不同水平亞麻籽油對羅非魚肝功能和脂質(zhì)代謝的影響

彭祥和，徐　韜，林仕梅，陳擁軍，羅　莉

(西南大學(xué)動物科技學(xué)院，西南大學(xué)淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點試驗室，

西南大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級重點試驗室，重慶　400716 )

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不同水平亞麻籽油對羅非魚肝功能和脂質(zhì)代謝的影響

彭祥和，徐韜，林仕梅，陳擁軍，羅莉

(西南大學(xué)動物科技學(xué)院，西南大學(xué)淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點試驗室，

西南大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級重點試驗室，重慶400716 )

摘要：在基礎(chǔ)飼料中分別添加0%、1.5%、3.0%、4.5%的亞麻籽油(LO)配制4種等氮(粗蛋白質(zhì)33 %)試驗飼料，在淡水循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)中，分別飼喂初均重為(9.15±0.03) g的吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)8周，研究飼料中添加亞麻籽油對羅非魚肝功能和脂質(zhì)代謝的影響。結(jié)果顯示：4.5%LO組魚體肝胰臟脂肪和丙二醛(MDA)含量顯著高于其他組，而各組間比肝重(HSI)無顯著差異。隨飼料中LO水平的增加，魚體肝胰臟EPA、DHA、n-3 PUFA、n-3 HUFA含量及n-3/n-6比例顯著升高，而3.0%LO水平后無顯著變化。魚體肝胰臟亞油酸和n-6多不飽和脂肪酸(n-6 PUFA)含量以對照組最高,4.5%LO組最低。各試驗組魚體肝胰臟中油酸、花生四烯酸(ARA)、飽和脂肪酸(SFA)和單不飽和脂肪酸(MUFA)含量無顯著差異。隨LO添加水平的增加,魚體血液中膽固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)及低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)含量也顯著升高。而4.5%LO組血液中高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)含量顯著低于其他組。4.5%LO組魚體肝胰臟蘋果酸脫氫酶(MDH)活性顯著高于其他組，而脂蛋白脂酶(LPL)活性以1.5%和3.0%LO組最高。3.0%LO組魚體肝胰臟超氧化歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性顯著高于其他組。而肝胰臟谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)活性以4.5%LO組最低。結(jié)果表明，飼料中添加3.0%的亞麻籽油有利于羅非魚肝胰臟和機體健康。

關(guān)鍵詞：亞麻籽油;羅非魚(Oreochromisniloticus);肝功能;脂質(zhì)代謝

脂肪作為魚類飼料能量來源的利用效率最高，大量研究表明飼料中適量添加脂肪可以節(jié)約飼料蛋白質(zhì)[1-2]，促進魚類生長。但飼料中脂肪含量不足或過多，都會影響?zhàn)B殖魚類的生長、健康和品質(zhì)。尤其是脂肪攝入過多，會引起脂質(zhì)代謝紊亂[3-4]，造成營養(yǎng)性脂肪肝，嚴重影響?zhàn)B殖魚類的生存、生長和抗病能力[5]。因此水產(chǎn)飼料中脂肪水平需適宜。已有的研究主要集中在脂肪水平對魚類生長方面的影響[6]，也有研究發(fā)現(xiàn)一些血液指標(biāo)變化也能夠反映魚類的代謝狀況[7]，而飼料脂肪水平對魚類肝臟功能影響的研究相對缺乏。本研究探討飼料脂肪水平對肝臟和血液生化指標(biāo)的影響，對探討魚類生理生化中的脂肪代謝調(diào)控機制具有重要意義。

亞麻籽油(LO)是世界十大油料作物之一,其產(chǎn)量占第七位，我國的亞麻種植面積居世界第四位，約在67萬hm2以上，產(chǎn)量居世界第六位。亞麻籽油富含可衍生為魚油中的EPA(20∶5n-3)、DHA(22∶6n-3)的前體—α-亞麻酸(ALA)，是水產(chǎn)飼料中極具潛力的油源。近年的研究表明，亞麻籽油可以有效改善豬[8]、雞[9]的生產(chǎn)性能和品質(zhì)，促進魚類[10]的生長。為此,本試驗以亞麻籽油作為飼料脂肪源，研究飼料脂肪水平對吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)肝脂肪酸組成、肝酶學(xué)指標(biāo)、肝胰臟抗氧化能力及血清中脂質(zhì)代謝指標(biāo)的影響，旨在為吉富羅非魚配合飼料中脂肪水平的設(shè)置及深入研究飼料脂肪代謝營養(yǎng)調(diào)控提供依據(jù)，尤其是為亞麻籽油在水產(chǎn)飼料中的科學(xué)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗飼料

以豆粕、菜粕和棉粕為主要蛋白源，分別添加0%(對照)、1.5%、3.0%和4.5%的亞麻籽油，配制成4種脂肪水平的等氮(CP為33.5%)試驗飼料。試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。各飼料原料粉碎過60目篩，采取逐級稀釋法混合均勻，制成粒徑為2.5 mm的硬顆粒飼料，風(fēng)干后保存于-15 ℃冰箱中備用。試驗飼料脂肪酸組成見表2。

表1　試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

注：1)維生素預(yù)混料為每千克飼料提供：VA 16.67 mg，VD33.33 mg，VE 26.67 mg，VC 333.33 mg，VB18 mg，VB64 mg，VB120.03 mg，VK33.33 mg，核黃素3.33 mg，肌醇66.67 mg，泛酸20 mg，煙酸23.33 mg，葉酸1.33 mg，生物素0.04 mg，乙氧基喹啉100 mg，次粉9.39 g。

2)礦物質(zhì)預(yù)混料為每千克飼料提供：KCl 133.33 mg，KI 40 mg，CoCl2·6H2O 4.67 mg，CuSO4·5H2O 9.33 mg，F(xiàn)eSO4·H2O 266.67 mg，ZnSO4·H2O 133.33 mg，MnSO4·H2O 53.33 mg，Na2SeO3·5H2O 43.33 mg，MgSO4·7H2O 2 000 mg，Ca(H2PO4)2·H2O 13.33 g，NaCl 90.67 mg。

表2　試驗飼料脂肪酸組成

1.2飼養(yǎng)管理

試驗魚選用當(dāng)年培育的羅非魚苗(來源于壁山縣魚種場)，暫養(yǎng)在室內(nèi)魚缸(500 L)，用羅非魚商品飼料馴食10 d后，挑選出體質(zhì)健壯、規(guī)格整齊、平均初重為(9.15± 0.03)g的羅非魚360尾，隨機分成4組，每組下設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)30尾魚，在室內(nèi)淡水循環(huán)水族箱(有效體積為200 L)中飼喂8周。每天08∶30、12∶30和17∶30各投喂1次，日投飼率為體重的4%～6%，每2周調(diào)整投飼量。養(yǎng)殖水源為曝氣自來水，試驗期間水溫(27.8±1.5)℃，pH 為7.1±0.5，溶解氧(6.3±0.03)mg/L，氨氮(0.5±0.02)mg/L。

1.3樣品制備與分析

飼養(yǎng)試驗結(jié)束，禁食24 h后稱重并計數(shù)，每組取3尾魚為全魚樣品，-20 ℃保存?zhèn)溆?；另?尾魚于尾靜脈取血，保存在醫(yī)用真空采血管中靜置，待其析出血清后離心，取出血清用于生化分析；另取5尾魚的肝胰臟和肌肉，立即放入液氮罐中速凍。然后轉(zhuǎn)入-80 ℃低溫冰箱保存。肝胰臟用生理鹽水以1∶9的質(zhì)量比冰浴勻漿，勻漿液在3000g、 4 ℃條件下離心10 min，取上清液作為酶活性分析樣品，-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

飼料原料及魚體樣品粗蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法、粗脂肪含量采用索氏抽提法、粗灰分含量采用高溫(550 ℃)灰化法測定。飼料和肝胰臟脂肪酸組成的測定。總脂提取采用氯仿-甲醇法，脂肪甲酯化參考氫氧化鉀-甲醇酯化法，處理后含脂肪酸的甲酯溶液供色譜分析用。色譜分析條件：氣相色譜儀為Agilent 7820A GC，色譜柱為100 mm×0.32 mm×0.25 μm，柱箱溫度為210 ℃，檢測器溫度(FID)300 ℃，進樣器溫度為250 ℃，載氣為高純N2，尾吹30 mL/min，氫氣40 mL/min，空氣450 mL/min。以單種和混合標(biāo)準(zhǔn)脂肪酸甲酯進行定性分析，脂肪酸組成用面積歸一化方法計算。

血液生化指標(biāo)均采用日立島津LAB600全自動分析儀測定。測定指標(biāo)包括膽固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)。肝胰臟谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)、脂蛋白酯酶(LPL)、蘋果酸脫氫酶(MDH)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒進行測定。GOT、GPT的活性單位定義為每毫克組織蛋白與基質(zhì)在37 ℃下作用60 min，生成1 μmol丙酮酸所需要的酶；SOD的活性單位定義：每毫克組織蛋白質(zhì)在1 mL反應(yīng)液中SOD抑制率達50%時所反應(yīng)的SOD量為1個酶活性單位；CAT的活性單位定義：在25 ℃，pH 7.0條件下，每分鐘分解1 μmol過氧化氫所需的酶。組織中蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍法測定。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SPSS18.0對所得數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，若差異達到顯著，則Tukey多重比較，顯著性水平為P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1亞麻籽油對羅非魚比肝重、肝胰臟脂肪含量以及肝臟脂肪酸組成的影響

由表3可知，各組羅非魚比肝重?zé)o顯著差異。4.5%LO組羅非魚肝胰臟脂肪含量顯著高于其他各組。

由表4可見， 隨飼料中LO水平的增加，魚體肝胰臟ALA、EPA、DHA、n-3 PUFA、n-3 HUFA含量及n-3/n-6比例顯著升高，而達到3.0%LO水平后不再顯著升高。魚體肝胰臟中的亞油酸(C18∶2 n-6)和n-6 PUFA的含量以對照組最高，4.5%LO組最低。各試驗組魚體肝胰臟中油酸(C18∶1 n-9)、ARA(C20∶4 n-6)、SFA和MUFA含量無顯著差異。

表3　亞麻籽油對羅非魚的比肝重和肝胰臟脂肪含量的影響

注：1) 比肝重(HSI)=100%×肝胰臟重(g)/魚體重(g)。

2) 同行肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著 (P<0.05)。下表同。

表4　亞麻籽油對羅非魚肝胰臟脂肪酸組成的影響

2.2亞麻籽油對羅非魚肝胰臟酶學(xué)指標(biāo)的影響

由表5可知，4.5%LO組羅非魚肝胰臟中GPT、GOT活性顯著低于其他組。而LPL的活性以1.5%和3.0%LO組最高。MDH活性、MDA含量均以4.5%LO組最高。3.0%LO組魚體肝胰臟的SOD、CAT活性顯著高于其他組。

2.3亞麻籽油對羅非魚血清脂質(zhì)代謝的影響

由表6可知，隨著飼料中LO水平的增加,魚體血液中CHOL、TG及LDL-C含量顯著升高。而4.5%LO組羅非魚血液中HDL-C含量顯著低于其他各組，而其他各組間無顯著差異。

表5　亞麻籽油對羅非魚肝胰臟酶學(xué)指標(biāo)的影響

表6　亞麻籽油對羅非魚血清脂質(zhì)代謝的影響

3討論

3.1亞麻籽油對羅非魚比肝重、肝脂含量和肝臟脂肪酸組成的影響

本研究結(jié)果表明，飼料脂肪水平會影響羅非魚肝臟脂肪沉積，高脂肪水平(4.5%LO)顯著增加其肝脂含量。同樣，在羅非魚[11]、紅姑魚[12]、大菱鲆[13]等魚類上的研究也有類似發(fā)現(xiàn)。從本試驗結(jié)果來看，盡管高脂肪水平還未顯著影響羅非魚比肝重，但已顯著增加了魚的肝脂含量。這表明飼料中高脂肪水平會潛在危害羅非魚的肝功能，不利于其健康養(yǎng)殖。研究表明，飼料脂肪來源與添加量是影響魚類體脂沉積的最重要因素[11,14]。飼料中PUFA(尤其是ALA)能夠通過影響脂質(zhì)代謝相關(guān)酶(如MDH和LPL)的活性和基因的表達來有效減少肝胰臟脂肪的沉積。而動物油脂或淀粉則顯著增加魚類肝臟脂肪含量[15-17]。本試驗中高水平亞麻籽油(4.5%)同樣會引起羅非魚肝脂沉積量增加，這可能是由于日糧脂肪酸的比例失衡所致。

大量研究表明，飼料脂肪酸組成會顯著影響魚體組織的脂肪酸組成[18-21]。 本研究結(jié)果也證實了，飼料中亞麻籽油能顯著影響羅非魚肝胰臟脂肪酸組成。隨著亞麻籽油(富含LA和ALA)水平的增加，羅非魚肝胰臟n-3 PUFA和n-3HUFA(DHA和EPA)含量都顯著升高。這與之前在羅非魚[18,22]上的許多研究結(jié)果一致。表明羅非魚有能力將飼料中ALA通過脫飽和及延伸來轉(zhuǎn)化成EPA和DHA。同樣，在鯰[10]、墨瑞鱈[23]等魚類中也發(fā)現(xiàn)魚類具有將α-ALA轉(zhuǎn)化成DHA和EPA的能力，但轉(zhuǎn)化能力因魚種不同而有所差異。此外，本研究中羅非魚肝胰臟DHA含量明顯高于EPA，顯示了羅非魚更傾向于選擇性地保留 DHA，這在奧尼羅非魚[20]上的研究結(jié)果得到證實。ARA是LA脫飽和后的主要產(chǎn)物，通常魚體脫飽和酶與延伸酶會優(yōu)先作用于不飽和程度較高的ALA，從而使LA轉(zhuǎn)化成ARA的過程受到抑制[24]。本試驗中，羅非魚肝胰臟ARA含量并未受到飼料脂肪酸組成的影響，而是維持在一個適宜的水平。這可能與其作為類二十烷酸重要的前提物質(zhì)有關(guān)。而在人工養(yǎng)殖羅非魚的肌肉中發(fā)現(xiàn)ARA水平較高，ARA/EPA比值也較大[25]。造成這些差異的原因還有待于在今后進一步研究。

3.2亞麻籽油對羅非魚肝胰臟酶學(xué)指標(biāo)的影響

動物肝臟中轉(zhuǎn)氨酶活性的高低直接反映著肝臟代謝能力的強弱，GPT、GOT活性越低，表明肝胰臟受損越嚴重。本試驗結(jié)果顯示，4.5%亞麻籽油會顯著降低羅非魚肝胰臟GPT、GOT酶的活性。這表明高水平亞麻籽油會損害魚體肝臟功能。MDH的活性直接關(guān)系到還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)[26]和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)的生成量[17]，而NADPH和NADH對脂肪的合成至關(guān)重要[27]。本試驗中，高水平亞麻籽油(4.5%)顯著提高羅非魚肝胰臟MDH活性，表明肝胰臟脂肪合成代謝增強。而LPL在脂肪分解代謝中起著關(guān)鍵作用，本試驗結(jié)果顯示，高水平亞麻籽油(4.5%)顯著抑制羅非魚肝胰臟LPL活性。結(jié)果表明高水平亞麻籽油能夠通過提高MDH活性以及抑制LPL活性來引起羅非魚肝脂含量增加。以上結(jié)果顯示，高水平的亞麻籽油能夠損害羅非魚肝臟功能，并且引起肝臟脂肪的沉積。

眾所周知，動物的抗氧化酶類(尤其是SOD、CAT)是機體抗氧化體系的重要組成部分。本研究結(jié)果表明，亞麻籽油的添加水平會顯著影響羅非魚的抗氧化能力。飼料中添加適宜水平(3.0%)的亞麻籽油會顯著提高羅非魚機體的抗氧化能力(SOD和CAT活性升高)。而添加高水平的亞麻籽油(4.5%)則會影響機體的抗氧化能力。同樣發(fā)現(xiàn)作為脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的主要代謝產(chǎn)物—MDA，其在高水平亞麻籽油組含量最高。這說明高水平亞麻籽油引起魚體MDA含量增加的同時，魚體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)受到危害，進而致使機體清除自由基的能力減弱。

3.3亞麻籽油對羅非魚血清脂質(zhì)代謝的影響

本研究結(jié)果表明，飼料脂肪水平會顯著影響羅非魚機體的脂質(zhì)代謝，高水平的亞麻籽油(4.5%)顯著提高羅非魚血清中甘油三酯和膽固醇的含量。類似的結(jié)果在草魚[28]、胭脂魚[29]等已有報道。隨著飼料脂肪水平的不斷提高，羅非魚從飼料中吸收的脂肪轉(zhuǎn)化成的游離脂肪酸不斷增多，使肝臟合成并轉(zhuǎn)運出去的膽固醇和甘油三酯的量也不斷增多，致使血清膽固醇和甘油三酯含量升高。這表明亞麻籽油中的α-亞麻酸能夠被羅非魚有效地吸收和再?；痆30]。眾所周知，乙酰輔酶A是合成膽固醇的原料，而乙酰輔酶A也是脂肪酸β-氧化的產(chǎn)物。當(dāng)飼料中亞麻籽油水平升高時，羅非魚肝臟細胞攝取脂肪酸能力加強的同時，β-氧化能力也加強，最終導(dǎo)致血液中CHOL含量增加。本試驗還發(fā)現(xiàn)高水平亞麻籽油能夠明顯降低血清HDL-C含量，提高血清LDL-C含量，這可能是致使羅非魚血清中膽固醇含量增高的另一因素。因為高密度脂蛋白(HDL)驅(qū)動內(nèi)源性膽固醇逆向肝臟轉(zhuǎn)運，并經(jīng)肝臟轉(zhuǎn)化代謝，而低密度脂蛋白(LDL)能夠?qū)⒛懝檀紡母闻K轉(zhuǎn)運到機體各組織中。

4結(jié)論

飼料中添加適量的亞麻籽油有利于羅非魚肝胰臟健康。而高水平亞麻籽油在引起羅非魚肝脂沉積的同時，還會危害魚體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)，從而損害機體健康。

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(責(zé)任編輯：鄧薇)

Effects of different linseed oil level on liver function and

lipid metabolism of Oreochromis niloticus

PENG Xiang-he，XU Tao，LIN Shi-mei，CHEN Yong-jun，LUO Li

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,SouthwestUniversity,

KeyLaboratoryofFreshwaterFishResourcesandReproductive,DevelopmentofMinistryofEducation/

MunicipalKeyLaboratoryofAquaticScience,Chongqing400716,China)

Abstract：Four practical diets were formulated to contain 4 levels of linseed oil (LO,0%,1.5%,3.0% and 4.5% ) on an equal nitrogen basis (CP=33%).Tilapia (Oreochromisniloticus, initial weight (9.15±0.03) g) were fed in a recirculating freshwater system for 8 weeks to investigate the effects of different levels of LO in diets on liver function and lipid metabolism of tilapia.The results showed as follows:4.5% LO group showed the highest content of hepatopancreas lipid and malonaldehyde (MDA) than the other groups,whereas all groups showed no significant differences in hepatosomatic index (HSI).With dietary LO level increasing,the hepatopancreas fatty acid content (EPA,DHA,n-3 PUFA,n-3 HUFA) and the ratio of n-3/n-6 increased significantly until dietary LO level was 3.0%.The highest content of hepatopancreas C18∶2n-6 and n-6 PUFA occurred in the control group,and the lowest in 4.5% LO group.No significant differences were observed in hepatopancreas C18∶1n-9,C20∶4n-6,SFA and MUFA among any of the groups.Blood levels of cholesterol (CHOL),triglyceride (TG) and low density lipoprotein cholesterin (LDL-C) had a significant increase with increasing dietary LO level.Nevertheless,high density lipoprotein cholesterin (HDL-C) in 4.5% LO group was significantly lower than the other groups.The highest level of malate dehydrogenase (MDH) activities was found in 4.5% LO group,and the lowest level of lipoprotein lipase (LPL) activities in both 1.5% and 3.0% LO groups.The activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) were significantly higher in 3.0% LO group than the other groups,whereas both glutamic-pyruvic transaminase (GPT) and glutamic oxalacetic transaminase (GOT) activities were the lowest in 4.5% LO group.Thus it suggested that diets with 3.0% level of LO was beneficial for hepatopancreas and body of tilapia.

Key words：inseed oil;tilapia;liver function;lipid metabolism

中圖分類號：S963.73

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-6907-(2016)01-0073-07

作者簡介：第一彭祥和(1991-)，男，碩士研究生，從事水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料研究。E-mail:595237340@qq.com通訊作者：林仕梅。E-mail:linsm198@163.com

收稿日期：2015-04-04；

修訂日期：2015-09-09

資助項目：重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計劃(cstc2013jcyjA80037);重慶市特色效益水產(chǎn)業(yè)關(guān)鍵技術(shù)集成示范項目(104280-40808513)