滇東北光葉水青岡群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性*

赫尚麗,杜凡,王娟,羅柏青

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南　昆明650224；2.國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院，云南　昆明650216；3.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南　昆明650201)

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滇東北光葉水青岡群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性*

赫尚麗1，2,杜凡1,王娟3,羅柏青1

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明650224；2.國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院，云南昆明650216；3.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南昆明650201)

摘要：運(yùn)用植物區(qū)系、生活型結(jié)構(gòu)、物種多樣性、物種豐富度和物種均勻度等分析方法，對滇東北烏蒙山自然保護(hù)區(qū)的光葉水青岡群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行研究。結(jié)果表明，(1)滇東北的光葉水青岡群落為云南新記錄的森林類型，是光葉水青岡群落地理分布的最西部類型。(2)群落中常綠和落葉樹種分別為24種和22種，占喬木層物種數(shù)的52 %和48 %，兩者大致相當(dāng)，屬典型的常綠-落葉闊葉混交林。(3)樣方內(nèi)的128種維管植物中，滇中、華中成分各占32.03 %、68.75 %，表明群落的區(qū)系成分與華中地區(qū)的聯(lián)系密切，而與云南高原的聯(lián)系不甚緊密。(4)群落物種以高位芽植物為主，達(dá)60種，占56.91 %，符合亞熱帶常綠-落葉闊葉林以中小高位芽植物居多的基本特征。(5)群落中草本層的物種豐富度最大，達(dá)52種，而喬木層的Simpson指數(shù)0.92，Shannon-Wiener指數(shù)3.22，Pielou均勻度指數(shù)0.55。(6)光葉水青岡群落的更新與筇竹的開花周期有密切關(guān)系，其更新也有明顯的周期性。

關(guān)鍵詞：光葉水青岡；筇竹；物種多樣性；高位芽植物;烏蒙山自然保護(hù)區(qū)

光葉水青岡(FaguslucidaRehder & E.H.Wilson)為中國特有的殼斗科(Fagaceae)喬木樹種，主要分布于華東、華中地區(qū)[1]，是中國十分重要的林木資源，常常形成優(yōu)勢群落，其植被生態(tài)學(xué)研究已有一些報(bào)道，如中國東部和中部分布的光葉水青岡群落結(jié)構(gòu)[2，6～7]、地理分布[3]、組成[5]和不同地區(qū)生長更新特性[4]等。但是，云南作為光葉水青岡群落分布的最西部區(qū)域，其群落學(xué)研究未見報(bào)道。2006年，作者在滇東北昭通烏蒙山自然保護(hù)區(qū)考察時發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)赜谐善４嫱旰玫墓馊~水青岡群落，林內(nèi)伴生狹域分布的筇竹〔Qiongzhueatumidissinoda(Hsueh et Yi ex Ohrnberger) Hsueh et Yi〕、峨眉栲(CastanopsisplatyacanthaRehd.et Wils.)、木瓜紅(RehderodendronmacrocarpumHu)、珙桐(DavidiainvolucrataBaillon)等珍稀物種，具有典型的區(qū)域特征。因此，作者基于2006年7-8月的樣方資料，對該區(qū)的光葉水青岡群落的群落學(xué)特征進(jìn)行分析，以期為深入了解光葉水青岡群落結(jié)構(gòu)及其保護(hù)提供參考。

1研究地概況

研究區(qū)為烏蒙山國家級自然保護(hù)區(qū)，地處滇東北的昭通市北部，東經(jīng)102°52′~105°19′，北緯26°55′~28°36′，包括三江口、海子坪和朝天馬3個省級自然保護(hù)區(qū)及小巖坊、羅漢壩2個市級自然保護(hù)區(qū)，總面積26 186.65×104hm2。2012年底，晉升為國家級自然保護(hù)區(qū)。本保護(hù)區(qū)的光葉水青岡群落主要分布于永善縣三江口片區(qū)的麻楓灣和威信縣海子坪片區(qū)的大雪山，海拔1 400~1 810 m。

本區(qū)南部為一系列海拔超過3 000 m的山脈，是由四川盆地進(jìn)入云南高原冷空氣的主要通道和第一道屏障，在昆明準(zhǔn)靜止鋒控制下，其熱量、水分及其季節(jié)分配特點(diǎn)不同于云南高原，而與中國東部型季風(fēng)氣候區(qū)的貴州相似。保護(hù)區(qū)年均溫13~17℃，比云南其他同海拔地區(qū)低0.5~1.5℃。同一類型的氣候帶所處的海拔比云南省其他同緯度地區(qū)低800~1 000 m左右，≥10℃的年活動積溫3 000~6 000℃，年降水量為600~1 300 mm，冬春季的雨雪天、陰天、霧天在全年中占很高比例[8]。

2研究方法

2.1　樣方調(diào)查

2006年7-8月，因晉升國家級自然保護(hù)區(qū)的需要，西南林業(yè)大學(xué)對烏蒙山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行綜合科學(xué)考察。在植被調(diào)查中，選取保存完好的典型光葉水青岡群落，設(shè)置投影面積20 m×25 m的樣方4塊(表1)，每個樣方劃分出5 m×5 m的20網(wǎng)格。記錄樣方的GPS點(diǎn)、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤厚度、林冠蓋度、林窗狀況以及人為干擾狀況等。對喬木層胸徑≥5 cm的所有植株進(jìn)行每木調(diào)查，記錄種類、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等。每個樣方按梅花型方式設(shè)置5個5 m×5 m的小樣方調(diào)查灌木層與草本層中所有胸徑小于5 cm的木本和草本植物，記錄內(nèi)容包括種類、高度、叢/株數(shù)、蓋度、基徑、生活型、物候等。同時，記錄樣方中的層間植物(包括藤本和附生植物)的種類、數(shù)量、生活型、高度等。

表1　光葉水青岡群落樣方概況

2.2　數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析

生活型按Raunkiaer系統(tǒng)劃分[9]喬木和灌木種類只有成熟個體才能表現(xiàn)出真實(shí)的生活型類型，統(tǒng)計(jì)時只按它們的成年個體所屬的生活型進(jìn)行歸類，幼樹幼苗不另作統(tǒng)計(jì)。多度、覆蓋度和群聚度根據(jù)Braun-Blanquet[10]進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

重要值的計(jì)算采用賀金生[11]公式計(jì)算喬木層重要值IV=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3；灌木層和草本層的重要值IV=(相對蓋度+相對頻度)/2。

多樣性測度采用以下公式計(jì)算[12]辛普森多樣性指數(shù)(Simpson’s diversity index)H=1-∑〔Ni(Ni-1)/N(N-1)〕;香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner index)H′=-∑PilnPi，式中,Pi=Ni/N。

Pielou均勻度指數(shù)E=H′/lnS,式中,H′為Shannon-Wiener指數(shù)，S為物種總數(shù)。

3結(jié)果與分析

3.1　群落的物種組成和區(qū)系、外貌特征

調(diào)查的4個樣方中記錄維管植物128種，隸屬59科91屬。其中，蕨類植物8科8屬10種，裸子植物1種，雙子葉植物42科68屬93種，單子葉植物8科14屬24種。喬木層物種計(jì)46種，以殼斗科、樟科(Lauraceae)植物為主；灌木層物種44種，草本層物種52種，層間植物10種。各個樣方的物種數(shù)介于38~52種之間。喬木層中常綠和落葉樹種為24種和22種，分別占喬木層物種數(shù)的52 %和48 %，落葉樹種中光葉水青岡株數(shù)最多，重要值也最大(83株/31.15)，其次為深裂中華槭(AcersinensePax var.longilobumFang)(70株/9.91)；常綠樹種中四川新木姜子(NeolitseasutchuanensisYen C.Yang J.W.China Border Res.Soc，ser.B.)的株數(shù)最多，重要值最大(87株/10.13)，其次為峨眉栲(11株/4.76)。以上數(shù)據(jù)說明該群落常綠和落葉樹種大致相當(dāng)，屬于典型的常綠-落葉闊葉混交林[13]。

群落中，中國特有種有73種，占57.03 %。其中，滇中成分只占32.03 %，華中成分偏多，占68.75 %，如華木荷〔Schimasinensis(Hemsley & E.H.Wilson)Airy Shaw〕等。喬木層重要值排前10位的種中，光葉水青岡、峨眉栲、深裂中華槭、華木荷等4種，屬華中成分；只有八角楓〔Alangiumchinense(Loureiro)Harms〕和硬斗石櫟〔Lithocarpushancei(Bentham)Rehder〕為華中和滇中的共有成分，其余4種為滇中成分，說明該群落的區(qū)系成分與華中的聯(lián)系更為密切，而與云南高原的聯(lián)系不甚緊密。灌木層重要值排前10位的種中，除西南繡球(HydrangeadavidiiFranchet)外，均為喬木幼樹。該群落的植物區(qū)系成分與華中區(qū)系聯(lián)系密切，但又有自己的特點(diǎn)，出現(xiàn)川滇交界區(qū)的特有種柔毛潤楠〔Machilusglaucescens(Nees) Wight Icon.Pl.Ind.Orient.〕、四川新木姜子和筇竹，并出現(xiàn)保護(hù)區(qū)特有狹域分布種革葉報(bào)春(PrimulachartaceaFranchet)等。

3.2　生活型譜

組成群落的物種以高位芽植物為主，達(dá)60種，占56.91 %，如光葉水青岡、峨眉栲、香葉樹(LinderacommunisHemsley J.Linn.Soc.,Bot.)等；其次是1年生草本植物，占13.01 %，地面芽植物占12.20 %，地上芽植物占6.50 %，藤本植物占9.76 %，附生植物占1.63 %，未見地下芽植物。在高位芽植物中，又以小高位芽植物最多，有36種，占29.27 %；其次是中高位芽植物，有22種，占17.89 %；矮高位芽10種，占8.13 %；大高位芽植物最少，僅有2種，占1.63 %(見圖1)。

圖1　光葉水青岡群落生活型譜

3.3　葉的性質(zhì)

葉的性質(zhì)包括葉級、葉型、葉質(zhì)、葉緣、葉尖等幾個方面，是構(gòu)成群落外貌的顯著特征。烏蒙山保護(hù)區(qū)光葉水青岡群落的葉級結(jié)構(gòu)以小型葉占絕對優(yōu)勢，共有88種，占67.48 %；其次是中型葉，有33種，占26.83 %；微型葉有7種，占5.69 %；無大型葉出現(xiàn)。葉型以單葉為主，有99種，占78.05 %；復(fù)葉有29種，占21.95 %。葉的質(zhì)地以紙質(zhì)葉為優(yōu)勢，有58種，占43.90 %；草/肉質(zhì)葉共35種，占26.83 %；膜質(zhì)葉有20種，占16.26 %；革質(zhì)葉偏少，有15種，占11.38 %。75種為非全緣葉，占57.72 %；53種為齒狀葉，占42.28 %。葉尖以尖居多，有81種，占61.79 %；非尾尖葉有43種，占34.96 %；尾尖葉有4種，占3.25 %(表2)。

表2　光葉水青岡群落中樹種的葉片特征

以上數(shù)據(jù)均說明群落生境溫涼潮濕，云霧多，陽光充足，漸尖葉植物種類多說明該光葉水青岡群落生境的降雨豐富[14]。

3.4　物種多樣性分析

物種多樣性是群落內(nèi)物種數(shù)目和各物種個體數(shù)的分配均勻度。在選定的樣方內(nèi)，受環(huán)境和建群種自身發(fā)育特性的影響，各層多樣性變化各具特點(diǎn)。計(jì)算結(jié)果(表3)表明，光葉水青岡群落內(nèi)草本層中的物種最為豐富，有52種，喬木層Simpson指數(shù)為0.92，Shannon-Wiener指數(shù)為3.22；灌木層、草本層的相應(yīng)指數(shù)分別為0.6、1.78和0.83、2.61。從整個群落看，群落優(yōu)勢種較明顯，均勻度較低。

計(jì)算結(jié)果表明，群落中一般物種重要值與多度、群聚度呈正比，群落內(nèi)重要值偏大的物種，其多度、群聚度為2或3，即植物個體尚多，蓋度在20 %~25 %之間，植物個體集成小片生長。由表4可知，多度、重要值、群聚度喬木層最大者為光葉水青岡，灌木層最大者為壇果山礬(Symplocosurceolaris)，草本層最大者為筇竹。

表3　光葉水青岡群落物種多樣性指數(shù)

表4　光葉水青岡群落樣方綜合表

續(xù)表4

物種多優(yōu)度樣1樣2樣3樣4叢數(shù)/株數(shù)重要值性狀灌木層壇果山礬Symplocosurceolaris3.33.4/1.16113.06常綠四川新木姜子/4.42.33.3565.87常綠深裂中華槭//+3.4493.77落葉西南繡球Hydrangeadavidii1.14.41.11.1232.88落葉華木荷///+32.63常綠光葉水青岡1.1/+1.131.95落葉柔毛潤楠+2.1/1.131.94常綠毛萼紅果樹1.1//1.191.69常綠新木姜子Neolitseaaurata//1.1/161.68常綠草本層筇竹Qiongzhueatumidissinoda3.53.41.13.456435.54直立草本平車前Plantagodepressa///1.14515.24直立草本鈍葉樓梯草Elatostemaobtusum2.3///42914.83肉質(zhì)草本盾萼鳳仙花Impatiensscutisepala///1.3268.88肉質(zhì)草本薹草一種Carexsp.///2.3238.34直立草本革葉報(bào)春Primulachartacea///1.1157.17直立草本間型沿階草Ophiopogonintermedius1.2///1065.26直立草本栗柄鱗毛蕨Dryopterisyoroii///1.2135.2直立草本紫萁Osmundajaponica///3.355.02直立草本四輪香Hanceolasinensis///2.322.84直立草本層間植物昭通獼猴桃Actinidiarubus+///3木質(zhì)藤本野葛Toxicodendronradicansssp.hispidum1.2///33木質(zhì)藤本五風(fēng)藤Holboellialatifolia//+/1木質(zhì)藤本藤黃檀Dalbergiahancei/+//4木質(zhì)藤本三葉地錦Parthenocissussemicordata/+/+2附生藤本獼猴桃藤山柳Clematoclethraactinid-ioides+///1附生藤本鱗果星蕨Lepidomicrosoriumbuergeria-num/++1.23草質(zhì)藤本華中五味子Schisandrasphenanthera+///3木質(zhì)藤本扶芳藤Euonymusfortunei//+/3附生藤本白木通Akebiatrifoliatavar.australis//+/1木質(zhì)藤本

注：‘+’表示植物個體數(shù)量少或很少、蓋度亦很少；‘/’表示植物個體數(shù)量無。

3.5　光葉水青岡群落的主要樹種組成及其年齡結(jié)構(gòu)

4塊樣方內(nèi)共記錄光葉水青岡83株，幼苗僅3株。其余80株的胸徑均在5 cm以上，胸徑最大達(dá)70 cm(圖2)；光葉水青岡的幼苗較少，說明其更新并不完好。四川新木姜子和中華深裂葉槭小徑木較多，呈“L”型分布，未發(fā)現(xiàn)胸徑50 cm以上大樹，處于次要地位；華木荷和峨眉栲的徑階構(gòu)成與光葉水青岡相似?？偟膩砜?，該群落上層喬木的更新較差，而群落下層喬木更新情況較好。

圖2　光葉水青岡群落共建種DBH分布圖

4結(jié)論和討論

4.1　結(jié)論

(1)群落中常綠和落葉樹種分別為24種和22種，占喬木層物種數(shù)的52 %和48 %，兩者大致數(shù)量相當(dāng)，屬典型的常綠-落葉闊葉混交林。

(2)光葉水青岡群落以高位芽中的中小高位芽植物為主，其生活型譜的特征符合亞熱帶常綠-落葉闊葉林以中小高位芽植物居多的基本特征。

(3)群落的物種豐富度并不太高。Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)由大到小依次是喬木層>草本層>灌木層，群落的均勻度較低。

(4)滇東北的光葉水青岡群落為云南新記錄的森林類型，是光葉水青岡群落地理分布的最西部類型。這一發(fā)現(xiàn)，豐富和擴(kuò)大了光葉水青岡群落在中國的分布范圍。

4.2　討論

(1)目前該群落灌木層中筇竹的優(yōu)勢度過大，光葉水青岡等喬木的幼苗、幼樹較少，其更新情況較差。分析表明，光葉水青岡和其他落葉喬木為陽性樹種，其幼苗生長需要適當(dāng)?shù)墓庹?；因此其幼苗幼樹等更新過程，要依賴于林下筇竹和群落上層喬木的衰老死亡并形成林窗后才能實(shí)現(xiàn)。據(jù)當(dāng)?shù)乩先私榻B，本區(qū)筇竹的開花周期約60-70年，筇竹曾于1949年前后大面積開花死亡，經(jīng)過種子更新，到1960年前后筇竹種群又逐步恢復(fù)正常。筇竹開花后大量死亡，林下稀疏，給其他喬木樹種的更新提供機(jī)會。因此，光葉水青岡群落的更新與筇竹的開花周期有密切關(guān)系，其更新也有明顯的周期性。目前群落中的筇竹仍處于生長旺盛期，喬木樹種的種子掉落后，難以接觸到土壤，而且見不到陽光，導(dǎo)致樣方中光葉水青岡等喬木的幼苗很少。

(2)據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)資料介紹，在華中地區(qū)南山的光葉水青岡群落中除優(yōu)勢種光葉水青岡外，還有多脈青岡(CyclobalanopsismultinervisW.C.Cheng & T.Hong)、青岡〔C.glauca(Thunberg)Oersted〕、紅巖杜鵑(RhododendronhaofuiChun & W.P.Fang)等，灌木層優(yōu)勢種是毛玉山竹〔Yushaniabasihirsuta(McClure)Z.P.Wang & G.H.Ye〕、擺竹(IndosasashibataeoidesMcClure)。貴州分布的光葉水青岡群落的共建種多為粗穗石櫟〔Lithocarpuselegans(Bl.)Saepadmo〕、多脈青岡、貴州青岡(C.argyrotricha)等殼斗科植物，林下優(yōu)勢灌木為大箭竹(Sinarundinariachungii)、金佛山方竹(Chimonobambusautilis)[15]。四川分布的光葉水青岡群落伴生喬木有水青岡(Faguslongipetiolata)、峨眉石櫟〔L.cleistocarpus(Seemen) Rehder & E.H.Wilson〕、元寶槭(AcertruncatumBunge)等，林下主要有筇竹、巴山木竹(BambusarutileMcClure)、箭竹(FargesiaspathaceaFranchet)[16]。而本區(qū)的光葉水青岡群落則出現(xiàn)深裂中華槭、四川新木姜子、華木荷、峨眉栲等不同科的共建種。從群落的植物區(qū)系組成看，喬木層重要值排前10位的種中，光葉水青岡、峨眉栲、深裂中華槭、華木荷等，均屬華中成分，只有八角楓和硬斗石櫟為華中和滇中的共有成分；灌木層重要值排前10位的種中，除西南繡球外，均為喬木幼樹。說明該群落的區(qū)系成分與華中的聯(lián)系更為密切，而與云南高原的聯(lián)系不甚緊密，但又發(fā)展出自己的特點(diǎn)，出現(xiàn)川滇交界區(qū)的特有種柔毛潤楠、四川新木姜子和筇竹，并出現(xiàn)保護(hù)區(qū)特有狹域分布種革葉報(bào)春等。綜上所述，該區(qū)的光葉水青岡群落具有自身的特點(diǎn)，其物種組成既不同于華中、四川、貴州等地，也不同于云南的其他常綠-落葉闊葉林，但是總體上該群落的區(qū)系成分與華中的聯(lián)系更為緊密。

致謝：昭通市、大關(guān)縣、永善縣、彝良縣、威信縣、鹽津縣林業(yè)局、各相關(guān)保護(hù)區(qū)的領(lǐng)導(dǎo)和工作人員，特別是楊科等先生在外業(yè)調(diào)查中給予了極大的支持，西南林業(yè)大學(xué)2007級研究生石翠玉、丁莉、蘇文蘋、黃禮梅和2003級本科生羅勇、甘萬勇、羅鳳曄、劉宗杰、楊躍、毛建坤和宋睿飛同學(xué)共同完成野外調(diào)查、標(biāo)本鑒定等工作。在此一并表示感謝！

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Community Structure and Species Diversity of Fagus lucida

in Northeast of Yunnan Province

HE Shang-li1,2，DU Fan1，WANG Juan3，LUO Bai-qing1

(1.Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P.R.China；2.China Forestry Exploration & Design Institute in Kunming，

Kunming Yunnan 650216,P.R.China；3.Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P.R.China)

Abstract:By analyzing the plant flora， structure of plant life forms，species diversity，species richness and species evenness，the community structure and diversity ofFaguslucidain Wumeng Mountain Nature Reserve in northeastern Yunnan was studied.The results showed that：(1)Faguslucidacommunity in northeast of Yunnan Province is a new record forest type in Yunnan，and the westernmost ofFaguslucidacommunity in terms of geographical distribution.(2)The species number of evergreen tree and deciduous tree in the community was 24 and 22，account for 52 % and 48 % respectively in the total species of tree layer.The two species were quite approximate in this community，and it was a typical mixed forest of evergreen and deciduous broad-leave.(3)There were 128 vascular plants in the quadrat，and the component of central Yunnan and central China accounts for 32.03 % and 68.75 % respectively.That showed that floristic elements in this community had close connection with the central China rather than Yunnan Plateau.(4) The dominant species of the community is phaenerophyte，which had 60 species，account for 56.91 %，and it meet with the basic characteristics of the subtropics mixed forest of evergreen and deciduous，with middle-micro phanerophyte majority.(5)Species richness of herb layer was the biggest in the community with 52 species，and the tree layer’s Simpson index was 0.92，Shannon-Wiener index was 3.22，Pielou evenness index was 0.55.(6)The renewal ofFaguslucidacommunity have a close relation with the blooming cycle ofQiongzhueatumidissinoda，and the renewal had distinct periodicity.

Key words:Faguslucida;Qiongzhueatumidissinoda;species diversity;phanerophyte;Wumeng Mountain Nature Reserve

通訊作者簡介：杜凡(1957-)，男，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事竹類和植物多樣性研究。E-mail:kmdufan@163.com

作者簡介：第一赫尚麗(1980-)女,工程師,碩士,主要從事生物多樣性研究及林業(yè)調(diào)查規(guī)劃工作。E-mail:hshl0814@163.com

基金項(xiàng)目：云南昭通北部自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察項(xiàng)目 09960-206613。

*收稿日期：2015-05-20

中圖分類號：S 792.16

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1672-8246(2016)01-0124-07