不同栽培模式大櫻桃花芽分化的研究

賈炳峰

（山東省臨朐縣果樹站，山東 臨朐 262600）

大櫻桃又稱歐洲甜櫻桃 [Cerasus avium（L.）Moench]，在我國北方是成熟最早的落葉果樹，被稱為“春果第一枝”。2010年統(tǒng)計數(shù)字顯示，我國現(xiàn)有甜櫻桃46667hm2，主要分布在渤海沿岸，其中山東省面積占全國的70%。臨朐縣現(xiàn)有大櫻桃面積3333hm2，其中保護地面積1200hm2。大櫻桃保護地栽培可以提前15～30d上市，增加市場價值。同時在保護地內(nèi)果實成熟時間長，病害少，品質(zhì)好。花芽是決定果樹產(chǎn)量的主要因素，花芽分化是植物體內(nèi)部的結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量物質(zhì)、調(diào)節(jié)物質(zhì)、遺傳物質(zhì)與環(huán)境綜合作用的結(jié)果，在果樹生理過程中具有重要的地位。研究花芽分化規(guī)律是制定正確的果樹栽培技術(shù)的重要理論依據(jù)[1]。目前，有關(guān)大櫻桃花芽分化規(guī)律的研究鮮有報道，對保護地大櫻桃花芽分化的研究未見報道。為此，我們進行了這方面的研究，以便于標準化栽培技術(shù)的完善，達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的。

1 材料與方法

試驗在臨朐縣上林鎮(zhèn)趙家莊保護地櫻桃園進行，果園土壤為沙壤土，肥力中等。供試品種為‘紅燈’‘先鋒’‘美早’，砧木為 colt，株行距 4m×5m，樹齡 7 年，處于盛果期。土肥水、病蟲害防治按常規(guī)管理，管理水平中上。2009—2010年，每年5月10日至11月20日，每6～8d隨機采樣1次，每次從樹冠外圍長勢中庸短果枝或者花束狀果枝上取花芽30個，剝?nèi)ネ獠亏[片，用FAA 固定液（70%酒精∶甲醛∶冰乙酸=90∶5∶5）固定保存，使用艾氏蘇木精染色，普通石蠟切片機、玻璃刀切片，厚度為10μm左右，利用XSP-2CA生物顯微鏡觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 花芽形態(tài)分化各時期特征

大櫻桃花芽形態(tài)分化過程分為分化前、花蕾分化期、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。

2.1.1 分化前

花芽縱切面呈錐形，生長錐矮、較尖，芽內(nèi)生長點低平、微凸，由形態(tài)一致、排列整齊的原始分生組織細胞組成，表皮下面的原套和原體細胞均未出現(xiàn)分裂變化。

2.1.2 花蕾分化期——花原基和苞片原基分化

花芽開始分化，生長錐逐漸變高、平、寬、圓滑，生長錐基部表皮下的原套細胞進行平周分裂，苞片原基逐漸突起；然后，生長錐縱向增高，中部凹陷，分化出花原基，鱗片向外層松開，與生長錐之間出現(xiàn)一定空隙。

2.1.3 花萼分化期——花原基伸長，花萼原基分化

在花原基形成以后，基部的細胞不斷分裂，使花原基不斷向上伸長。在花原基形成的后期，花原基邊緣某些部位表皮下的細胞發(fā)生分裂，形成了花萼原基的突出。花萼原基的細胞繼續(xù)平周分裂，并逐漸向上突起。

2.1.4 花瓣分化期——花冠原基的分化

花芽進入花瓣分化期，其分化進程加速，很快過渡到下一時期。該過程是，花萼原基形成以后，花萼原基頂端的細胞進行分裂，使花萼原基繼續(xù)向上突起；花冠原基的細胞進一步平周分裂，并不斷向外突起，以后又以頂端細胞分裂的方式不斷伸長。

2.1.5 雄蕊分化期——雄蕊原基的分化

花冠原基不斷伸長的同時，花冠原基下方表皮下部分細胞發(fā)生分裂，形成雄蕊原基。雄蕊原基的細胞也以平周分裂的方式活動，使雄蕊原基逐漸向外突起。雄蕊原基一般是二三輪。之后雄蕊原基伸長。

2.1.6 雌蕊分化期——心皮原基分化，雌蕊形成

當雄蕊原基分化形成時，花原基中央表皮下的細胞發(fā)生分裂，向上突起，分化出雌蕊原基。雌蕊原基頂端細胞繼續(xù)向上分裂，最后原基基部膨大，雌蕊初步形成。其上部為柱頭，中部為花柱，基部膨大的部位為子房。

2.2 花芽形態(tài)分化中的畸形

本研究發(fā)現(xiàn)，大櫻桃存在雌蕊畸變的現(xiàn)象，表現(xiàn)形式為花柱彎曲和向內(nèi)回籠。雌蕊畸形導(dǎo)致果實畸形或敗育。雌蕊分化期，由于樹體不同方向、不同部位因光照不均的溫度差異等因素引起的雌蕊出現(xiàn)雙柱頭或多柱頭現(xiàn)象，在果實上表現(xiàn)為“雙胞胎”“三胞胎”等。

2.3 大櫻桃花芽分化時期

通過對不同品種櫻桃花芽分化的觀察發(fā)現(xiàn)，大櫻桃的花芽分化是分期分批進行的，同一時間內(nèi)，會出現(xiàn)各個分化階段。如2010年7月10日所采集的露地種植的‘美早’樣品，花芽未分化的占8.5%，花蕾分化期的占18.8%，萼片分化期的占11.5%，花瓣分化期的占20%，雄蕊分化期的占8.2%，雌蕊分化期的占33.0%；其他品種、取材時間也存在類似情況。

在露地栽培模式下，大櫻桃花芽形態(tài)分化初期在5月底至6月初，分化高峰是7—8月，尤其是8月，多數(shù)的花芽形態(tài)分化完成?；ㄑ啃螒B(tài)分化過程中，花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基初次出現(xiàn)的時間相差不大。觀察發(fā)現(xiàn)，花序原基6月上中旬出現(xiàn)，花萼原基6月29日開始出現(xiàn)，花瓣原基7月上旬開始出現(xiàn)，雄蕊原基7月中旬開始出現(xiàn)，雌蕊原基7月中下旬開始出現(xiàn)?；ㄑ啃螒B(tài)分化的完成主要集中在8月下旬，只有極少部分到9月才結(jié)束形態(tài)分化。在整個形態(tài)分化中，各階段經(jīng)歷時間有所不同。從花原基出現(xiàn)到花萼出現(xiàn)約三四周，花萼原基出現(xiàn)后不到1周雄蕊原基、雌蕊原基出現(xiàn)[2]，雌蕊原基發(fā)生到具備完整的子房、花柱、柱頭的心皮需要 37～45d。

在保護地栽培模式下，大櫻桃花芽形態(tài)分化早于露地栽培模式。由于保護地內(nèi)大櫻桃上市時間可以提前15～30 d，大櫻桃花芽開始分化時間相對提前 15～30d。成熟越早的品種開始花芽分化的時間越早。在保護地內(nèi)，‘紅燈’‘美早’形態(tài)分化始期在4月底至5月上旬，‘先鋒’在5月中下旬。各品種的形態(tài)分化過程與露地栽培模式下沒有明顯差別，只是分化時間較長[3]，比露地多 15～20d。

表1 不同栽培模式下各品種的花芽分化時期 （月-日）

3 討論

大櫻桃一般在果實采摘后7～10 d開始花芽分化。姚宜軒等觀察大櫻桃品種‘大紫’花芽分化時發(fā)現(xiàn)，每個芽體內(nèi)通常具有一二朵花同時分化，分化3朵花的情況較少[4～6]。由于切片制作采用芽體縱切面，最多看到2朵花的縱切面，沒有發(fā)現(xiàn)3或4朵花同時分化的現(xiàn)象。大櫻桃的花芽分化分批進行，各時期相對集中。本試驗所觀察到的花芽分化過程與姚宜軒等、睢薇等、吳海等、王玉華等研究的基本相符。在果實采收完畢后，新梢緩慢生長到逐步停止，在不影響樹冠結(jié)構(gòu)的情況下，提早開張角度、多次摘心、合理使用生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、增施銨態(tài)氮和氮磷肥，能夠有效地提高葉芽向花芽的轉(zhuǎn)變，促進花芽分化進程。保護地內(nèi)果實畸形率高的原因與其花芽分化時期局部的溫度差異引起的雌蕊畸形有關(guān)?；ㄑ糠只^程中環(huán)境因素的變化與坐果率的關(guān)系有待進一步研究。

[1]王玉華，曲桂敏，范崇輝，等.歐洲甜櫻桃（Ceraus avium（L.）Moench）花芽分化的研究 [J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2001，32（3）：373-376.

[2]宮美英，張鳳敏，孫慶田，等.甜櫻桃花芽形態(tài)分化期的觀察[J].北方果樹，2007（4）：9-11.

[3]Guimond CM and AndrewsP K etal.Scanningelectron microscopy of floral initiation in sweet cherry[J].American-Society-for-Horticultural-Science（USA）.1998，123（4）：509-512.

[4]姚宜軒，許芳，張長勝.甜嚶桃花茅分化的解剖學(xué)觀察[J].萊陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報.1993，10（2）：127-130.

[5]吳海.蛔櫻桃花茅分化規(guī)俸的研究[J].林業(yè)科技開發(fā)，2007（5）：27-29.

[6]睢薇，丁曉東，李光玉，等.草原櫻桃花芽分化研究[C].中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會第二屆青年學(xué)術(shù)年會園藝學(xué)論文集，1995：155-160.