結(jié)薯數(shù)差異顯著的甘薯品種生長前期根系特性及根葉糖組分比較

王翠娟　史春余,*　劉　娜　劉雙榮　余新地

1山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018;2山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院 / 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018

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結(jié)薯數(shù)差異顯著的甘薯品種生長前期根系特性及根葉糖組分比較

王翠娟1史春余1,*劉娜2劉雙榮1余新地1

1山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018;2山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院 / 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018

摘要:選用結(jié)薯數(shù)差異顯著的甘薯品種商薯19和濟徐23, 于2013年和2014年分別在大田和盆栽條件下調(diào)查生長前期根系生長發(fā)育情況, 測定根葉糖組分, 分析其變化規(guī)律及其與單株有效薯塊數(shù)形成的關(guān)系。結(jié)果表明, 與濟徐23相比較, 商薯19發(fā)根緩苗迅速, 整個生長前期均較為側(cè)重吸收根系建成, 且秧苗栽后15 d和30 d地上部和整個根系生物量比值(T/TR)相似; 而濟徐23較早完成不定根的發(fā)生(秧苗栽后15 d)和不定根向塊根的分化建成(秧苗栽后30 d),封壟期(秧苗栽后45 d)具有較小的地上部和塊根生物量比值(T/SR)。2個品種在生長前期根葉中蔗糖、己糖代謝和貯藏糖類多聚物的形成具有顯著差異, 其中商薯19整個生長前期比濟徐23的根系蔗糖/己糖比率顯著低, 在塊根分化建成過程中根葉間具有較高的蔗糖濃度梯度, 且根系中存在2種低果聚糖(蔗果三糖和蔗果四糖), 秧苗栽后30、45 d葉片淀粉含量顯著低; 而濟徐23在塊根分化建成過程中根系僅有蔗果四糖, 且與商薯19比, 封壟期根系蔗糖/可溶性總糖比率相似而根系蔗糖/淀粉比率顯著低。2013年和2014年的大田試驗均表明, 封壟期商薯19具有顯著多的單株有效薯塊數(shù)和顯著高的單株有效薯塊鮮重(F=10.71, P=0.0170; F=13.97, P=0.0212), 而收獲時商薯19具有顯著多的單株有效薯塊數(shù)和顯著高的塊根產(chǎn)量(F=353.89, P<0.0001; F=88.94, P<0.0001), 濟徐23具有顯著高的平均單薯鮮重(F=10.32, P=0.0124)。

關(guān)鍵詞:甘薯; 單株有效薯塊數(shù); 根系特性; 糖組分; 產(chǎn)量

本研究由國家自然科學基金項目(31371577)和山東省薯類創(chuàng)新團隊首席專家項目(SDAIT-10-011-01)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31371577) and the Potato Innovation Program for Chief Expert of Shandong Province (SDAIT-10-011-01).

第一作者聯(lián)系方式: E-mail: cuijuanwangwang@126.com

作物產(chǎn)量是生長發(fā)育、器官建成、物質(zhì)生產(chǎn)積累過程的最終結(jié)果[1-2], 甘薯在生長中后期(封壟期至收獲期)莖葉生長過旺與塊根膨大緩慢, 物質(zhì)生產(chǎn)分配的不平衡限制了塊根產(chǎn)量的進一步提高。目前針對該限制的研究主要集中于在甘薯生長中后期塊根膨大時促進物質(zhì)生產(chǎn)積累, 并更大程度地向塊根運轉(zhuǎn)的調(diào)控措施及產(chǎn)量形成機理, 例如增施鉀肥、噴施多效唑等[3-4]。但甘薯高產(chǎn)不僅要求較強的物質(zhì)生產(chǎn)積累、運轉(zhuǎn)能力, 還應(yīng)具有與其相適應(yīng)的塊根庫器官。有研究表明, 促進甘薯生長前期根系生長發(fā)育和塊根庫器官分化建成, 在單株有效薯塊數(shù)基本穩(wěn)定的封壟期形成較多的薯塊, 可以提高塊根庫的生長潛力, 促進塊根產(chǎn)量提高, 如覆膜栽培等[5-7]。但目前甘薯單株有效薯塊數(shù)差異的生理原因及塊根分化建成的生理機制尚待進一步研究。

現(xiàn)有研究表明, 甘薯單株有效薯塊數(shù)與最終的塊根產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[8], 且生長前期的根系特性與塊根的分化建成密切相關(guān)[9-12]; 作物根葉器官糖組分的規(guī)律性變化與植株生長速率、生長模式及目標產(chǎn)量器官的競爭能力密切相關(guān)[13-15], 影響最終產(chǎn)量[16]。本研究通過系統(tǒng)分析結(jié)薯數(shù)差異顯著的2個甘薯品種生長前期根系生長發(fā)育特性與根葉糖組分變化規(guī)律, 進而研究甘薯塊根分化建成的相關(guān)差異機制, 并通過大田試驗封壟期的單株有效薯塊數(shù)、收獲期塊根產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素進行驗證, 旨在為大田生產(chǎn)中通過促塊根分化建成提高塊根產(chǎn)量的栽培技術(shù)途徑提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料與設(shè)計

試驗于2013年和2014年在山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學實驗站(山東泰安)進行。供試品種為單株結(jié)薯數(shù)差異顯著的淀粉型甘薯品種商薯19和濟徐23, 其中, 商薯19薯塊多而勻, 結(jié)薯數(shù)一般是6～7個, 而濟徐23大中薯率較高, 結(jié)薯數(shù)一般是3～4個。供試土壤質(zhì)地為沙壤土。2013年0～20 cm土層土壤含有機質(zhì)1.44％、堿解氮67.65 mg kg–1、速效磷16.00 mg kg–1和速效鉀77.83 mg kg–1; 2014年0～20 cm土層土壤含有機質(zhì)1.07％、堿解氮42.11 mg kg–1、速效磷20.44 mg kg–1和速效鉀125.33 mg kg–1。

本試驗包括大田試驗和盆栽輔助試驗兩部分。其中, 大田試驗分別于2013年5月8日栽植、10月18日收獲和2014年5月15日栽植、10月22日收獲。小區(qū)面積16 m2, 行距0.80 m, 株距0.25 m, 栽植密度為5株 m–2, 基施鉀肥(K2O) 24 g m–2, 以甘薯品種作為處理水平, 4次重復, 隨機排列; 盆栽試驗于2014年進行, 栽植時間與2014年大田試驗一致, 選用高0.25 m, 上下內(nèi)徑分別是0.23 m和0.20 m的硬塑料盆, 取大田耕層土壤, 每盆裝土10 kg,栽植秧苗1株, 每個處理各栽20盆, 其余處理與大田試驗一致。

1.2取樣方法

大田試驗中設(shè)置專門的取樣區(qū), 分別于封壟期(秧苗栽后45 d)和收獲期取樣。其中, 封壟期從每個處理選擇長勢一致的代表性植株5株, 將所有根徑≥0.5 cm的根系挖出, 計算單株有效薯塊數(shù)和平均單薯鮮重; 收獲期計算單株有效薯塊數(shù)和平均單薯鮮重, 并測定各小區(qū)塊根產(chǎn)量。

盆栽試驗為研究甘薯生長前期根系特性及塊根分化建成的輔助試驗, 分別于塊根分化建成初期(秧苗栽后15 d)、塊根分化建成后期(秧苗栽后30 d)和莖葉封壟期(秧苗栽后45 d)沖根取樣, 每個處理沖根4盆、共取4株, 調(diào)查根系的根尖數(shù)目、不定根數(shù)目、不定根根長、不定根根徑范圍, 并對吸收根系、單株有效薯塊和地上部鮮樣稱重, 計算生長前期地上部和總根系鮮重比值(T/TR)和封壟期地上部和塊根的鮮重比值(T/SR)。同時, 將各取樣時期樣株全部的葉片和塊根分化建成前期全部根系、塊根分化建成后期和封壟期有效薯塊切片裝袋, 105℃殺青, 60℃烘干、磨碎, 干燥器內(nèi)保存, 用于可溶性總糖、淀粉和糖組分的測定。

1.3測定項目與方法

1.3.1根系性狀以DT-SCAN軟件分析發(fā)根緩苗期和塊根分化期的根系根尖數(shù); 人工計數(shù)不定根

數(shù)目, 人工直尺測量不定根根長; 分別參照Noh等[17]和Tanaka等[18]的標準, 利用游標卡尺測量粗根和單株有效薯塊的根徑。

1.3.2根葉可溶性總糖、淀粉和糖組分含量采用蒽酮比色法測定根葉組織的可溶性總糖和淀粉含量; 采用高效液相色譜(HPLC)法測定根葉糖組分含量。稱取0.1000 g粉碎的根(葉)干樣, 用80％乙醇80℃水浴浸提30 min, 離心3次, 收集所有上清液并蒸干, 以蒸餾水溶解糖, 高速離心, 過C18柱去色素后用0.45 μm微孔濾膜過濾, 濾液用于HPLC的測定。其中, 采用Waters公司測糖專用的Sugar-PAKI型柱, 流動相為雙蒸餾水(0.1 mmol L–1EDTA Na2-Ca), 流速0.5 mL min–1, 柱溫90℃, Waters2414示差折光檢測器, 進樣量為10 μL。根據(jù)標樣的色譜峰面積計算葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、蔗糖(sucrose)、蔗果三糖(1-kestose)、蔗果四糖(nystose)和蔗果五糖(1F-fructofuranosylnystose)的含量。

1.4統(tǒng)計分析

用SigmaPlot 10.0軟件制圖, SAS 9.2軟件分析數(shù)據(jù), 以單因素隨機區(qū)組法分析收獲期塊根產(chǎn)量的方差、單因素完全隨機法分析其他項目的方差, 利用Duncan’s新復極差法檢驗處理間的差異顯著性。

2　結(jié)果與分析

表1　封壟期和收獲期與產(chǎn)量有關(guān)的性狀(大田, 2013–2014)Table 1　Yield traits and fresh yield of storage root in field trials at top cover stage and harvest period in 2013–2014

表2　收獲期產(chǎn)量性狀與塊根產(chǎn)量間的偏相關(guān)系數(shù)(大田, 2013–2014)Table 2　Partial correlated coefficients among yield traits in field trials at harvest period in 2013–2014

2.1封壟期和收獲期與產(chǎn)量有關(guān)的性狀(大田, 2013—2014年)

表1為2013—2014年大田統(tǒng)計數(shù)據(jù), 其中, 封壟期商薯19的單株有效薯塊數(shù)、單株有效薯塊鮮重均顯著高于濟徐23 (F=10.71, P=0.0170; F=13.97, P=0.0212); 收獲時商薯19具有顯著多的單株有效薯塊數(shù)和顯著高的塊根產(chǎn)量(F=353.89, P<0.0001; F=88.94, P<0.0001), 而濟徐23具有顯著高的平均單薯鮮重(F=10.32, P=0.0124)。

大田收獲期產(chǎn)量性狀與塊根產(chǎn)量的偏相關(guān)分析結(jié)果(表2)顯示, 單株有效薯塊數(shù)、平均單薯鮮重與塊根產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān), 其中商薯19的單株有效薯塊數(shù)與塊根產(chǎn)量的相關(guān)性要大于平均單薯鮮重與塊根產(chǎn)量的相關(guān)性。

2.2生長前期根系生長發(fā)育和物質(zhì)生產(chǎn)特性

2.2.1不定根、側(cè)根生長發(fā)育表3表明, 2個品種隨著根系的生長發(fā)育, 植株的根尖數(shù)、不定根條數(shù)、不定根根長密度、粗根數(shù)和單株有效薯塊數(shù)均顯著升高。其中, 秧苗栽后15、30 d商薯19均具有較高的不定根條數(shù)、不定根根長密度和粗根數(shù); 同

時, 商薯19秧苗栽后15 d具有較高根尖數(shù), 形成的不定根數(shù)占30 d不定根數(shù)的76.91％, 在秧苗栽后30 d所形成的有效薯塊數(shù)占45 d有效薯塊數(shù)的52.22％。而濟徐23秧苗栽后15 d與30 d不定根數(shù)目、30 d和45 d的單株有效薯塊數(shù)均無顯著差異(F=3.375, P=0.1401; F=0.2500, P=0.6433), 說明商薯19在秧苗栽后30～45 d間, 依然有塊根的分化建成, 而濟徐23在秧苗栽后15 d基本完成了不定根的發(fā)生, 秧苗栽后30 d基本完成不定根向塊根的分化建成。

2.2.2有效薯塊的形成從表3還可以看出, 秧苗栽后30 d, 商薯19具有較多根徑介于0.5～1.0 cm的幼薯(YSR, 0.5 cm≤Φ<1.0 cm), 而濟徐23具有較多根徑介于1～5 cm的幼薯(YSR, 1 cm≤Φ<5 cm);秧苗栽后45 d, 商薯19具有更多的單株有效薯塊數(shù)(F=27.00, P=0.0065), 其粗根數(shù)和根徑介于0.5～1.0 cm的幼薯(YSR, 0.5 cm≤Φ<1.0 cm )數(shù)目均顯著高于濟徐23, 而根徑大于5 cm的單株有效薯塊(MSR, Φ>5 cm )顯著少于濟徐23。說明在甘薯生長前期, 商薯19更為側(cè)重于塊根的分化建成, 而濟徐23更為側(cè)重于塊根分化建成后的生長發(fā)育。

由表4可見, 秧苗栽后15 d商薯19具有較高地上部、根系鮮重, 較低的地上部與根系鮮重比值(T/TR), 更側(cè)重根系生物量的積累; 而在秧苗栽后30 d, 2個品種間具有相似的地上部、根系鮮重和T/TR 值, 其中商薯19的T/TR值與其15 d時相似, 且相較于濟徐23具有較大的吸收根系鮮重; 秧苗栽后45 d, 2個品種具有相似的有效薯塊鮮重和T/TR值, 其中商薯19具有較大的地上部、根系和吸收根鮮重, 而濟徐23具有較低的地上部與塊根鮮重比值(T/SR)。

2.3生長前期根葉蔗糖、葡萄糖和果糖含量比較

2.3.1蔗糖含量由圖1可知, 2個品種各取樣時期根系蔗糖含量隨著根系的生長發(fā)育而升高, 秧苗栽后45 d根系的蔗糖含量顯著(F=698.31, P<0.0001)高于栽后30 d, 而秧苗栽后30 d顯著(F=19.61, P= 0.0013)高于15 d。其中, 商薯19在整個生長前期(秧苗栽后15、30和45 d)根系的蔗糖含量均顯著低于濟徐23。

表3　單株的根系特性(盆栽, 2014)Table 3　Root characteristics at early growth stage in pot trials in 2014

表4　單株的物質(zhì)生產(chǎn)特性(盆栽, 2014)Table 4　Material production characteristics at early growth phase in pot trials in 2014

葉片的蔗糖含量在秧苗栽后45 d最高(F=361.38, P<0.0001), 秧苗栽后30 d最低(F=19.36, P=0.0013)。其中, 商薯19秧苗栽后15 d、30 d葉片的蔗糖含量顯著高于濟徐23, 使得商薯19在根葉間形成了更大的蔗糖濃度梯度。

2.3.2葡萄糖含量在甘薯生長前期根系的葡萄糖含量隨著根系的生長發(fā)育而逐漸降低, 秧苗栽后45 d根系的葡萄糖含量顯著(F=16.61, P=0.0022)低于栽后30 d, 秧苗栽后30 d顯著(F=8.16, P=0.0170)低于栽后15 d。其中, 商薯19整個生長前期根系的葡萄糖含量均顯著高于濟徐23。

葉片的葡萄糖含量在秧苗栽后15 d最低(F= 20.45, P<0.0001), 而秧苗栽后30 d、45 d間無顯著差異(F=0.79, P=0.3936)。其中, 商薯19秧苗栽后15 d、45 d葉片的葡萄糖含量顯著低于濟徐23, 而秧苗栽后30 d顯著高于濟徐23。

2.3.3果糖含量根系的果糖含量在秧苗栽后30 d最低(F=9.42, P=0.0022), 秧苗栽后15 d、45 d間無顯著差異(F=0.02, P=0.8980)。其中, 商薯19秧苗栽后15 d根系果糖含量顯著高于濟徐23, 而秧苗栽后30 d、45 d, 2個品種間無顯著差異。

葉片的果糖含量與葉片葡萄糖含量具有相同變化規(guī)律, 在秧苗栽后15 d最低(F=28.38, P<0.0001),而秧苗栽后30、45 d間無顯著差異(F=0.03, P=0.8679)。其中, 2個品種秧苗栽后15 d葉片的果糖含量無顯著差異, 而商薯19秧苗栽后30 d顯著高于濟徐23, 秧苗栽后45 d顯著低于濟徐23。

2.4生長前期根葉淀粉和可溶性總糖含量比較

2.4.1淀粉含量由圖2可知, 2個品種根系、葉片淀粉含量具有相同的變化規(guī)律, 秧苗栽后30 d淀粉含量高于15 d (根系F=129.59, P<0.0001; 葉片F(xiàn)=16.72, P=0.0022), 秧苗栽后45 d高于30 d (根系F=216.59, P<0.0001; 葉片F(xiàn)=265.75, P<0.0001)。商薯19秧苗栽后15、45 d根系的淀粉含量均顯著的低于濟徐23, 栽后30 d無顯著差異; 商薯19秧苗栽后15 d葉片的淀粉含量顯著高于濟徐23, 而栽后30 d、45 d均顯著的低于濟徐23。

2.4.2可溶性總糖含量根系、葉片可溶性總糖含量具有相同的變化規(guī)律, 秧苗栽后15 d、30 d間可溶性總糖含量沒有顯著差異(根系F=0.45, P=0.5182;葉片F(xiàn)=3.71, P=0.0830), 而秧苗栽后45 d可溶性總糖含量顯著升高(根系F=344.46, P<0.0001; 葉片F(xiàn)=344.46, P<0.0001)。其中, 商薯19整個生長前期根系、葉片的可溶性總糖含量均不低于濟徐23。

2.5生長前期根糖組分比率比較

隨著根系的生長發(fā)育(表5), 2個品種根系的蔗糖/己糖比率逐漸升高, 秧苗栽后30 d根系的蔗糖/己糖比率顯著(F=29.24, P=0.0003)高于栽后15 d, 栽

后45 d顯著(F=215.68, P<0.0001)高于栽后30 d, 其中秧苗栽后15、30和45 d商薯19根系的蔗糖/己糖比率均顯著低于濟徐23。說明在整個生長前期, 商薯19更為側(cè)重己糖的代謝。

2個品種根系的蔗糖/可溶性總糖比率也隨著根系的生長發(fā)育逐漸升高, 秧苗栽后30 d根系的己糖/可溶性總糖比率顯著(F=24.93, P=0.0003)高于15 d,栽后45 d顯著(F=120.00, P<0.0001)高于栽后30 d。其中, 秧苗栽后15 d、30 d濟徐23根系的蔗糖/可溶性總糖比率均顯著高于商薯19, 而栽后45 d品種間無顯著差異。說明在根系可溶性總糖的代謝中, 蔗糖代謝比例隨著根系的生長發(fā)育而不斷升高, 其中秧苗栽后15 d、30 d時, 濟徐23在可溶性總糖的代謝中具有更高的蔗糖代謝比例。

2個品種根系的蔗糖和淀粉含量均隨著根系的生長發(fā)育顯著升高(表3和表4), 但栽后15 d和30 d間根系的蔗糖/淀粉比率沒有顯著差異(F=0.92, P=0.3573),栽后45 d時根系的蔗糖/淀粉比率才顯著升高(F= 215.68, P<0.0001)。說明在秧苗栽后15 d、30 d, 根系的蔗糖、淀粉含量只在絕對含量上有差異, 二者含量的相對變化比率相似; 而秧苗栽后45 d, 根系蔗糖、淀粉含量顯著升高的同時, 蔗糖/淀粉比率也顯著升高, 說明蔗糖代謝的變化大于淀粉代謝的變化。其中,秧苗栽后45 d濟徐23更為側(cè)重于淀粉的轉(zhuǎn)化積累。

圖2　秧苗栽后15、30和45 d甘薯根系、葉片淀粉和可溶性總糖的含量變化(盆栽, 2014)Fig. 2　Changes of contents of starch and total soluble sugar in roots and leaves at 15, 30, and 45 days after planting in pot trials in 2014

表5　秧苗栽后15、30和45 d根系的糖組分比率(盆栽, 2014)Table 5　Changes of content ratio of carbohydrate composition in root at 15, 30, and 45 days after planting in pot trials (2014)

2.6生長前期根葉果聚糖含量變化

2.6.1根系果聚糖含量變化由表6可知, 整個生長前期在2個品種的根系中均未檢測出蔗果五糖, 秧苗栽后15 d、30 d根系的蔗果四糖含量間沒有顯著差異(F=0.01, P=0.9358), 栽后45 d蔗果四糖含量顯著降低(F=24.23, P<0.0001)。其中, 秧苗栽后15 d、30 d商薯19根系的蔗果四糖含量均顯著低于濟徐23, 但商薯19根系低果聚糖總含量(蔗果三糖+蔗果四糖)與濟徐23根系中低果聚糖總含量(僅蔗果四糖)相似。此外, 45 d可能因蔗果四糖的解聚, 或因蔗果四糖合成反應(yīng)的弱化, 促使?jié)?3根系蔗果三糖合成。在秧苗栽后15 d、30 d, 商薯19根系的蔗果三糖含量間沒有顯著變化差異(F=0.43, P=0.5263), 栽后45 d顯著降低(F=5.33, P=0.0178), 且與濟徐23的蔗果三糖含量無顯著差異。2.6.2葉片果聚糖含量變化由表7可知, 整個生長前期在2個品種的葉片中均未檢測出蔗果三糖,且隨著植株的生長, 葉片蔗果四糖、蔗果五糖含量先升高(F=20.89, P=0.01; F=936.52, P=0.0001)后又下降(F=35.96, P=0.004; F=2307.35, P=0.0001), 且栽后15 d時2個品種葉片的蔗果四糖、蔗果五糖含量間均無顯著差異(F=2.78, P=0.24; F=0.83, P=0.06),栽后30 d濟徐23的蔗果四糖含量顯著最高, 而商薯19的蔗果五糖含量顯著最高, 栽后45 d商薯19的蔗果四糖和蔗果五糖均顯著最低。

表6　秧苗栽后15、30和45 d根系果聚糖含量(2014)Table 6　Changes of fructosan content in root at 15, 30, and 45 days after planting in pot trials in 2014 (mg g–1DW)

表7　秧苗栽后15、30和45 d葉片果聚糖含量(2014)Table 7　Changes of fructosan content in leaf at 15, 30, and 45 days after planting in pot trials in 2014 (mg g–1DW)

3　討論

3.1甘薯生長前期根系生長發(fā)育和物質(zhì)積累特性與塊根分化建成關(guān)系

甘薯莖葉封壟期的單株有效薯塊數(shù)基本穩(wěn)定[6,19-21],在本研究中單株有效薯塊數(shù)較多的商薯19在收獲期具有更高的塊根產(chǎn)量, 且單株有效薯塊數(shù)與塊根產(chǎn)量的正相關(guān)性大于平均單薯鮮重與塊根產(chǎn)量, 說明促進甘薯塊根的分化建成, 形成多的單株有效薯塊數(shù), 對于最終塊根產(chǎn)量的提高具有重要的意義。大量研究表明, 甘薯生長前期根系特性與塊根的分化建成密切相關(guān)[9-12]: 長度大于20 cm的不定根更容易分化建成塊根[9,11], 同時不斷發(fā)生的側(cè)根, 會擴大吸收根系, 促進土壤水分和營養(yǎng)元素的吸收利用[22],并提高根系獲取碳同化物的能力[23]和其著生不定根向塊根分化的能力[11-12], 且甘薯形成早的根原基多發(fā)育成粗根, 易分化為塊根[9,24]。此外, 地上部生物量與總根系生物量比值(T/TR)說明甘薯莖葉和根系生長的動態(tài)變化, 地上部與塊根生物量比值(T/SR)是判別甘薯莖葉源與塊根庫關(guān)系是否協(xié)調(diào)的直觀指標[] [6]。在本研究中, 商薯19發(fā)根緩苗迅速, 在塊根分化建成前期具有較高的地上部、根系生物量和較低的T/TR值, 且塊根分化建成過程中T/TR值較為穩(wěn)定, 整個生長前期均較為側(cè)重吸收根系的建成,

促進了粗根的形成及其向塊根的分化建成, 在塊根分化建成后期至莖葉封壟仍持續(xù)分化建成有效薯塊,是商薯19形成較多單株有效薯塊數(shù)的基礎(chǔ)性條件;而濟徐23較早完成不定根的發(fā)生(秧苗栽后15 d)和有效薯塊的分化建成(秧苗栽后30 d), 封壟期時具有較低的T/SR值, 側(cè)重已形成有效薯塊的生長發(fā)育。

3.2蔗糖和己糖的代謝

蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物[25], 同化物運輸?shù)闹饕问胶蛶炱鞴俅x的主要基質(zhì)[26-27], 而源庫器官間的蔗糖濃度梯度是蔗糖由源向庫的運輸驅(qū)動力[28-29], 葉片較高的蔗糖濃度利于蔗糖的向下運輸[30-31], 庫器官對蔗糖的利用促進蔗糖濃度梯度的形成[32]。同時, 己糖和蔗糖代謝分別對應(yīng)庫器官不同的生長發(fā)育階段: 高水平的己糖對應(yīng)于發(fā)育器官的細胞分裂分化, 而高濃度蔗糖會觸發(fā)貯藏物質(zhì)的積聚[32-34]。蘿卜肉質(zhì)根較高的蔗糖濃度, 抑制蔗糖卸載阻礙肉質(zhì)根的膨大, 而較低的蔗糖濃度, 較高的葡萄糖、果糖濃度, 利于肉質(zhì)根的形成和發(fā)育[35-36]。對蠶豆籽粒、楊梅果實發(fā)育的研究表明[37-38], 當蔗糖/己糖比率較低時, 籽?；蚬麑嵕哂休^高的細胞分裂活性; 蔗糖/己糖比率增大, 籽粒或果實便從細胞分裂階段過渡到貯藏階段。本研究發(fā)現(xiàn), 商薯19生長前期具有較低的根系蔗糖含量, 較高的根系可溶性總糖、己糖含量和較大的根葉蔗糖濃度梯度; 同時, 根系的蔗糖/己糖比率隨著甘薯根系的生長發(fā)育逐漸升高, 而整個生長前期商薯19根系的蔗糖/己糖比率均顯著低于濟徐23。初步分析認為, 在甘薯生長前期己糖、蔗糖代謝亦會通過影響不同的生理活動, 調(diào)控根系的生長發(fā)育、塊根庫器官的分化建成。其中, 商薯19在整個生長前期根葉間具有更強的蔗糖運輸驅(qū)動力, 且根系具有更為活躍的己糖代謝,具有較高的塊根分化建成潛力。

3.3貯藏糖類多聚物的形成

一般源器官運輸?shù)綆炱鞴俚恼崽? 或作為碳源、能源分解成己糖等供新生組織的生長發(fā)育, 或轉(zhuǎn)變成用于貯藏的糖類多聚物[39]。其中, 淀粉是葡萄糖多聚物, 而果聚糖是在蔗糖的基礎(chǔ)上, 鏈接上一個或多個果糖殘基聚合而成。有研究表明, 源葉淀粉的積累會抑制馬鈴薯塊莖的形成[40]; 大麥等作物庫器官淀粉的積累要早于其蔗糖/己糖比率的變化[41-42]; Wang等[43]研究發(fā)現(xiàn), 甘薯根系淀粉、蔗糖含量與薯塊大小高度相關(guān)。同時, 果聚糖的合成、降解與植物碳素分配, 源庫關(guān)系調(diào)節(jié)有密切關(guān)系[44],其對器官的啟動生長及最終產(chǎn)量具有重要作用[45-48]。果聚糖的合成可以提高韌皮部至新生細胞間蔗糖的濃度梯度[49]; 在小麥、大麥籽粒和蒲公英幼根生長早期階段果聚糖會迅速而相對大量地合成[46-47,50]。同時, 淀粉生物合成對蔗糖的競爭作用[51-52]使小麥、大麥的籽粒淀粉快速積累時[45-46]與牧草快速生長前蔗糖快速積累時[48,53]均伴隨果聚糖的迅速降解。

本研究中2個甘薯品種的根葉器官在生長前期的不同階段側(cè)重于不同貯藏糖類的積累, 塊根分化建成初期根系低聚合度果聚糖的合成相對旺盛, 2個品種根系低果聚糖總含量相似; 而塊根分化建成后,分化根主要進行蔗果四糖的降解和淀粉的合成積累,同時莖葉封壟期2個甘薯品種根系的蔗糖/淀粉比率均顯著升高, 要晚于蔗糖/己糖比率的變化, 說明甘薯塊根分化建成中淀粉積聚的發(fā)生要晚于細胞的分裂分化; 在整個生長前期, 葉片淀粉含量持續(xù)穩(wěn)定增長, 而葉片低聚合度果聚糖在塊根分化建成后期開始相對大量合成。其中, 蔗果三糖、四糖、五糖的合成在積聚利用等量蔗糖的前提下, 實現(xiàn)了己糖果糖的不同利用。所以在甘薯塊根分化建成初期, 2個品種在具有相似根系低果聚糖總量的前提下, 商薯19根系通過蔗果三糖的存在, 相對減少了對己糖果糖的利用, 更利于根系己糖的代謝; 在塊根分化建成后期, 商薯19葉片通過合成更多的蔗果五糖,實現(xiàn)對己糖果糖更多的貯藏積累, 而較低的葉片淀粉含量利于其根系向塊根的分化建成; 在2個甘薯品種具有相似根系蔗糖/可溶性總糖比率前提下, 濟徐23根系的蔗糖/淀粉比率顯著更低, 說明莖葉封壟時濟徐23更為側(cè)重塊根分化建成后淀粉的轉(zhuǎn)化積累和已形成薯塊的生長發(fā)育。

4　結(jié)論

商薯19生長前期具有較高的生物量積累且側(cè)重吸收根系的生長, 不定根、側(cè)根的形成發(fā)育時間早且持續(xù)期長, 利于粗根的形成及其向有效薯塊的分化建成; 在根葉蔗糖、己糖代謝和貯藏糖類多聚物的形成中, 糖的組成及其代謝流向影響了甘薯塊根庫器官早期的發(fā)育: 商薯19整個生長前期旺盛的己糖代謝促進不定根、側(cè)根的形成和生長發(fā)育, 利于粗根的形成及其向塊根的分化建成; 濟徐23塊根分化建成過程中顯著高的根系蔗糖/己糖比率, 使其較早完成不定根的發(fā)生和有效薯塊的分化建成, 而塊根分化建成后顯著低的蔗糖/淀粉比率, 利于已形成

有效薯塊的生長發(fā)育。

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Comparison of Root Characteristics and Sugar Components in Root and Leaf at Early Growth Phase of Sweet Potato Varieties with Significant Difference in Valid Storage Root Number

WANG Cui-Juan1, SHI Chun-Yu1,*, LIU Na2, LIU Shuang-Rong1, and YU Xin-Di1
1College of Agronomic Sciences, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China;2Resources of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China

Abstract:Starch sweet potato varieties Shangshu 19 and Jixu 23 differing in valid storage root number per plant significantly were used to investigate root characteristics, sugar components in root and leaf at early growth phase and their relationship with the formation of storage root per plant at top cover stage. The results showed that, Shangshu 19 with higher valid storage root number regrew quickly with more new roots after seedling transplanting, developed fiberous roots mainly in the whole early growth phase, and formed a stable rate of top biomass/total root system biomass (T/TR) at 15 and 30 days after planting. Jixu 23 achieved the steady number of adventitious root and valid storage root at 15 and 30 days after planting, respectively. Meanwhile, Jixu 23 showed the lower rate of top biomass/storage root biomass (T/SR) at top cover stage (45 days after planting). On the other hand, in point of metabolism of sucrose and hexoses, and the formation of stored polysaccharide polymers, Shangshu 19 had significantly lower rate of sucrose/hexoses in the whole early growth phase, formed the greater sucrose concentration gradient between leaves and roots, and had 1-kestose and nystose in roots at 15 and 30 days after planting. Its starch content in leaf was sig-

nificantly lower than that of Jixu 23 at 30 and 45 days after planting. Meanwhile, Jixu 23 only had Nystose in roots before storage root formation, with significantly lowest rate of sucrose/starch when the rate of sucrose/total soluble sugar was similar to that of Shangshu 19 at 45 days after planting. A two-year field trials (2013–2014) were performed to investigate yield-contributing traits and the fresh storage root yield at top cover stage and harvest period, in which, Shangshu19 showed the more valid storage roots per plant, higher valid storage root fresh weight per plant or storage root at top cover stage and harvest period, meanwhile, Jixu23 had significantly higher average fresh weight per storage root.

Keywords:Sweet potato; Valid storage root per plant; Root characteristics; Sugar components; Storage root yield

收稿日期Received(): 2015-04-20; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2015-10-08.

通訊作者*(Corresponding author): 史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8246259

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00131