飼糧錳調節(jié)母禽繁殖性能的內分泌機制

解競靜　羅緒剛

(中國農業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193)

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飼糧錳調節(jié)母禽繁殖性能的內分泌機制

解競靜羅緒剛

(中國農業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193)

摘要：母禽的繁殖性能對蛋雞生產以及整個肉雞產業(yè)鏈均有著非常重要的影響力。錳作為相關功能酶的必需組成成分或重要激活成分，除了參與動物的生長發(fā)育、糖與脂肪代謝等活動，在維持生殖機能方面也有著重要作用。本文從母禽繁殖性能的神經內分泌調控途徑入手，總結了錳在性激素的生物合成、中樞神經內分泌系統(tǒng)、蛋品質等方面的作用機制，探討了不同形態(tài)錳的生物學活性差異，以期為錳在母禽(特別是產蛋期)的應用提供理論支持。

關鍵詞：錳源；母禽；繁殖性能；神經內分泌；蛋品質

錳是人和動物所必需的微量元素之一，具有重要的生理功能。作為相關功能酶的必需組成成分或重要激活成分，錳參與動物的生長發(fā)育、糖與脂肪代謝、凝血、神經及內分泌活動[1]。錳缺乏可導致家禽骨骼發(fā)育不良和滑肌癥、胚胎軟骨和營養(yǎng)障礙[2]。錳在維持動物的生殖機能也有著重要的作用[3]。缺錳時，雌性動物可發(fā)生排卵障礙、雄性動物睪丸退化以及子代死亡[3]；過量錳也對動物生殖造成嚴重的損傷。哺乳動物發(fā)生錳缺乏癥的情況較少見，但由于肉雞等家禽對錳的需要量高、飼糧中錳水平較低，且錳在腸道的吸收率較低，錳缺乏在家禽生產中較為常見，缺錳對產蛋雞的產蛋率和孵化率產生負面影響[2,4]。通過飼糧添加錳可以顯著地提高蛋禽產蛋率、改善蛋品質和繁殖性能[5]。母禽的繁殖性能對蛋雞生產以及整個肉雞產業(yè)鏈均有著非常重要的影響力。因此，本文從母禽繁殖性能的神經內分泌調控途徑、錳調控母禽繁殖性能的機制以及不同錳源生物學活性差異入手，綜述了錳對母禽的營養(yǎng)作用。

1家禽繁殖性能的神經內分泌調控機制

與哺乳動物相似，禽類繁殖能力的獲得和維持都受神經內分泌系統(tǒng)的繁殖軸(下丘腦-垂體-性腺軸)控制。下丘腦促性腺激素釋放激素(gonadotropin-releasing hormone，GnRH)神經元合成和分泌GnRH的經正中隆起釋放于垂體門脈系統(tǒng)后并與其受體結合，促進和調節(jié)垂體前葉的促性腺激素細胞分泌卵泡刺激素(follicle-stimulatinghormone，F(xiàn)SH)和黃體生成素(luteinizing hormone，LH)。垂體分泌的促性腺激素FSH和LH經血液循環(huán)作用于性腺，促進性腺的發(fā)育、成熟及生殖激素的產生。因此，下丘腦作為神經內分泌的整合中樞是繁殖調節(jié)的核心，而垂體是下丘腦整合功能的中繼核心。哺乳動物的FSH和LH是由同一垂體前葉細胞分泌的，而家禽的促性腺激素FSH和LH則是由不同的垂體前葉細胞分泌的[6-7]，因此家禽的FSH和LH的合成和分泌的調控機制可能更為復雜。

與機體其他機能一樣，動物繁殖性能取決于基因型和環(huán)境。產蛋家禽(肉種母雞與蛋雞)存在著明顯的品種差異?，F(xiàn)代肉雞生長速度快、飼料轉化率高、產肉率高，但由于長期對于肌肉生長的選育，對肉種雞繁殖性能造成了嚴重的負面影響[8]。與蛋雞相比，肉種母雞的產蛋序列長度較短，易發(fā)生超數(shù)排卵的情況。超數(shù)排卵破壞了正常的產蛋行為，而造成肉種母雞產蛋總量較低[9]、多產生破蛋和軟殼蛋以及種蛋蛋殼鈣化不足、種蛋的受精率顯著下降[10]。肉種母雞繁殖性能下降的重要原因是，肉種母雞黃卵泡(8～10 mm)對促性腺激素更敏感，易發(fā)生過多地募集黃卵泡而超數(shù)排卵的現(xiàn)象[11]。進一步試驗發(fā)現(xiàn)超數(shù)排卵可能是由LH誘導產生的；而FSH則可以通過降低卵泡對LH的敏感性，進而抑制超數(shù)排卵[12]，提示FSH和LH的互相作用對肉種母雞的繁殖，特別是卵泡募集，有著重要的作用。

對于一些復雜的生理功能，環(huán)境因素起很重要的作用，其中營養(yǎng)是重要的環(huán)境因素之一。環(huán)境可以通過神經內分泌系統(tǒng)(以下丘腦-垂體-靶器官的形式)，與基因型進行整合調節(jié)機體功能。因此，通過營養(yǎng)調控繁殖軸活動，特別是下丘腦GnRH及垂體LH和FSH的分泌，在改善肉種母雞的繁殖性能中起著重要作用。在肉種雞生產中，改變營養(yǎng)環(huán)境，例如限制性飼喂，顯著地減少了肉種母雞正中隆起GnRH的儲存和垂體LH和FSH的水平，推遲了LH、FSH的分泌高峰和開產時間[13-14]，顯著地降低了超數(shù)排卵的發(fā)生，從而提高了產蛋率[14-17]。

2錳影響家禽繁殖性能的作用機制

2.1性激素的生物合成

性激素生物合成的前體是膽固醇，通過側鏈縮短、A環(huán)芳香化，依次生成21碳的孕酮、19碳的雄激素和18碳的雌激素。膽固醇生物合成受阻會導致性激素的缺乏[18]。膽固醇的生物合成是個多酶促反應過程，主要包括4個階段：乙酰輔酶A合成甲羥基戊酸、甲羥基戊酸生成異戊烯焦磷酸、鯊烯的合成及鯊烯轉換為膽固醇。錳是膽固醇合成途徑第2階段和第3階段催化酶的甲羥戊酸激酶和法尼基焦磷酸合成酶的輔因子，因此影響膽固醇合成可能是錳調節(jié)性激素水平的途徑之一。盡管大鼠的研究結果表明，暴露過量錳可以顯著地改變肝臟和大腦中膽固醇和脂質代謝[19]，但是非過量的飼糧錳水平對動物的膽固醇代謝的影響并不顯著，飼糧添加錳(0～150 mg/kg)并不影響5～16周齡的鵝[20]、蛋雛鴨[21]和3～5周齡肉雞[22]血清中總膽固醇的水平，產蛋雞(肉種母雞、產蛋蛋雞)總膽固醇代謝也不受到飼糧錳的影響[23-25]。因此，調節(jié)性激素前體膽固醇的合成可能不是錳調控家禽繁殖性能的主要途徑。

2.2中樞神經內分泌系統(tǒng)

產蛋期母雞缺錳時，產蛋率下降，血液中孕酮、雌激素、LH和FSH的水平下調[26-27]。通過飼糧添加錳(200 mg/kg)可以顯著提高產蛋高峰期肉種母雞垂體中FSH的表達，但對LH無顯著影響[23]。由此可見，垂體LH和FSH合成和分泌，特別是FSH，很可能是錳調控家禽繁殖性能的重要靶點。影響垂體促性腺激素的分泌可能有3個主要途徑。

途徑一是錳直接作用于垂體前葉調節(jié)促性腺激素細胞的活動。垂體前葉對錳有相當大的親和性[28]，攝入的錳在小腦、下丘腦和垂體可較快地吸收和沉積[29]，因此錳可直接作用于這些組織的細胞。目前僅有少數(shù)的試驗顯示，錳離子(Mn2+)可以作為鈣離子(Ca2+)的拮抗劑參與調控催乳素(prolactin，PRL)的分泌[30]，Mn2+能否直接影響LH和FSH的分泌仍需進一步的試驗驗證。

途徑二是通過改變GnRH的合成和分泌從而改變其對垂體促性腺激素細胞的刺激作用。研究表明，飼糧添加200 mg/kg錳，產蛋高峰期肉種母雞下丘腦中GnRH-1表達水平是對照組的2倍[23]。用SD大鼠作為動物模型，腦室直接注射氯化錳(MnCl2)濃度依賴性地誘導LH分泌，但這個誘導作用可以被GnRH受體抑制劑完全阻斷掉，提示錳對LH分泌的誘導要通過GnRH來介導[31-32]。體外試驗證實，錳是通過激活鳥苷酸環(huán)化酶(GC)/蛋白激酶G(PKG)途徑來促進GnRH分泌[32-33]。

途徑三是通過調節(jié)多巴胺和PRL合成和分泌來改變對垂體促性腺激素細胞的分泌作用。多巴胺是垂體前葉PRL分泌的重要調節(jié)因子[34]，它還與PRL協(xié)同作用調節(jié)促性腺激素分泌[35-36]。已有大量的研究表明，大量錳通過血腦屏障蓄積在大腦中，可引起多巴胺神經元的退行性變化，顯著地降低多巴胺的合成和分泌[37-38]。對錳礦工人的跟蹤和調查發(fā)現(xiàn)，過量錳干擾了內分泌系統(tǒng)的活動，改變了血液中PRL、FSH、LH的水平[39]。但我們的研究結果表明，飼糧錳(0～240 mg/kg)對肉種母雞垂體PRL和多巴胺的合成酶未產生顯著影響。因此，在非毒性的條件下，錳對多巴胺和PRL的影響十分有限，錳能否通過多巴胺和PRL影響禽類的繁殖性能與飼糧中錳水平密切相關。

2.3蛋殼品質

種蛋品質是母禽繁殖性能的重要體現(xiàn)，蛋殼質量顯著影響種蛋的孵化率。以肉雞種蛋為例，厚殼的種蛋(蛋密度>1.080)孵化率、受精率顯著高于薄殼的種蛋，而中期和后期的胚胎死亡率較低[40]。孫從佼等[41]認為，種蛋哈氏單位、蛋白高度、蛋重與受精率和孵化率呈正相關，而蛋殼強度與受精蛋孵化率呈負相關。研究表明，長期飼喂缺錳飼糧顯著降低了蛋殼強度，種蛋破損、軟殼和異形增加[23,42-43]，對種蛋的受精率和孵化率均產生顯著的負面影響[42,44]。種蛋蛋殼品質的變化可能是由于顯微結構的改變引起的。缺錳飼糧，蛋殼的乳頭突起大而不規(guī)則，蛋殼中己糖胺和己糖醛酸的水平顯著下降[45-46]。飼糧添加錳，蛋殼乳頭錐減小，蛋殼中黏多糖和糖醛酸水平提高，蛋殼腺中Gal β1-3葡萄糖基轉移酶的表達上調[47]。錳是糖基轉移酶特異性輔因子，因此，飼糧錳可以通過調節(jié)蛋殼中黏多糖的糖基化而影響蛋殼品質以及種蛋的受精率和孵化率。

3不同來源錳的生物學功能

3.1生物學利用率

飼糧錳添加形式可大致分為2種：無機錳和有機錳。有機錳是通過特定的化學反應體系，把有機物(氨基酸、小肽、蛋白質)與錳元素發(fā)生絡合或螯合。通過比斜率法[48-50]，以硫酸錳(MnSO4)生物學利用率為100%，可以計算出有機錳的相對生物學利用率。楊斌等[48]報道了2種氨基酸螯合錳在肉雞的相對生物學利用率分別為136%和143%(以脛骨無脂干重錳含量為指標)或114%和144%(以脛骨灰分錳含量為指標)，因此有機錳的相對生物學利用率計算與敏感指標密切相關。由于飼糧錳可以從轉錄和翻譯水平影響含錳超氧化物歧化酶(MnSOD)的表達[51]，Luo等[52]認為心臟MnSOD的基因表達可以更為敏感地反映不同來源錳的生物學利用率，更優(yōu)于用脛骨強度和灰分等作為生物學指標來估測有機錳的生物學利用率。

有機錳的相對生物學利用率與其絡合強度有密切聯(lián)系。通過極譜法可以估測有機錳的絡合強度，將不同有機錳分為高、中、低絡合強度的有機錳[53]。有機錳的絡合強度可以很好地反映肉雞對有機錳的利用率，其中中等絡合強度的有機錳的相對生物學利用率最高，高絡合強度的有機錳次之，而低絡合強度的有機錳與無機錳相仿[53]。不同絡合強度的有機錳的生物學利用率不同可能與錳在腸道的轉運以及在靶組織的釋放密切相關[54-56]。不同來源錳的相對生物學利用率也受到養(yǎng)殖環(huán)境的影響。在適溫和高溫環(huán)境中，Smith等[49]發(fā)現(xiàn)肉雞蛋白錳的生物學利用率分別為125%和145%。不同來源錳的生物學利用率的生物學研究主要集中在肉仔雞上，產蛋母雞的研究還比較缺乏。但相關研究也表明，有機錳在羅曼產蛋母雞的相對生物學利用率也高于MnSO4[57]。中等絡合強度有機錳能夠顯著緩解高溫熱應激對肉種母雞產蛋性能的不良影響，而無機錳的效應不明顯[58]。

3.2繁殖軸

盡管有機錳的相對生物學利用率高于無機錳，但是飼糧添加有機錳和無機錳在改善母禽繁殖性能，如產蛋率、孵化率、受精率等方面，并未體現(xiàn)出明顯差異[5,23,57,59]。Xie等[23]通過飼喂肉種母雞不同形式的錳源，發(fā)現(xiàn)中等強度的有機錳有增加血錳水平的趨勢，但有機錳組丘腦中GnRH-1的表達水平顯著低于無機錳。這一研究發(fā)現(xiàn)與有機錳(特別是中等絡合強度有機錳)的高生物學利用率相沖突。中樞神經系統(tǒng)與其他組織器官不同，受到血腦屏障的保護，因此錳對中樞GnRH-1的調控作用的前提是通過血腦屏障。盡管螯合/絡合態(tài)的有機錳可以協(xié)助錳在消化道的吸收和轉運[55-56]，但由于螯合/絡合狀態(tài)改變了錳元素的理化性質(分子質量、極性)等[53]，有機錳不易通過血腦屏障。因此，有機錳的中樞靶組織利用可能與其他靶器官的有著很大的不同。

3.3蛋品質

錳對蛋殼的顯微結構和蛋品質至關重要。通過指數(shù)模型，Xiao等[60]認為，氨基酸錳在產蛋雞的相對生物學利用率高達357%(蛋殼厚度)、406%(蛋殼強度)、458%(彈性模量)，由此可見氨基酸錳可以顯著改善雞蛋的蛋殼質量。但有機錳和無機錳對蛋殼品質的形成的影響結論并不一致。飼喂肉種母雞16周的有機和無機錳，并未發(fā)現(xiàn)種蛋在蛋殼厚度、強度等存在顯著差異[23]。但相關添加混合有機微量元素(錳、銅、鋅)在改善蛋品質效果的相關研究也不一致。Gheisari等[61]認為，添加50%～75%的有機微量元素就足以維持蛋品質，而Mabe等[62]和Stefanello等[59]的研究表明添加有機和無機微量元素對蛋品質的影響并無顯著差異。這些研究結果的不一致與動物模型、試驗時間以及有機微量元素的性質(絡合強度)等有著密切的關系。

4小結

錳作為家禽營養(yǎng)中重要的必需微量元素，在肉仔雞上已經開展了很充分的研究，涵蓋了錳需要量、吸收利用機制以及不同錳源的生物學利用率評價等多個方面，為錳營養(yǎng)在肉雞健康生長和骨骼發(fā)育以及微量元素減排方面提供了充分的科學依據(jù)。盡管早期的研究以及人類和模式動物研究均已經表明，錳在維持動物的繁殖性能方面也至關重要，但與肉仔雞相比，錳在調控家禽繁殖性能方面還缺乏系統(tǒng)的研究。產蛋期的母禽處于生理的特殊時期，飼糧錳不僅要供給骨骼等的代謝需求，還會影響蛋殼形成以及繁殖激素等合成與分泌，NRC建議營養(yǎng)需要量能否滿足產蛋期母禽錳的營養(yǎng)需求還需科學試驗數(shù)據(jù)支持。此外，由于家禽與哺乳動物有著明顯的生理差別，且人類和模式動物研究大多為錳中毒模型，因此，飼糧添加適量錳在調節(jié)家禽繁殖性能的內分泌機制還需進一步研究。

參考文獻：

[1]GREGER J L.Nutrition versus toxicology of manganese in humans:evaluation of potential biomarkers[J].Neurotoxicology,1999,20(2/3):205-212.

[2]OFFIONG S A,ABED S M.Fertility,hatghability and malformations in guinea fowl embryos as affected by dietary manganese[J].British Poultry Science,1980,21(5):371-375.

[3]TUORMAA T E.The adverse effects of manganese deficiency on reproduction and health:a literature review[J].Journal of Orthomolecular Medicine,1996,11(2):69-79.

[4]COOPER D M,CHUBB L G,ROWELL J G.The effect of manganese on reproduction in the domestic fowl[J].British Poultry Science,1963,4(1):83-90.

[5]ATTIA P Y A,QOTA E M,BOVERA F,et al.Effect of amount and source of manganese and/or phytase supplementation on productive and reproductive performance and some physiological traits of dual purpose cross-bred hens in the tropics[J].British Poultry Science,2010,51(2):235-245.

[6]PROUDMAN J A,VANDESANDE F,BERGHMAN L R.Immunohistochemical evidence that follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone reside in separate cells in the chicken pituitary[J].Biology of Reproduction,1999,60(6):1324-1328.

[7]PUEBLA-OSORIO N,PROUDMAN J A,COMPTON A E,et al.FSH- and LH-cells originate as separate cell populations and at different embryonic stages in the chicken embryo[J].General and Comparative Endocrinology,2002,127(3):242-248.

[8]DECUYPERE E,BRUGGEMAN V,EVERAERT N,et al.The broiler breeder paradox:ethical,genetic and physiological perspectives,and suggestions for solutions[J].British Poultry Science,2010,51(5):569-579.

[9]ROBINSON F E,WILSON J L,YU M W,et al.The relationship between body weight and reproductive efficiency in meat-type chickens[J].Poultry Science,1993,72(5):912-922.

[10]HOCKING P M.Effects of genetic selection and food restriction on ovarian function in poultry[C]//Forty-third Annual National Breeders Roundtable.St.Louis,Missouri，1994:97-105.

[11]HOCKING P M,MCCORMACK H A.Differential sensitivity of ovarian follicles to gonadotrophin stimulation in broiler and layer lines of domestic fowl[J].Journal of Reproduction and Fertility,1995,105(1):49-55.

[12]OGAWA K,TOJO H,KAJIMOTO Y.Inhibition of multiple ovulation in hypophysectomized hens treated with gonadotrophins[J].Journal of Reproduction and Fertility,1976,47(2):373-375.

[13]BRUGGEMAN V,D’HONDT E,BERGHMAN L,et al.The effect of food intake from 2 to 24 weeks of age on LHRH-I content in the median eminence and gonadotrophin levels in pituitary and plasma in female broiler breeder chickens[J].General and Comparative Endocrinology,1998,112(2):200-209.

[14]ONAGBESAN O M,METAYER S,TONA K,et al.Effects of genotype and feed allowance on plasma luteinizing hormones,follicle-stimulating hormones,progesterone,estradiol levels,follicle differentiation,and egg production rates of broiler breeder hens[J].Poultry Science,2006,85(7):1245-1258.

[15]RENEMA R A,ROBINSON F E,PROUDMAN J A,et al.Effects of body weight and feed allocation during sexual maturation in broiler breeder hens.2.ovarian morphology and plasma hormone profiles[J].Poultry Science,1999,78(5):629-639.

[16]ROMERO L F,RENEMA R A,NAEIMA A,et al.Effect of reducing body weight variability on the sexual maturation and reproductive performance of broiler breeder females[J].Poultry Science,2009,88(2):445-452.

[17]ZUIDHOF M J,RENEMA R A,ROBINSON F E.Reproductive efficiency and metabolism of female broiler breeders as affected by genotype,feed allocation,and age at photostimulation.3.reproductive efficiency[J].Poultry Science,2007,86(10):2278-2286.

[18]BIASON-LAUBER A,BOSCARO M,MANTERO F,et al.Defects of steroidogenesis[J].Journal of Endocrinological Investigation,2010,33(10):756-766.

[19]FORDAHL S,COONEY P,QIU Y P,et al.Waterborne manganese exposure alters plasma,brain,and liver metabolites accompanied by changes in stereotypic behaviors[J].Neurotoxicology and Teratology,2012,34(1):27-36.

[20]張雪君,王寶維,葛文華,等.錳對5～16周齡五龍鵝血清生化指標、組織錳沉積量、抗氧化能力及脛骨發(fā)育的影響[J].動物營養(yǎng)學報,2014,26(5):1287-1293.

[21]任海英,王安.飼糧錳水平對蛋雛鴨生長及血液生化指標的影響[J].東北農業(yè)大學學報,2005,36(1):54-59.

[22]喬富強,姚華,李宏全,等.有機錳與有機鉻對肉雞生長性能、屠體性狀及脂質代謝的影響[J].北京農學院學報,2007,22(1):32-38.

[23]XIE J J,TIAN C H,ZHU Y W,et al.Effects of inorganic and organic manganese supplementation on gonadotropin-releasing hormone-Ⅰ and follicle-stimulating hormone expression and reproductive performance of broiler breeder hens[J].Poultry Science,2014,93(4):959-969.

[24]KLIMIS-TAVANTZIS D J,KRIS-ETHERTON P M,LEACH R M JR.The effect of dietary manganese deficiency on cholesterol and lipid metabolism in the estrogen-treated chicken and the laying hen[J].The Journal of Nutrition,1983,113(2):320-327.

[25]曹盛豐,葉陳梁,陳希玉,等.日糧中錳對公雞膽固醇含量及ATP酶活性的影響[J].上海交通大學學報,1990,8(4):291-296.

[26]馮健,馮澤光.錳缺乏對蛋雞生殖性能的影響[J].畜牧獸醫(yī)學報,1998,29(6):499-505.

[27]曹盛豐,陳鷺江.錳對白耳雞血漿LH雌激素孕酮含量的影響[J].上海交通大學學報,1987,5(2):109-116.

[28]OKAMOTO K,ITO J,FURUSAWA T,et al.Reversible hyperintensity of the anterior pituitary gland on T1-weighted MR images in a patient receiving temporary parenteral nutrition[J].AJNR.American Journal of Neuroradiology,1998,19(7):1287-1289.

[29]REHNBERG G L,HEIN J F,CARTER S D,et al.Chronic ingestion of Mn3O4 by young rats:tissue accumulation,distribution,and depletion[J].Journal of Toxicology and Environmental Health,1981,7(2):263-272.

[30]MERRITT J E,BROWN B L.Dual Effects of manganese on prolactin secretion[J].Cell Calcium,1984,5(2):159-165.

[31]PINE M,LEE B,DEARTH R,et al.Manganese acts centrally to stimulate luteinizing hormone secretion:a potential influence on female pubertal development[J].Toxicological Sciences,2005,85(2):880-885.

[32]PRESTIFILIPPO J P,FERNNDEZ-SOLARI J,MOHN C,et al.Effect of manganese on luteinizing hormone-releasing hormone secretion in adult male rats[J].Toxicological Sciences,2007,97(1):75-80.

[33]LEE B,HINEY J K,PINE M D,et al.Manganese stimulates luteinizing hormone releasing hormone secretion in prepubertal female rats:hypothalamic site and mechanism of action[J].The Journal of Physiology,2007,578(3):765-772.

[34]FITZGERALD P,DINAN T G.Prolactin and dopamine:what is the connection?A review article[J].Journal of Psychopharmacology,2008,22(Suppl.2):12-19.

[35]GREGORY S J,TOWNSEND J,MCNEILLY A S,et al.Effects of prolactin on the luteinizing hormone response to gonadotropin- releasing hormone in primary pituitary cell cultures during the ovine annual reproductive cycle[J].Biology of Reproduction,2004,70(5):1299-1305.

[36]HENDERSON H L,TOWNSEND J,TORTONESE D J.Direct effects of prolactin and dopamine on the gonadotroph response to GnRH[J].Journal of Endocrinology,2008,197(2):343-350.

[37]GUILARTE T R.Manganese and parkinson’s disease:a critical review and new findings[J].Ciência & Saúde Coletiva,2011,16(11):4549-4566.

[38]RIVERA-MANCA S,ROS C,MONTES S.Manganese accumulation in the cns and associated pathologies[J].Biometals,2011,24(5):811-825.

[39]KIM E A,CHEONG H K,JOO K D,et al.Effect of manganese exposure on the neuroendocrine system in welders[J].Neurotoxicology,2007,28(2):263-269.

[40]ROQUE L,SOARES M C.Effects of eggshell quality and broiler breeder age on hatchability[J].Poultry Science,1994,73(12):1838-1845.

[41]孫從佼,孫菡聰,侯卓成,等.絲羽烏雞蛋品質對種蛋受精率和受精蛋孵化率的影響[J].中國家禽,2011,33(8):19-21.

[42]劉漢林,吳維輝,韓友文,等.家禽錳營養(yǎng)研究——Ⅰ.蛋雞錳營養(yǎng)對蛋質、孵化率的影響[J].東北農學院學報,1993,24(3):268-275.

[43]彭秀麗,鄧干臻,趙輝.日糧鈣、錳水平對蛋雞生產性能及蛋品質的影響[J].中國獸醫(yī)學報,2002,22(3):311-314.

[44]張建云,趙志恭,王守清,等.錳對種蛋受精率、孵化率及蛋中錳、銅、鋅濃度的影響[J].動物營養(yǎng)學報,1996,8(1):6-11.

[45]LEACH R M JR,MUENSTER A M.Studies on the role of manganese in bone formation.Ⅰ.Effect upon the mucopolysaccharide content of chick bone[J].The Journal of Nutrition,1962,78:51-56.

[46]LEACH R M JR,MUENSTER A M,WIEN E M.Studies on the role of manganese in bone formation:Ⅱ.Effect upon chondroitin sulfate synthesis in chick epiphyseal cartilage[J].Archives of Biochemistry and Biophysics,1969,133(1):22-28.

[47]XIAO J F,ZHANG Y N,WU S G,et al.Manganese supplementation enhances the synthesis of glycosaminoglycan in eggshell membrane:a strategy to improve eggshell quality in laying hens[J].Poultry Science,2014,93(2):380-388.

[48]楊斌,蔡輝益,劉國華,等.斜率比法評定肉仔雞對氨基酸螯合錳的相對生物學利用率[J].動物營養(yǎng)學報,2014,26(8):2110-2117.

[49]SMITH M O,SHERMAN I L,MILLER L C,et al.Relative biological availability of manganese from manganese proteinate,manganese sulfate,and manganese monoxide in broilers reared at elevated temperatures[J].Poultry Science,1995,74(4):702-707.

[50]李素芬,羅緒剛,劉彬,等.肉雞對不同形態(tài)錳源的生物利用率研究[J].營養(yǎng)學報,2003,25(1):85-90.

[51]LI S F,LU L,HAO S F,et al.Dietary manganese modulates expression of the manganese-containing superoxide dismutase gene in chickens[J].The Journal of Nutrition,2011,141(2):189-194.

[52]LUO X G,LI S F,LU L,et al.Gene expression of manganese-containing superoxide dismutase as a biomarker of manganese bioavailability for manganese sources in broilers[J].Poultry Science,2007,86(5):888-894.

[53]LI S,LUO X,LIU B,et al.Use of Chemical characteristics to predict the relative bioavailability of supplemental organic manganese sources for broilers[J].Journal of Animal Science,2004,82(8):2352-2363.

[54]李素芬,羅緒剛,呂林,等.靜脈注射不同形態(tài)錳源對肉仔雞生物學活性的影響[J].中國農業(yè)科學,2008,41(3):834-840.

[55]LI X L,XIE J J,LU L,et al.Kinetics of manganese transport and gene expressions of manganese transport carriers in Caco-2 cell monolayers[J].Biometals,2013,26(6):941-953.

[56]JI F,LUO X G,LU L,et al.Effect of manganese source on manganese absorption by the intestine of broilers[J].Poultry Science,2006,85(11):1947-1952.

[57]陳寒青,吳晉強.錳源及錳水平對產蛋母雞生產性能的影響[J].安徽農業(yè)大學學報,2002,29(1):44-48.

[58]ZHU Y W,XIE J J,LI W X,et al.Effects of environmental temperature and dietary manganese on egg production performance,egg quality,and some plasma biochemical traits of broiler breeders[J].Journal of Animal Science,2015,93(7):3431-3440.

[59]STEFANELLO C,SANTOS T C,MURAKAMI A E,et al.Productive performance,eggshell quality,and eggshell ultrastructure of laying hens fed diets supplemented with organic trace minerals[J].Poultry Science,2014,93(1):104-113.

[60]XIAO J F,WU S G,ZHANG H J,et al.Bioefficacy comparison of organic manganese with inorganic manganese for eggshell quality in hy-line brown laying hens[J].Poultry Science,2015,94(8):1871-1878.

[61]GHEISARI A A,SANEI A,SAMIE A,et al.Effect of diets supplemented with different levels of manganese,zinc,and copper from their organic or inorganic sources on egg production and quality characteristics in laying hens[J].Biological Trace Element Research,2011,142(3):557-571.

[62]MABE I,RAPP C,BAIN M M,et al.Supplementation of a corn-soybean meal diet with manganese,copper,and zinc from organic or inorganic sources improves eggshell quality in aged laying hens[J].Poultry Science,2003,82(12):1903-1913.

Author, XIE Jingjing, assistant professor, E-mail: xiejingjing@caas.cn

(責任編輯陳燕)

Endocrine Mechanism of Dietary Manganese on Reproduction Performance in Female Poultry

XIE JingjingLUO Xugang

(Institute of Animal Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

Abstract:Reproduction performance is critical to the whole poultry production for layer and broiler. Manganese, as essential constitutional component or key cofactor for enzymes, participates in many phsiologcial activities, including growth, metabolism of carbohydrates and fat, etc. Manganese is also important to maintain reproductivity in mammals and birds. Here the neuroendocrine mechanism via which reproduction performance is regulated in female poultry was summarized. The regulatory mechanisms of manganese discussed involved in the biosynthesis of sex hormones, the neuroendocrine activity and egg quality. The functional differences between inorganic and organic manganese were also compared in the abovementioned aspects with an aim to elucidate the possible application of mangnese in female poultry, especially during laying period.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：319-325]

Key words:manganese sources; female poultry; reproduction performance; neuroendocrine; egg quality

中圖分類號：S831.1；S816.72

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)02-0319-07

作者簡介：解競靜(1983—)，女，江蘇南京人，助理研究員，博士，研究方向為動物營養(yǎng)生理。E-mail: xiejingjing@caas.cn

基金項目：國家自然科學基金青年基金項目(31201818)；國家自然科學基金重大國際合作研究項目(31110103916)

收稿日期：2015-08-18

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.003