櫻桃根腐病病原鑒定及其生物學(xué)特性研究

陳秋芳，梁艷霞，張紅娟，吳紅玉，王美琴*

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹研究所， 山西 太原 030006； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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櫻桃根腐病病原鑒定及其生物學(xué)特性研究

陳秋芳1，梁艷霞1，張紅娟2，吳紅玉2，王美琴2*

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹研究所， 山西 太原 030006； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：為了有效的防治櫻桃樹根腐病，采用組織分離法、單孢分離法、形態(tài)學(xué)特征和柯赫氏法則對(duì)櫻桃根腐病的病原進(jìn)行了分離純化和鑒定；并采用菌落直徑生長速率法和懸滴法測定了致病菌的培養(yǎng)條件及其對(duì)6種殺菌劑的敏感性。研究結(jié)果表明引起櫻桃根腐病的病原為腹?fàn)铉犳呔?FusariumventricosaAppel & Wollenweber)；病原菌在PSA培養(yǎng)基上生長最好，25 ℃和偏酸性條件有益于孢子的萌發(fā)，而光照對(duì)孢子的萌發(fā)沒有影響。供試的6種殺菌劑中, 櫻桃根腐病菌對(duì)多菌靈最敏感，EC50為 0.431 4 μg·mL-1，其次是苯醚甲環(huán)唑和撲海因，EC50分別為34.999 3 μg·mL-1和85.092 9 μg·mL-1。研究結(jié)果對(duì)指導(dǎo)櫻桃根腐病的防治具有一定的意義。

關(guān)鍵詞：櫻桃根腐病；病原鑒定；腹?fàn)铉犳呔?；生物學(xué)特性

櫻桃因其上市早，色澤艷麗，果實(shí)營養(yǎng)豐富，含有糖、蛋白質(zhì)、維生素以及鈣、鐵、磷、鉀等多種微量元素，具有很高的食用價(jià)值，深受果農(nóng)及消費(fèi)者的喜愛。近年來對(duì)其在培育優(yōu)質(zhì)品種資源方面進(jìn)行了大量的研究，出現(xiàn)了許多優(yōu)良的品種[1~5]，但隨著種植面積的擴(kuò)大和種植環(huán)境的變化，出現(xiàn)了發(fā)病率上升、抗病性降低的問題，影響了櫻桃的產(chǎn)量[6,7]，尤其是櫻桃樹因根頸腐爛導(dǎo)致整株死亡的現(xiàn)象日趨嚴(yán)重，病株率達(dá)20%，地上部分表現(xiàn)出營養(yǎng)不良癥狀，部分枝干上葉片發(fā)黃，嚴(yán)重的枝干枯死，給果農(nóng)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。Jones在1986年報(bào)道了美國Michigan有該病害的發(fā)生[8]，Vettraino在2008年報(bào)道了意大利首次發(fā)現(xiàn)櫻桃根腐病[9]，在我國山東、山西、河南等地均有該病發(fā)生，并且有逐年加重的趨勢[10,11]。為了有效的預(yù)防和控制該病害的發(fā)生，病原菌的鑒定是病害防治的重要環(huán)節(jié)，也是進(jìn)行病害發(fā)生規(guī)律和防治技術(shù)研究的基礎(chǔ)。本試驗(yàn)采用常規(guī)的組織分離法進(jìn)行病原菌的分離純化后回接，按照柯赫氏法則的程序?qū)烟腋∵M(jìn)行病原鑒定，并對(duì)致病菌的培養(yǎng)條件及其對(duì)常用殺菌劑的敏感性進(jìn)行了初步研究，為櫻桃根腐病的防治提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1　材料

培養(yǎng)基：① PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，瓊脂粉15 g，葡萄糖20 g，蒸餾水1 000 mL；不加瓊脂粉的為液體培養(yǎng)基。②PSA培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，瓊脂粉15 g，蔗糖20 g，瓊脂粉15 g，蒸餾水1 000 mL。③Bilai’s培養(yǎng)基：KH2PO41 g，KNO31 g，KCl 0.5 g，MgSO4·7H2O 0.5 g， 淀粉0.2 g，葡萄糖0.2 g，蔗糖0.2 g，瓊脂粉15 g，水1 000 mL。④查彼培養(yǎng)液：NaNO32 g，KCl 0.5 g，F(xiàn)eSO4·7H2O 0.1 g，K2HPO41 g，MgSO4·7H2O 0.5 g，蔗糖30 g，瓊脂粉15 g，蒸餾水1 000 mL。

供試材料：櫻桃樹病根(2013年7月采自山西省農(nóng)科院果樹研究所櫻桃園 )

供試藥劑：10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑(瑞士先正達(dá)作物保護(hù)有限公司)，75%百菌清可濕性粉劑(深圳諾普信農(nóng)化股份有限公司)，70%甲基托布津可濕性粉劑(美國阿普頓有限公司生產(chǎn))，50%撲海因可濕性粉劑(法國羅納普朗克北京辦事處)，80%多菌靈可濕性粉劑(大倉市農(nóng)藥廠有限公司)，80%代森錳鋅可濕性粉劑(西安近代農(nóng)藥科技股份有限公司)。

1.2　櫻桃根腐病病原菌的分離與鑒定

1.2.1病組織上病原的形態(tài)學(xué)鑒定

櫻桃病根涂片顯微鏡檢測：于2013年7月挖取病根，病根表面有白色菌絲層，實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行手工切片后在顯微鏡下觀察病原真菌的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)及分生孢子類型，初步確定寄生真菌的分類地位。

1.2.2櫻桃根腐病菌的分離純化和單孢分離

分離純化：取直徑約1 mm粗細(xì)的新鮮病根，先用自來水將表面的泥土沖洗干凈，70%的酒精浸泡1 min進(jìn)行表面消毒，再用無菌水沖洗3~4次，然后在超凈工作臺(tái)上用滅菌的手術(shù)刀和鑷子撕去皮層組織，將中間木質(zhì)部切成約為3 mm左右的小段置于PDA平板中央，25 ℃下恒溫培養(yǎng)。待材料邊緣有菌落長出時(shí)，將不同的菌落分別挑到PDA平板上進(jìn)行純化。

單孢分離：將純化后培養(yǎng)的分生孢子用無菌水配成孢子濃度約為103個(gè)·mL-1，取25 μL孢子懸浮液涂布于PDA平板上，25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)，從分散的單個(gè)菌落上移植菌絲體進(jìn)行培養(yǎng)。純化后的菌株在 25 ℃恒溫培養(yǎng)4 d后，觀察菌落形態(tài)特征，產(chǎn)孢細(xì)胞，大、小分生孢子和厚垣孢子的形態(tài)。

1.2.3回接試驗(yàn)

將分離純化的單胞菌系對(duì)櫻桃進(jìn)行蘸根接種試驗(yàn)。選用大小相同，生長狀況相近的1年生櫻桃健康盆栽苗，用滅菌的接種針刺傷根毛，將櫻桃苗的根浸泡在孢子濃度為106個(gè)·mL-1的孢子懸浮液中10 h，取出后栽種在花盆中，每個(gè)花盆栽種一株，共栽種10株。盆栽土壤用孔徑為5 mm土壤篩處理后在160 ℃的干燥滅菌箱中滅菌1 h，冷卻后使用。以無菌水浸泡的櫻桃苗作為對(duì)照。定期觀察植株發(fā)病情況，如地上部分出現(xiàn)黃化癥狀后，采集櫻桃病根進(jìn)行分離純化，鏡檢分離物并與原始菌株比較。

1.3　致病菌的生物學(xué)特性

1.3.1不同培養(yǎng)基對(duì)菌落生長及產(chǎn)孢量的影響

用打孔器在培養(yǎng)3 d的菌落邊緣取直徑6 mm的菌塊，并將其正面朝下置于不同培養(yǎng)基平板中央，置于25 ℃的恒溫箱中黑暗培養(yǎng)。每個(gè)處理重復(fù)3次，培養(yǎng)2 d后開始測量菌落凈生長量，培養(yǎng)4 d 后用直徑10 mm打孔器分別在菌落中間位置打取5個(gè)菌塊，放入有10 mL無菌水的試管中(加入少許明膠)，用振蕩器充分振蕩洗滌后，用血球記數(shù)板計(jì)測洗滌液中分生孢子數(shù)，重復(fù)測定3次，計(jì)算1 mL孢子懸浮液的產(chǎn)孢量。

1.3.2溫度、pH及光照對(duì)孢子萌發(fā)的影響

采用懸滴法測量孢子萌發(fā)率[12]：用無菌水加少許明膠將培養(yǎng)4 d的致病菌制成濃度為106個(gè)·mL-1的孢子懸浮液。用移液器取0.05 mL的孢子懸浮液滴在潔凈的蓋玻片中央，在蓋玻片的邊緣涂上一層凡士林，然后快速翻轉(zhuǎn)放在凹陷的載玻片上，輕壓使蓋玻片粘在載玻片上，將載玻片放在培養(yǎng)皿中，皿底放置浸水的棉花團(tuán)保濕。置于不同條件下培養(yǎng)。36 h后在16×40倍的顯微鏡下觀察孢子萌發(fā)狀況，當(dāng)芽管長度超過孢子直徑一半記為萌發(fā)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)載玻片觀察3個(gè)視野，即每個(gè)處理觀察9個(gè)視野，計(jì)算孢子的平均萌發(fā)率。

溫度的設(shè)置：將培養(yǎng)箱的溫度分別調(diào)節(jié)到10 ℃，15 ℃，20 ℃，25 ℃，28 ℃，30 ℃下黑暗培養(yǎng)；pH的影響：用1%鹽酸和1%氫氧化鈉溶液將無菌水的pH分別調(diào)至5.5，6.0，6.5, 7.0，7.5，8.0和8.5共6個(gè)處理，25 ℃下黑暗培養(yǎng)；光照的影響：將光照培養(yǎng)箱設(shè)置成光照、黑暗、4 h光照和黑暗交替3個(gè)處理，置于25 ℃下培養(yǎng)。

1.3.3不同藥劑對(duì)櫻桃根腐病菌的室內(nèi)毒力測定

含藥平板的制備：用無菌水將供試殺菌劑配置成濃度為1 000 μg·mL-1的母液，用無菌水將母液稀釋成濃度分別為400、200、100、50 μg·mL-1稀釋液。用移液槍取各稀釋液1 mL注入不同的無菌培養(yǎng)皿中，同時(shí)倒入冷卻至50 ℃左右的PDA培養(yǎng)基9 mL，輕輕搖勻，制成濃度分別為100、40、20、10、5 μg·mL-1的含藥平板，以加無菌水為空白對(duì)照。

毒力測定：用打孔器在培養(yǎng)3 d的菌落邊緣取直徑為6 mm的菌塊接入各含藥平板中央，置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，4 d 后測量菌落直徑，按照下列公式計(jì)算抑制率，使用DPS軟件處理后得到毒力回歸方程、相關(guān)系數(shù)及EC50值。

抑制率/%=(對(duì)照菌落直徑-處理菌落直徑)/(對(duì)照菌落直徑-6 mm)×100%

2結(jié)果與分析

2.1　櫻桃根腐病致病菌的分離和鑒定

2.1.1櫻桃根腐病病原組織分離結(jié)果

通過對(duì)櫻桃根腐病病根的菌絲進(jìn)行涂片觀察發(fā)現(xiàn)有大量的鐮刀形的大型分生孢子和腎形的小型分生孢子，初步鑒定為無性孢子類的鐮孢菌屬真菌(Fusariumsp.)，除此外沒有發(fā)現(xiàn)其他的病原菌。

2.1.2櫻桃根腐病致病菌的分離和鑒定

致病菌的培養(yǎng)性狀：該菌在PDA培養(yǎng)基上生長較快，到第四天時(shí)菌落直徑達(dá)到3.50~4.50 cm，氣生菌絲發(fā)達(dá)，菌落為絨絮狀，乳白色。培養(yǎng)2 d后，開始產(chǎn)生分生孢子，15 d時(shí)培養(yǎng)基背面中央出現(xiàn)黃色條帶，21天黃色條帶愈明顯(圖1中A、B、C和D)。

致病菌的形態(tài)特征：分生孢子梗無色，多簇生，有分隔，較少分枝。上端為產(chǎn)孢細(xì)胞：單瓶梗(圖1E)。分生孢子有兩種類型：①小型分生孢子，多卵圓形至橢圓形，無色，單胞至雙胞，單生，量度為6.51~16.68×1.35~5.56 μm(圖1F)。②大型分生孢子鐮刀形，2~3分隔，分隔不太明顯，量度為29.79~38.50×5.85~6.68 μm(圖1G)。厚垣孢子：第15 d開始有厚垣孢子，但較少，第21 d形成大量的厚垣孢子，厚垣孢子表面光滑，單生或者2~3個(gè)串生，在短側(cè)枝的末端形成(圖1H)。

病菌的生長速度、培養(yǎng)性狀和子實(shí)體形態(tài)均與已報(bào)道的腹?fàn)铉犳呔?FusariumventricosaAppel & Wollenweber)相似[13]。根據(jù)分離物的培養(yǎng)性狀和形態(tài)學(xué)特征，最后初步將引起櫻桃根腐病的致病菌鑒定為腹?fàn)铉犳呔?FusariumventricosaAppel & Wollenweber)。

2.1.3病原菌致病性測定

病原菌致病性測定人工回接結(jié)果表明，只有接種了該菌的植株表現(xiàn)出了與田間相同的癥狀，再分離菌株在25 ℃培養(yǎng)3 d時(shí)的菌落形態(tài)與原接種體一致，經(jīng)測量其孢子形態(tài)及大小也與原接種體一致，符合柯赫氏法則，故證實(shí)分離的菌株為櫻桃根腐病的致病菌。

2.2　致病鐮孢菌的生物學(xué)特性

2.2.1不同培養(yǎng)基對(duì)菌落生長及產(chǎn)孢量的影響

由表1可以看出, 25 ℃條件下致病鐮孢菌在4種培養(yǎng)基上都能夠正常擴(kuò)展和產(chǎn)孢。在PSA和查氏培養(yǎng)基上生長量最大，與其它處理差異顯著，4 d時(shí)菌落直徑超過35.0 mm；在Bilai’s和查氏培養(yǎng)基上大孢子的產(chǎn)孢量最大，分別為2.1×105個(gè)·mL-1和1.9×105個(gè)·mL-1，在PDA上大孢子的產(chǎn)孢量最?。恍℃咦釉赑SA培養(yǎng)基上產(chǎn)量最大為2.6×105個(gè)·mL-1，與其他處理差異顯著。

表1不同培養(yǎng)基上致病菌的菌落直徑和產(chǎn)孢量

Table 1The colony diameter and spores number ofFusariumventricosain different culture medium

培養(yǎng)基類型Typesofculturemedium菌落直徑/mmColonydiameter產(chǎn)孢量/個(gè)·mL-1Sporenumber2d4d大孢子小孢子PSA15.6a35.0a1.1×105c2.6×105aBilai　s14.5b34.3b2.1×105a5.0×104b查氏15.2a35.3a1.9×105b5.0×104bPDA14.3b34.6b6.0×104d5.1×104b

注：不同小寫字母表示P<0.05差異顯著水平，下同。

Note: Differrent capital letters show significant difference at the 0.05 level ,the same below.

2.2.2溫度、pH及光照對(duì)致病菌孢子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明：致病鐮孢菌孢子在18~30 ℃范圍內(nèi)均能萌發(fā)，在25 ℃時(shí)萌發(fā)率最高為89.5%(圖2)。pH為6.5時(shí)孢子的萌發(fā)率最高為96.3%(圖3)。光照對(duì)孢子的萌發(fā)影響差異不顯著，無論在光照或黑暗條件下孢子均正常萌發(fā)。

2.2.36種殺菌劑對(duì)致病菌的毒力測定

由表2可知，苯醚甲環(huán)唑、撲海因、多菌靈3種藥劑對(duì)櫻桃根腐病致病菌有很好的抑制作用。多菌靈對(duì)櫻桃根腐病菌的毒力最大，EC50為0.431 4 μg·mL-1，與其它處理相比差異顯著。其次是苯醚甲環(huán)唑和撲海英EC50分別為34.999 3 μg·mL-1和85.092 9 μg·mL-1。百菌清、甲基托布津和代森錳鋅3種殺菌劑的EC50都超過300 μg·mL-1，對(duì)病原菌的毒性較弱。

(A和C：培養(yǎng)4 d和21 d菌落正面；B和D培養(yǎng)4 d和21 d菌落背面)(A&C：colonies faces of 4 and 21days；B&D：colonies backs of 4 and 21days)

圖1　櫻桃根腐病致病菌的培養(yǎng)性狀和形態(tài)特征Fig.1　The culture characteristics and the morphological features of pathogen

圖2　不同溫度下分生孢子的萌發(fā)率Fig.2　The germination rate of spores in different temperature

圖3　不同pH值下分生孢子萌發(fā)率Fig.3　The germination rate of spores in different pH

表26種殺菌劑對(duì)櫻桃根腐病致病菌的毒力測定

Table 2The toxicity of 6 fungicides against theFusariumventricosaof cheery tree root-rot

殺菌劑Biocide毒力回歸方程Virulenceregressionequation相關(guān)系數(shù)RCorrelationEC50百菌清Y=3.4499+0.5643X0.9532558.2874a甲基托布津Y=3.0929+0.7354X0.9369391.9969b苯醚甲環(huán)唑Y=4.1065+0.5787X0.980434.9993d撲海因Y=2.7435+1.1693X0.888485.0929c代森錳鋅Y=3.0328+0.7148X0.9770565.1359a多菌靈Y=5.1901+0.5207X0.99160.4314e

3討論

對(duì)于引起櫻桃根腐病病原，上世紀(jì)90年代，美國紐約州農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)站從櫻桃病根和根頸中分離出引起根腐病的致病菌為疫霉屬真菌[10]，Jones和Vettraino先后報(bào)道的引起櫻桃根腐病的病原均為疫霉屬的隱地疫霉Phytophthoracryptogea[8,9]。國內(nèi)還未見這方面明確的報(bào)道，本試驗(yàn)通過形態(tài)觀察、培養(yǎng)形狀及柯赫氏法則確定引起櫻桃根腐病的病菌為腹?fàn)铉犳呔鶩usariumventricosa，雖然與

國外學(xué)者報(bào)道的有出入，但據(jù)資料研究得知，引起植物根腐病的病原種類不止一種，如趙思峰等分離和鑒定了新疆甜菜根腐病的病原種群是以鐮孢菌、絲核菌和腐霉菌為主[14]，國外Pivonia等從甜瓜病株的根部分離到腐皮鐮孢菌 [Fusariumsolani(Mart.) Sacc.][15]。中國林蘭穩(wěn)等從番茄根腐病和粉葛根腐病中都分離到了鐮孢菌(Fusarium)[16,17]。本試驗(yàn)采集的樣本較單一，所以在今后的工作中，針對(duì)全國主要櫻桃產(chǎn)區(qū)的根腐病，需采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)方法結(jié)合分子鑒定，進(jìn)一步明確我國櫻桃根腐病致病菌的種群結(jié)構(gòu)。

對(duì)于根腐病的防治，目前在生產(chǎn)中主要以增強(qiáng)樹勢，注意防凍保暖，病根處理以及藥劑灌根來控制病害的擴(kuò)展[10,11]。結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果，還應(yīng)該從改良土壤，調(diào)節(jié)微生態(tài)環(huán)境等方面來控制病害的發(fā)生。

4結(jié)論

引起櫻桃根腐病的致病菌為無性孢子類鐮孢菌屬的腹?fàn)铉犳呔鶩usariumventricosaAppel & Wollenweber。PSA培養(yǎng)基有利于菌落生長和孢子的產(chǎn)生，25 ℃和酸性條件有利于孢子的萌發(fā)，而光照和黑暗對(duì)孢子的萌發(fā)沒有影響，多菌靈對(duì)致病菌的毒性最強(qiáng)，所以在發(fā)病初期建議使用多菌靈灌根，可以有效的抑制病原菌的萌發(fā)，控制病害的擴(kuò)展。

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(編輯：張貴森)

Identification and biological characteristics research of the pathogen from cherry tree root-rot

Chen Qiufang1, Liang Yanxia1, Zhang Hongjuan2, Wu Hongyu2, Wang Meiqin2*

(1.PomologyInstitute,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences，Taiyuan030006,China； 2.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030800,China)

Abstract:In order to effectively prevent and control occurrence and damage of cherry root-rot. Isolation and identification of pathogen were studied according to the morphological features, culture characteristics, monospore isolation and Koch,s postulates, The colony growth and spores germination were researched in relation to cultural conditions and the sensitivity of fungicides. Results showed that the pathogen was identified asFusariumventricosaAppel & Wollenweber. Mycelium growth and spores production were better on PSA medium, 25 ℃ and acidic condition, but light had no effect on spores production. Among 6 kinds of fungicides, carbendazim showed the best distinguished toxicity against the pathogen, and the EC50was 0.431 4 μg·mL-1. difenoconazole and iprodione were also effective to the pathogen, EC50were 34.999 3 μg·mL-1and 85.092 9 μg·mL-1respectively. The results have certain significance for prevening and controlling cherry root-rot.

Key words:Cherry tree root-rot; Pathogen identification;FusariumventricosaAppel & Wollenweber; Biological characteristics

中圖分類號(hào)：S432.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-8151(2016)01-0015-05

基金項(xiàng)目：山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目(20120311016-2)；博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目(2013YJ10)；山西省農(nóng)科院育種基金(Yyzjc1312)

通訊作者：*王美琴，副教授，碩士生導(dǎo)師。Tel:13935492918;E-mail:sxndwmq1973@163.com

作者簡介：陳秋芳(1971-)，女(漢)，山西汾西人，副研究員，研究方向：果樹栽培育種

收稿日期：2015-07-21修回日期：2015-10-09