植物提取物抑菌活性及作用機(jī)理

劉旺景　敖長(zhǎng)金　薩茹麗　陳圣陽(yáng)　丁　赫

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018)

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植物提取物抑菌活性及作用機(jī)理

劉旺景敖長(zhǎng)金*薩茹麗陳圣陽(yáng)丁赫

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018)

天然植物中含有多種抑菌活性成分，可大致歸納為如下幾大類，即生物堿類、揮發(fā)油類、黃酮類、有機(jī)酸類、多糖類、單寧類和植物色素等。本文借鑒國(guó)內(nèi)外學(xué)者近年來的研究成果，對(duì)植物提取物抑菌活性成分及抑菌機(jī)理方面的研究進(jìn)行了概括和總結(jié)，展望了植物源性添加劑在動(dòng)物飼養(yǎng)方面的開發(fā)及應(yīng)用前景，以期為抑菌性植物源飼料添加劑的開發(fā)及應(yīng)用提供參考依據(jù)。

植物提取物；抑菌活性成分；作用機(jī)理

植物提取物顧名思義是指存在于植物體中人們通過物理或者化學(xué)的方法提取出具有生物活性的物質(zhì)，其有效成分如生物堿、揮發(fā)油、黃酮、多糖、有機(jī)酸、單寧、油脂和大蒜素等均具有不同程度的抗菌作用，作為飼料添加劑，其耐藥性極小，不易出現(xiàn)殘留和毒副作用，具有極高的安全可靠性。因此以植物為原料進(jìn)行飼料添加劑的研制與開發(fā)已經(jīng)成為各國(guó)研發(fā)的熱點(diǎn)。我國(guó)的植物資源非常豐富，尤其是有些植物已被證明具有良好的藥用價(jià)值，所以，研究開發(fā)植物提取物為飼料添加劑對(duì)我國(guó)畜牧業(yè)的健康發(fā)展和畜產(chǎn)品品質(zhì)的改善和提高具有重要的意義。

1　生物堿類及其抑菌機(jī)理

生物堿是天然植物中一類重要的含氮有機(jī)化合物，呈堿性，可與酸結(jié)合成鹽，游離態(tài)的生物堿溶于乙醇等有機(jī)溶劑，不溶或難溶于水。絕大多數(shù)生物堿分布在高等植物，尤其是雙子葉植物中，如毛茛科、罌粟科等。生物堿結(jié)構(gòu)復(fù)雜、種類繁多，按植物來源分為罌粟科生物堿、毛莨科生物堿、百合科生物堿和茄科生物堿等；按其結(jié)構(gòu)分為吡啶衍生物類、吡咯啶衍生物類、莨菪烷衍生物類、異喹啉衍生物類和其他等[1]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)證明，天然植物中的生物堿具有抑菌的生物學(xué)活性。

Móricz等[2]用甲醇和乙酸乙酯從白屈菜的根、莖和葉提取出的活性成分為生物堿。通過薄層層析法以及生物自顯影法(TLC-DB)檢測(cè)其對(duì)枯草芽孢桿菌和大腸桿菌的抑菌活性，發(fā)現(xiàn)其提取物對(duì)上述2種菌都有抑制作用。孫一丹等[3]研究表明，帶內(nèi)生真菌和不帶內(nèi)生真菌的醉馬草生物堿提取液對(duì)離孺孢等8種植物病原真菌的菌落生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)均有抑制作用。楊佳冰等[4]發(fā)現(xiàn)紫花地丁中的總生物堿對(duì)大腸桿菌的抑制屬于中度敏感，而對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌的代表金黃色葡萄球菌則表現(xiàn)不明顯。楊梅等[5]從杜仲葉中提取總生物堿以及對(duì)提取到的杜仲總生物堿進(jìn)行柱層析分離得到的4種純化物。測(cè)試它們對(duì)金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、枯草芽孢桿菌、黑曲霉和青霉5種供試菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)抑菌效果各異，最小抑制濃度也不同。劉靖等[6]報(bào)道博落回生物堿能夠促進(jìn)某些有益菌的增殖，抑制有害菌的生長(zhǎng)，促進(jìn)黃雞小腸絨毛結(jié)構(gòu)的發(fā)育，改善小腸的吸收功能，從而提高黃雞的生長(zhǎng)效率。曹國(guó)文等[7]研究杜仲生物堿對(duì)斷奶仔豬腸道菌群的影響，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組中豬腸道中乳酸菌和雙歧桿菌的數(shù)量明顯多于對(duì)照組，同時(shí)腸道中的大腸桿菌、腸球菌指數(shù)和腹瀉率明顯降低。

對(duì)于生物堿抑菌機(jī)理的探究還處于初級(jí)階段，有待進(jìn)一步的驗(yàn)證。任偉等[8]分別通過檢測(cè)真菌細(xì)胞的電導(dǎo)率、還原糖含量、琥珀酸脫氫酶活性和可溶性蛋白含量4個(gè)試驗(yàn)指標(biāo)，對(duì)小檗堿、石蒜堿抑菌機(jī)理進(jìn)行了推測(cè)。在真菌細(xì)胞電導(dǎo)率的影響和還原糖的攝取方面，小檗堿可能是阻斷了鈉離子的內(nèi)流從而阻止了葡萄糖的吸收。試驗(yàn)后期葡萄糖回升，推測(cè)其原因是破壞了小麥赤霉菌菌絲體細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，內(nèi)容物釋放，影響其正常的新陳代謝，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。琥珀酸脫氫酶活性的強(qiáng)弱直接影響著體內(nèi)重要的生化反應(yīng)三羧酸循環(huán)(TCA)，石蒜堿抑制琥珀酸脫氫酶的活性，使小麥赤霉菌菌絲體的能量代謝受到影響，從而抑制菌體發(fā)育。對(duì)于菌體可溶性蛋白的影響兩者差別很大，但都在菌體出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)之前，出現(xiàn)可溶性蛋白的增多，說明了2種生物堿對(duì)菌體細(xì)胞膜產(chǎn)生了不同程度的破壞。

2　揮發(fā)油類及其抑菌機(jī)理

揮發(fā)油又稱為精油，是廣泛存在于天然植物中，可通過水蒸氣蒸餾的方法得到的易揮發(fā)的油狀液體，具有芳香氣味，不溶于水，易溶于乙醇等有機(jī)溶劑。植物精油成分復(fù)雜，按化學(xué)結(jié)構(gòu)分為芳香族、脂肪族和萜類，其中以萜類成分為主，主要包括單帖、倍半萜以及醇類、酚類、醚類、醛、酮、羧酸和酯等含氧衍生物。在我國(guó)野生栽培的，尤其在菊科、蕓香科、樟科和禾本科等多種植物中均含有精油。有研究表明揮發(fā)油作為飼料添加劑，可改善飼料品質(zhì)，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，提高生產(chǎn)性能。敖長(zhǎng)金[9]研究發(fā)現(xiàn)，沙蔥揮發(fā)油中肉桂酸乙酯的含量較高，其本身就是一種香料，也可在一定程度上改善飼料風(fēng)味。

近年來對(duì)于植物揮發(fā)油抑菌活性的研究正在不斷開展。王昊等[10]從降香中分離得到的化合物，并對(duì)其進(jìn)行了抑菌活性的測(cè)試，結(jié)果顯示化合物3分子式為C15H26O2，該化合物以及它的非對(duì)應(yīng)異構(gòu)體、化合物4對(duì)白色念球菌均有一定的抑制作用，而化合物4對(duì)葡萄球菌也有抑制作用。據(jù)推測(cè)其活性基團(tuán)為吡喃環(huán)，一般認(rèn)為缺少吡喃環(huán)的萜類沒有活性。韓曉敏等[11]用水蒸氣提取法提取真菌誘導(dǎo)沉香、國(guó)產(chǎn)野生沉香和健康白木香3種植物中的揮發(fā)油，用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)對(duì)上述3種揮發(fā)油的化學(xué)成分進(jìn)行了檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)前2種植物中揮發(fā)油的成分主要為倍半萜和芳香族化合物，而白木香中含有的則是脂肪族化合物。進(jìn)行抗真菌活性研究后發(fā)現(xiàn)真菌誘導(dǎo)沉香、國(guó)產(chǎn)野生沉香對(duì)可可毛色二孢菌、尖孢鐮刀菌和白色念珠菌3種試驗(yàn)菌株均有良好的抑制效果，但白木香的抑菌活性很弱。國(guó)外很早就有植物精油抑菌的研究，F(xiàn)isher等[12]從香檸檬、檸檬和甜橙中提取得到芳樟醇和檸檬醛，通過油狀和蒸汽2種形式進(jìn)行抑菌活性的探究，發(fā)現(xiàn)這2種形式的活性物質(zhì)對(duì)金黃色葡萄球菌、空腸彎曲菌、0157大腸桿菌、單增李斯特菌和蠟狀芽孢桿菌都有一定的抑制作用。Vivke等[13]研究發(fā)現(xiàn)，從一種叫水翁的植物中提取的植物精油能抑制植物病原性菌株(黃單孢病菌)。

植物精油因其具有廣譜抗菌的優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)引起廣泛的關(guān)注。國(guó)內(nèi)外對(duì)不同植物揮發(fā)油的抑菌活性做了大量的研究，揮發(fā)油的抑菌機(jī)理也正處于積極的探索當(dāng)中。呂飛等[14]認(rèn)為植物精油化學(xué)成分復(fù)雜，在這些成分中，除了小分子酚類、萜烯類和醛酮類具有較強(qiáng)的抑菌活性外，其他含氧衍生物如醇類、醚類同樣具有一定的抑菌活性。初步推測(cè)植物精油的抑菌特性是各組成成分抑菌效果的綜合體現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)精油處理過的菌種，無法達(dá)到正常的生長(zhǎng)高峰，菌種對(duì)數(shù)期的分裂受到抑制，最終活菌數(shù)下降；在電鏡下觀察菌體的結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)生了不同程度的變形和扭曲；細(xì)胞溶出物的數(shù)量隨著精油濃度的增加而增加，說明菌體細(xì)胞膜受到了不同程度的破壞；隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，供試菌精油處理液的電導(dǎo)率也發(fā)生很大的變化，細(xì)菌胞內(nèi)離子等小分子物質(zhì)外流；當(dāng)外流程度不斷加重時(shí)，菌體自身的新陳代謝發(fā)生紊亂，導(dǎo)致死亡；同時(shí)菌體細(xì)胞脂肪酸含量也出現(xiàn)規(guī)律性變化，進(jìn)一步說明植物精油對(duì)菌體細(xì)胞膜具有很強(qiáng)的破壞作用。

3　黃酮類及其抑菌機(jī)理

黃酮類化合物是一類存在于自然界的，具有2-苯基色原酮結(jié)構(gòu)的化合物。它們的分子中有1個(gè)酮式羰基，第1位上的氧原子具有堿性，能與強(qiáng)酸成鹽，其羥基衍生物具有黃色，故又稱黃堿素或黃酮。黃酮類化合物的分類[15]主要有二氫黃酮醇類與二氫黃酮、二氫異黃酮與異黃酮、黃酮類黃酮醇類、花色素類和黃烷醇類等。黃酮類化合物具有諸多生物學(xué)活性，Demirtas等[16]研究發(fā)現(xiàn)，由蔥屬植物水溶性部分分離的黃酮類化合物具有抗氧化性；楊楠等[17]研究總結(jié)出黃酮類化合物具有抗肺癌、乳腺癌和結(jié)腸癌等功效；Raza等[18]報(bào)道黃酮類化合物對(duì)雞新城疫病毒有抑制作用；邵明顯[19]發(fā)現(xiàn)葫蘆巴種子中的總黃酮能抑制大腸桿菌和金黃色葡萄球菌等致病細(xì)菌。其中黃酮類化合物的抑菌生物學(xué)活性一直是學(xué)者們研究的熱點(diǎn)。

Desta等[20]研究發(fā)現(xiàn)，酸模屬植物的花中富含黃酮類化合物，具有抑菌的生物學(xué)活性。潘翠翠等[21]研究表明，甘草總黃酮對(duì)供試菌的抑菌能力大小依次為燕麥鐮刀菌>尖孢鐮刀菌>半裸鐮刀菌>禾谷鐮刀菌，抑菌圈直徑分別為18.840、15.670、7.600和8.470 mm。張相飛等[22]從陳皮石油醚相中分離得到3種多甲氧基黃酮類化合物，采用生長(zhǎng)速率法進(jìn)行抑菌活性的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)三者均對(duì)蘋果腐爛病菌有抑制作用。呂雅等[23]采取濾紙擴(kuò)散法測(cè)定苦瓜黃酮的抑菌活性，發(fā)現(xiàn)其對(duì)大腸桿菌、綠膿桿菌、志賀氏菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌都有一定的抑制作用，其中對(duì)枯草芽孢桿菌的抑菌作用最佳，對(duì)前3種菌最低抑菌濃度(MIC)值均為0.250 mg/mL，對(duì)后3種菌MIC值均為0.125 mg/mL。武書庚等[24]研究表明，在仔豬飼糧中添加藤茶黃酮能明顯改善仔豬生產(chǎn)性能及飼料轉(zhuǎn)化率，且不會(huì)增加仔豬腹瀉率。梁英等[25]報(bào)道黃芩黃酮可顯著降低肉仔雞腸道中大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量，同時(shí)飼糧中添加10.000 mg/kg的黃芩黃酮能提高49日齡肉仔雞平均體重與日增重，降低料重比，提高生產(chǎn)性能。盧軍等[26]采用4種不同的浸提法從金蓮花中提取活性物質(zhì)進(jìn)行抑菌試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)采用超聲波輔助提取的醇提物抑菌活性最強(qiáng)，并用高效液相色譜分析后發(fā)現(xiàn)，其成分主要是黃酮類化合物(金絲桃甙、牡荊黃素、葒草素、2’-O-β-L-半乳糖苷)。

黃酮類化合物具有直接抗菌活性。曾春輝等[27]認(rèn)為黃酮類化合物的抑菌機(jī)制是，抑制細(xì)胞內(nèi)脫氫酶的活性從而抑制細(xì)菌細(xì)胞的新陳代謝。王曉英等[28]用蒲公英總黃酮提取物處理假單孢細(xì)菌時(shí)，該菌的細(xì)胞膜的完整性遭到破壞，細(xì)胞內(nèi)容物(蛋白質(zhì)、多糖)滲出，細(xì)胞新陳代謝發(fā)生紊亂，最終導(dǎo)致菌體死亡。賀翠等[29]研究發(fā)現(xiàn)，雪菊黃酮能抑制表皮葡萄球菌細(xì)胞膜的生成，最終達(dá)到抑菌效果，且最佳抑菌濃度為500.000～50.000 μg/mL。

4　有機(jī)酸類及其抑菌機(jī)理

有機(jī)酸是存在于植物根、莖、果實(shí)中的一類具有羧基的有機(jī)化合物，但不包括氨基酸。植物中常見的有機(jī)酸分為脂肪族和芳香族2大類，如草酸、蘋果酸屬于脂肪族；苯甲酸、水楊酸屬于芳香族。有機(jī)酸在植物果實(shí)中的含量最為豐富，且大多數(shù)以鹽的形式存在，其余則以游離狀態(tài)存在。有機(jī)酸的生理作用非常廣泛，本身的酸性可降低腸道pH，有利于腸道有益微生物生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，其抑菌活性逐漸引起學(xué)者們的重視。

張澤生等[30]發(fā)現(xiàn)金銀花中的綠原酸對(duì)食品中常見致病菌具有一定的抑菌活性。周蓮等[31]也發(fā)現(xiàn)金銀花中的綠原酸對(duì)不同的供試菌的抑制作用有差別，其抑菌順序依次為：大腸桿菌>黑曲霉>金黃色葡萄球>釀酒酵母菌>枯草芽孢桿菌。邵靜等[32]首次運(yùn)用AKTA二維液相色譜分離純化技術(shù)從果梅果實(shí)浸提液中分離純化得到乙酸、檸檬酸、馬來酸、草酸、酒石酸、琥珀酸、蘋果酸、抗壞血酸和富馬酸9種有機(jī)酸，研究表明這些酸對(duì)細(xì)菌、真菌都有一定的抑制作用。有機(jī)酸的種類不同抑菌能力也有所不同，由此可推斷抑菌活性與植物中有機(jī)酸的種類和含量有關(guān)。董鮮等[33]用尖孢鐮刀菌感染香蕉植株一段時(shí)間后，檢測(cè)植株根和葉片中有機(jī)酚酸種類和含量的變化后發(fā)現(xiàn)葉片中檢測(cè)到的5種有機(jī)羧酸(草酸、琥珀酸、延胡索酸、蘋果酸、檸檬酸)隨著感染時(shí)間的延長(zhǎng)，其含量都出現(xiàn)了不同程度的增加，而在根中的含量則減少。對(duì)于在葉片和根中檢測(cè)到的3種酚酸(阿魏酸、肉桂酸、水楊酸)都有不同程度的增加。王學(xué)玲等[34]報(bào)道仔豬飼糧中添加檸檬酸可使胃、直腸和結(jié)腸中的大腸桿菌數(shù)量分別減少38.1%、62.5%和66.7%，而添加1%的混合酸(0.5%檸檬酸和0.5%乳酸)可降低仔豬腹瀉的發(fā)病率，使日增重明顯增加。

張軍等[35]對(duì)有機(jī)酸抑菌機(jī)理進(jìn)行了總結(jié)：1)有機(jī)酸可通過自由擴(kuò)散進(jìn)入菌體細(xì)胞，在細(xì)胞內(nèi)解離，氫離子集聚，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)原本穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化，從而使細(xì)胞的新陳代謝發(fā)生紊亂，細(xì)菌正常生長(zhǎng)受阻。2)有機(jī)酸能與菌體膜成分發(fā)生互作，破壞其膜的完整，內(nèi)容物外泄，從而抑菌。3)隨著有機(jī)酸自由進(jìn)入胞內(nèi)，胞內(nèi)滲透壓不斷增加，細(xì)胞自身做出調(diào)節(jié)，釋放細(xì)菌生長(zhǎng)必需的輔助因子，從而達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，這個(gè)方面對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)影響顯著。4)有機(jī)酸能阻斷生物大分子物質(zhì)的合成過程。Rasch等[36]發(fā)現(xiàn)有機(jī)酸抑制DNA合成所需關(guān)鍵酶，核糖核酸還原酶的活性，細(xì)菌DNA合成受阻。Pieterse等[37]認(rèn)為乳酸在植物乳桿菌大量積聚時(shí)，由于反饋機(jī)制抑制了能量轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生的能量遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖。5)Zarzosa等[38]研究發(fā)現(xiàn)丁酸鈉能顯著提高牛乳房上皮細(xì)胞支氣管抗菌肽及β防御素基因的表達(dá)量，同時(shí)使金黃色葡萄球菌進(jìn)入乳房上皮細(xì)胞的量減少到原來的50%。

5　多糖類及其抑菌機(jī)理

多糖是指植物細(xì)胞代謝產(chǎn)生，由許多相同或不同的單糖以糖苷鍵所組成的聚合度大于10的化合物，它普遍存在于天然植物中。植物中的多糖主要有淀粉、菊糖、纖維素、多聚糖、果膠等。有些多糖作為植物的營(yíng)養(yǎng)能量來源，比如淀粉，大部分存在于植物的果實(shí)和種子中。有些雖然沒有明顯的生理活性，但是對(duì)植物來說卻是必不可少的，比如樹膠，它是天然植物受到外界傷害或毒菌侵襲后分泌的一種保護(hù)性黏稠液體。趙飛艷等[39]發(fā)現(xiàn)沙蔥多糖高濃度劑量組能提高綿羊外周淋巴細(xì)胞鈣離子(Ca2+)的濃度，改變環(huán)磷酸腺苷(cAMP)和環(huán)磷酸鳥苷(cGMP)的水平，具有增強(qiáng)免疫的活性。岳磊等[40]研究總結(jié)香菇多糖具有抗腫瘤及免疫調(diào)節(jié)活性。石玉濤等[41]報(bào)道迎霜茶多糖和云南大葉種茶多糖對(duì)四氧嘧啶致糖尿病小鼠具有降低血糖的功效。Li等[42]報(bào)道金絲草多糖具有抗氧化性。劉麗霞等[43]研究發(fā)現(xiàn)黃芪多糖能促進(jìn)白細(xì)胞介素(IL)的生成，具有抗炎活性。

多糖除了具有上述生物學(xué)活性，還具有抑菌活性。Stach等[44]報(bào)道食藥用菌多糖具有抑菌的效果。李云等[45]將純化后的紅菇多糖經(jīng)陰離子層析柱分離后，得到3個(gè)多糖組分，其中組分1對(duì)細(xì)菌有明顯的抑制作用，但對(duì)霉菌及酵母無抑制作用。黃瓊等[46]提取金針菇多糖對(duì)其抑菌效果進(jìn)行抑菌試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)其對(duì)供試的8種細(xì)菌和真菌均有抑制效果。最大的抑菌圈(青霉菌)達(dá)到了43.100 mm，最小的抑菌圈(枯草芽孢桿菌)也達(dá)到了13.400 mm。唐明等[47]研究百合多糖的抑菌活性，發(fā)現(xiàn)其對(duì)真菌(啤酒酵母)和霉菌(黑曲霉、中華根霉)有一定的抑制作用，而對(duì)于有些細(xì)菌則無抑制作用。果膠是由半乳糖醛酸通過α-1，4糖苷鍵連接聚合而成的高分子化合物，主要存在于植物細(xì)胞壁中，高分子果膠一般無明顯的抑菌活性，但一旦降解成小分子物質(zhì)就可能具有抑菌活性。Michinori等[48]研究白芨乙醇提取物對(duì)枯草芽孢桿菌、金黃色葡萄球菌有明顯的抑制作用，推測(cè)可能是白芨多糖具有抑菌活性。賀陽(yáng)洋等[49]利用果膠內(nèi)切酶對(duì)果膠進(jìn)行降解，對(duì)降解后的產(chǎn)物進(jìn)行薄層層析得到PF1(果膠低聚糖和半乳糖醛酸)和PF2(果膠低聚糖和多聚半乳糖醛酸)2種混合物，分別進(jìn)行抑菌試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)PF1和PF2對(duì)供試的5種細(xì)菌(八疊球菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌、沙門氏菌)都有良好的抑制作用。史彬林等[50]發(fā)現(xiàn)在肉仔雞飼糧中添加殼聚糖時(shí)，引起盲腸內(nèi)容物中乳酸桿菌的數(shù)量呈上升趨勢(shì)，而大腸桿菌的數(shù)量則呈不同程度的下降趨勢(shì)，尤其當(dāng)殼聚糖的添加量為0.05%時(shí)，效果最明顯。

對(duì)于多糖抑菌機(jī)理前人也進(jìn)行了深入探究。代建麗等[51]通過研究大腸桿菌細(xì)胞膜通透性、大腸桿菌細(xì)胞壁通透性、以及大腸桿菌培養(yǎng)液中蛋白質(zhì)的濃度3方面來研究白芨多糖的抑菌機(jī)理。對(duì)于細(xì)胞膜通透性的研究，電導(dǎo)率和蛋白質(zhì)是2個(gè)重要指標(biāo)，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，大腸桿菌培養(yǎng)液的電導(dǎo)率也在一定范圍內(nèi)增加，蛋白質(zhì)也呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，說明大腸桿菌細(xì)胞膜通透性的增加，離子及大分子等物質(zhì)外泄。對(duì)于細(xì)胞壁通透性的研究，檢測(cè)通常以堿性磷酸酶作為指標(biāo)，該酶存在于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜間，正常情況下其培養(yǎng)液中檢測(cè)不到該酶。在研究中發(fā)現(xiàn)，大腸桿菌細(xì)胞培養(yǎng)液中出現(xiàn)了先增加后減小的趨勢(shì)，說明細(xì)菌的細(xì)胞壁遭到了破壞，并導(dǎo)致細(xì)菌死亡。以上幾方面內(nèi)容與Vinsova等[52]和Eaton等[53]的研究結(jié)果一致。

6　單寧(tannins)類物質(zhì)及其抑菌機(jī)理

單寧又稱為鞣質(zhì)，是分子量較高的多元酚類化合物，普遍存在于天然植物的莖、液和果實(shí)中，尤其在油菜籽及鞣科植物中含量較多。1796年Seguin首次將植物水提物中可使生皮轉(zhuǎn)變?yōu)楦锏亩喾宇惢衔锖戏Q為“植物單寧”。通常將單寧分為水解單寧、縮合單寧以及復(fù)合單寧。高粱籽粒中的單寧屬于縮合單寧，它與籽粒自身的蛋白質(zhì)結(jié)合形成堅(jiān)硬的外膜，保護(hù)籽粒免受外界的侵襲，具有抗鳥害、抗病蟲害、抗氣候變化的作用。另外，在高粱收獲前單寧還干擾籽實(shí)中酶的活動(dòng)，從而抑制收獲前的發(fā)芽，增加種子的耐儲(chǔ)性。

不僅如此，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)單寧還具有抑菌的生物學(xué)活性。范小曼等[54]制備5種不同分離級(jí)的白花敗醬單寧進(jìn)行抑菌研究中發(fā)現(xiàn)，樣品1(用超聲波提取法得到的白花敗醬單寧粗提物)和樣品3(經(jīng)Sephadex LH-20純化后甲醇洗脫組分)對(duì)枯草芽孢桿菌、志賀氏痢疾桿菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌和鼠傷寒沙門氏菌5種細(xì)菌抑制作用較強(qiáng)，但對(duì)供試的霉菌(黑曲霉、黃曲霉)以及啤酒酵母無明顯的抑制作用。Ewa等[55]研究發(fā)現(xiàn)漆樹單寧對(duì)綠膿桿菌、蠟樣芽孢桿菌抑制作用明顯。楊林等[56]從石榴皮中提取鞣質(zhì)進(jìn)行抑菌活性研究后發(fā)現(xiàn)石榴皮鞣質(zhì)對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌和福氏痢疾桿菌都有較強(qiáng)的抑制作用，而且與石榴皮黃酮相比，石榴皮鞣質(zhì)的抑菌作用更強(qiáng)。Ali等[57]從火炬姜(Etlingeraelatior)的花中提取出單寧成分，發(fā)現(xiàn)其對(duì)金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌和大腸桿菌等細(xì)菌都有抑制作用。江凱等[58]用牛津杯法測(cè)試五倍子單寧對(duì)不同供試菌的最小抑菌濃度，其值基本在2.500～5.000 g/L之內(nèi)。Ali等[59]研究發(fā)現(xiàn)一定濃度的縮合單寧能抑制瘤胃中許多種細(xì)菌的生長(zhǎng)，抑制有感染力的幼蟲發(fā)育，并降低幼蟲的活力，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫力。Doriave等[60]評(píng)估了7種喀麥隆人日常食用植物提取物的抗菌活性，相同之處是所有植物提取物均含有酚類及三萜類化合物，不同之處是提取物來源不同抑菌活性也完全不同，其中提取物A.Polyanthum對(duì)產(chǎn)氣腸桿菌抑制作用最強(qiáng)，最小抑菌濃度為32.000 μg/mL。

對(duì)于植物中縮合單寧的抑菌機(jī)理學(xué)者們也進(jìn)行了初步的研究與探討。劉秀麗等[61]選取紫色達(dá)利菊和紅豆草2種含縮合單寧植物以及非致病性大腸桿菌ATCC25922，從以下6個(gè)方面研究縮合單寧的抑菌機(jī)理：1)菌體外膜的變化，試驗(yàn)采用NPN熒光猝熄法，發(fā)現(xiàn)2種單寧對(duì)試驗(yàn)菌外膜菌均出現(xiàn)較高的熒光響應(yīng)值，以此說明處理后的細(xì)菌外膜通透性發(fā)生了變化，在熒光顯微鏡下觀察，隨著單寧濃度的增加，原來均勻分布的大腸桿菌慢慢凝聚起來。2)菌體內(nèi)膜的變化β-D-半乳糖苷酶是一個(gè)重要的監(jiān)測(cè)指標(biāo)，結(jié)果表明內(nèi)膜通透性也增加。3)影響模型蛋白質(zhì)的沉降，選取牛血清白蛋白(BSA)和Rubisco蛋白質(zhì)作為模型，采用考馬斯亮藍(lán)G-250方法研究蛋白質(zhì)沉降，發(fā)現(xiàn)紫色達(dá)利菊單寧蛋白質(zhì)沉降作用更為明顯。4)對(duì)大腸桿菌細(xì)胞脂質(zhì)體的影響，試驗(yàn)利用親脂性熒光探針NPN對(duì)蛋黃卵磷脂熒光發(fā)射的變化來判斷，發(fā)現(xiàn)其對(duì)脂質(zhì)體有凝聚作用。5)單寧氧化產(chǎn)物過氧化氫對(duì)影響細(xì)菌生長(zhǎng)。6)影響細(xì)菌細(xì)胞壁脂肪酸的組成。綜合以上6個(gè)方面可知，植物單寧影響細(xì)菌細(xì)胞膜通透性，細(xì)胞膜組分發(fā)生變化，從而影響細(xì)菌正常生長(zhǎng)代謝。

7　其他類物質(zhì)及其抑菌機(jī)理

香豆素又稱香豆精、氧雜萘鄰?fù)?，草木樨植株中的香豆素含量非常豐富，且以花中最多，葉和種子次之，莖稈較少。叢建民等[62]從草木樨提取香豆素進(jìn)行抑菌效果研究后發(fā)現(xiàn)香豆素稀釋液對(duì)土壤細(xì)菌明顯的抑制作用，低濃度香豆素液抑菌效果強(qiáng)于高濃度香豆素。石辛等[63]研究發(fā)現(xiàn)3種新合成的香豆素對(duì)3種金黃色葡萄球菌都有明顯的抑制作用。

大蒜素為有機(jī)含硫化合物，多存在于百合科植物大蒜中，其物理性狀為淡黃色粉末或淡黃色油狀液體，有較濃的氣味。潘洪濤等[64]發(fā)現(xiàn)大蒜素能有效抑制空腸桿菌彎曲，抑制作用強(qiáng)于環(huán)丙沙星和紅霉素。李煥友等[65]報(bào)道豬采食大蒜素后，腸道內(nèi)有害菌減少，腹瀉率降低，豬的健康水平有所提高。

木脂素因存在于植物木質(zhì)部和樹脂間而得名，由2分子苯丙素衍生物聚合而成的天然化合物，屬于一種植物雌激素。王曉聞等[66]從絞股藍(lán)中分離出3種木脂素類化合物，研究其對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌和變異鏈球菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)3種木脂素化合物都有一定的抑菌活性。

油脂為高級(jí)脂肪酸的甘油酯組成的混合物，而油在常溫下為液態(tài)油脂。法希秦等[67]利用索氏浸提法提取薏米中的油脂，采用濾紙片法進(jìn)行抑菌試驗(yàn)，供試菌為青霉、黑曲霉、志賀氏菌、肉毒梭菌、大腸桿菌和金黃色葡萄球菌等13種病原菌，發(fā)現(xiàn)薏米油除了對(duì)阪崎腸桿菌和黑曲霉抑制效果不明顯以外，對(duì)其他病原菌均有不同程度的抑制作用。

8　小　結(jié)

抗生素以及化學(xué)防腐劑給我們生活帶來益處的同時(shí)，也存在著對(duì)動(dòng)物的毒性作用、細(xì)菌的耐藥性、在動(dòng)物性產(chǎn)品中殘留以及對(duì)環(huán)境污染等諸多問題。天然植物提取物不但在功效上能與之媲美，而且具有化學(xué)添加劑無可比擬的天然性、安全性、無污染以及獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)特性，因此從天然植物中提取活性成分用于抑菌防腐已經(jīng)成為各國(guó)研究熱點(diǎn)。我國(guó)有著非常豐富的植物資源，這就為天然抑菌防腐添加劑的研究奠定了基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)外對(duì)植物抑菌活性的研究已取得了一定的成果，部分植物抑菌活性成分的研究取得了突破性進(jìn)展，有望投入生產(chǎn)并取代部分抗生素。但是伴隨其產(chǎn)生的問題也接踵而至，諸如：1)對(duì)于植物提取物的研究多數(shù)還停留在粗提物的階段，并不能確定抑菌活性物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)及性質(zhì)；2)多數(shù)植物提取物含有色素(葉綠素、花色素、黃酮類色素、蒽醌類色素等)或者不良揮發(fā)性氣體(如大蒜素)，使用劑量小抑菌效果可能不明顯，大劑量的使用時(shí)影響食品的感官品質(zhì)，如色澤、氣味等；再者植物提取物成分復(fù)雜，因種植的地域、時(shí)間以及季節(jié)的不同活性成分有很大的差別，生產(chǎn)的植物源性添加劑很難保證每一批次都有同樣的功效；3)對(duì)于植物提取物活性成分抑菌機(jī)理的研究仍處在初級(jí)階段，大多是以菌體細(xì)胞壁組分變化、菌體形態(tài)變化等為切入點(diǎn)研究其對(duì)細(xì)菌、真菌以及霉菌的抑制作用，而深層次的抑菌機(jī)理有待進(jìn)一步探究；4)有人認(rèn)為天然植物提取物就一定是安全性極高的物質(zhì)，事實(shí)上所謂的安全性只是相對(duì)而言，對(duì)于人畜接觸到的外源性物質(zhì)還需要進(jìn)行毒理學(xué)評(píng)價(jià)研究，嚴(yán)格按照衛(wèi)生部制定的“食品安全性毒理學(xué)評(píng)價(jià)程序”來進(jìn)行檢測(cè)，否則不能允許其作為添加劑使用。只有把這些問題都考慮到了，找到妥善的解決方法，結(jié)合堅(jiān)實(shí)的科研理論，優(yōu)化的生產(chǎn)工藝，不久的將來具有抑菌作用的植物源性添加劑的開發(fā)及其應(yīng)用前景將會(huì)愈發(fā)光明。

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(責(zé)任編輯武海龍)

, professor, E-mail: changjinao@sohu.com

Antibacterial Activity of Plant Extracts and Its Mechanism of Action

LIU WangjingAO Changjin*SaruliCHEN ShengyangDING He

(College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)

Natural plants contain a variety of ingredients which have antibacterial activities, and the ingredients can be approximately categorized into the followings: alkaloids, volatile oil, flavones, organic acids, polysaccharides, tannins, plant pigments and so on. This article summarized the antibacterial active ingredients and their mechanisms as well as the prospective development and application as additives in animal feeding, referring to the domestic and abroad scholars’ research achievements, in order to provide the reference for further research and application of those plant extracts as additives.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(8)：2344-2352]

plant extracts; antibacterial active ingredients; mechanism of action

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.08.004

2016-02-26

國(guó)家自然科學(xué)基金(31260558)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2013BAD10B04)

劉旺景(1991—)，男，山西孝義人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail： 1051327358@qq.com

敖長(zhǎng)金，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail： changjinao@sohu.com

S816.7

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1006-267X(2016)08-2344-09