源遺傳多樣性的高低，優(yōu)異基因能否被發(fā)現(xiàn)并有效利用直接影響著新品種的選育[18]。本研究通過對(duì)56份茄子種質(zhì)資源的26個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，參試材料具有廣泛的遺傳多樣性。變異系數(shù)大小反映了參試材料多樣性的豐富程度及對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力；變異系數(shù)可以反映物種的變異程度，以及在具體的遺傳育種選擇過程中，是否具有獲得優(yōu)良基因的潛力[19，20]。本研究發(fā)現(xiàn)，參試材料在果實(shí)性狀和植株外形方面有較大差異，果實(shí)大小多樣性指數(shù)最高，其次是開展度；性狀變異系數(shù)最大的是最大葉面積，其次是單果質(zhì)量。據(jù)此，將現(xiàn)有種質(zhì)資源拓寬，并基于育種目標(biāo)對(duì)不同性狀進(jìn)行差異化選擇可為茄子育種提供豐富的原材料。

聚類分析是種質(zhì)資源鑒定和評(píng)價(jià)的常用方法，種質(zhì)的來源、數(shù)目、類型和代表性等因素都會(huì)影響聚類結(jié)果[12]。為了降低權(quán)重，使聚類分析結(jié)果較為客觀，我們盡可能多地對(duì)農(nóng)藝學(xué)性狀進(jìn)行了調(diào)查。本研究利用Q型聚類分析方法對(duì)56份茄子種質(zhì)資源的26個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了聚類，將參試材料分為三大類，系統(tǒng)分析了各類種質(zhì)的特點(diǎn)，明確了供試茄子的主要類型，第Ⅰ類群在選育密植型品種時(shí)利用，第Ⅱ類群可在選育高產(chǎn)型品種時(shí)利用，第Ⅲ類群在選育特異材料時(shí)利用，根據(jù)不同育種目標(biāo)進(jìn)行親本選配，大大提高選育的效率。

茄子遺傳育種中，除了對(duì)重要目標(biāo)性狀的變異進(jìn)行保留外，還應(yīng)注重原始資源的保存與利用，這樣有利于對(duì)其他變異進(jìn)行針對(duì)性地選擇，從而為茄子育種積累更多的自然材料和性狀[13]。另外，植物表型性狀同時(shí)具有遺傳穩(wěn)定性和自然變異性，它們可通過改變表型實(shí)現(xiàn)進(jìn)化來適應(yīng)環(huán)境的變化[21]；茄子屬于形態(tài)變異較為顯著的園藝作物，因而在形態(tài)學(xué)標(biāo)記的基礎(chǔ)上，配合以各類分子標(biāo)記和基于染色體分析的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記等方法，可以更好地探索和把握茄子種質(zhì)資源的遺傳多樣性機(jī)理。

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Genetic Diversity of Agronomic Traits in Eggplant
(Solanum melongenaL.)Germplasm Resources

JIA Li1,MIAO Yongmei2,JIANG Haikun1,YAN Congsheng1,ZHANG Jian1,QIN Yanmei1,FANG Ling1
(1.Institute of Horticulture,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei 230031; 2.College of Life Sciences,University of Science and Technology of Anhui)

26 agronomic traits of 56 eggplant(Solanum melongenaL.)genotypes had been analyzed for genetic diversity by using diversity analysis and cluster analysis.The results revealed broad genetic diversity among these eggplants.The diversity index of fruit size was highest,followed by plant expansion.The coefficient variation (CV)of maximum leaf area was highest,followed by weight per fruit.Based on the genetic differentiation of agronomic traits,the 56 eggplant genotypes were divided into 3 groups.The genotypes from the first group could be used for breeding compact cultivars, and the genotypes from the second group could be used for breeding cultivars with high yields,while the genotypes from the third group could be used for breeding cultivars with specific traits.Comprehensive analysis of agronomic traits provided referable information for efficient use of eggplant genetic resources.

Eggplant;Genetic resources;Agronomic traits;Genetic diversity

10.3865/j.issn.1001-3547.2016.24.018

∶S641.1 < class="emphasis_bold"> 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼∶

∶A < class="emphasis_bold"> 文章編號(hào)∶

∶1001-3547（2016）24-0044-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31501760）；安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（1608085QC58）；院長(zhǎng)青年創(chuàng)新基金項(xiàng)目（15B0325）

賈利（1985-），女，博士，助理研究員，主要從事茄子遺傳育種與生物技術(shù)研究，電話：18010876068，E-mail：beichenfeicui@126.com

方凌（1962-），通信作者，女，研究員，主要從事蔬菜遺傳育種研究，E-mail：13955100418@139.com

2016-10-17