新疆策勒黑羊多胎品種選育的研究

肖 婷

（新疆科技發(fā)展戰(zhàn)略研究院，新疆 烏魯木齊 830011）

新疆策勒黑羊多胎品種選育的研究

肖 婷

（新疆科技發(fā)展戰(zhàn)略研究院，新疆 烏魯木齊 830011）

策勒黑羊是我國優(yōu)秀的新疆地方綿羊品種，也是我國獨(dú)特的綿羊遺傳育種資源。主要對(duì)策勒黑羊多胎品種選育中的研究進(jìn)展進(jìn)行了概述，以期為新疆羊的多胎選育和利用提供有益參考。

多胎性狀；分子標(biāo)記；策勒黑羊

繁殖性狀是養(yǎng)羊業(yè)生產(chǎn)中重要的經(jīng)濟(jì)性狀之一，產(chǎn)羔數(shù)的多少關(guān)系到羊產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。據(jù)有關(guān)研究報(bào)道，在肉羊生產(chǎn)中，收入增長的30%～60%是雜交結(jié)果，25%是多胎效用，15%是個(gè)體選育的結(jié)果［1］，表明提高綿羊的產(chǎn)羔率具有極為重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。策勒黑羊是我國獨(dú)特的綿羊遺傳育種資源，也是新疆優(yōu)良的地方綿羊品種之一，具有多羔性，特殊的生態(tài)環(huán)境使其具有或部分具有性成熟早、繁殖率高、耐粗飼、耐寒、抗病力強(qiáng)等優(yōu)良特性。因此，充分開發(fā)利用策勒黑羊的優(yōu)良品系資源，發(fā)揮其產(chǎn)多羔性能，對(duì)新疆羊產(chǎn)業(yè)的長遠(yuǎn)發(fā)展具有重要意義。

目前,有關(guān)策勒黑羊多胎品種選育的研究，主要集中在策勒黑羊品種特征特性、人工飼養(yǎng)、主效基因（分子標(biāo)記）以及開發(fā)利用現(xiàn)狀等方面［2-8］。

1 策勒黑羊品種特征特性

策勒黑羊毛色多為黑色，少數(shù)為棕黑色、黃黑色和灰色，不到總量的33%。頭窄長，鼻梁隆起，耳大、半下垂。公羊大部分為大螺旋形角，角尖向上并向外伸出；母羊多數(shù)為無角或?yàn)椴话l(fā)達(dá)的小角。胸部較窄，背腰平直較短，十字部較寬平，四肢結(jié)實(shí)。羔皮以毛卷顯著、緊密而出名，花卷類型主要為螺旋形花卷，少部分為環(huán)形和豌豆形。

策勒黑羊具有常年發(fā)情和高繁殖率的特點(diǎn)，性成熟期為6月齡，配種年齡一般為1～1.5歲，一生產(chǎn)羔可達(dá)8次以上，有密集產(chǎn)羔性能。平均產(chǎn)羔率為215.46%，其中，雙羔率較高，為61.60%；其次為單羔率和三羔率，分別為15.60%和15.46%；四羔產(chǎn)羔率降低，為7.22%。牧區(qū)實(shí)行一年兩產(chǎn)或者兩年三產(chǎn)。3～4歲母羊產(chǎn)兩三羔的居多，最多一胎可達(dá)七羔［8-9］。

2 多胎選育現(xiàn)狀

2.1 人工飼養(yǎng) 母羊體況與繁殖力顯著相關(guān)，在配種前充分補(bǔ)充母羊繁殖所需的各項(xiàng)營養(yǎng)元素，實(shí)施“短期優(yōu)飼”，可促進(jìn)排卵、提高發(fā)情率［10］。 營養(yǎng)水平在調(diào)控卵子生成、提高母羊排卵率和產(chǎn)仔數(shù)中具有十分重要的作用［11］。目前，策勒黑羊養(yǎng)殖仍以粗放型養(yǎng)殖為主，導(dǎo)致多胎性能不穩(wěn)定、產(chǎn)羔率低等現(xiàn)象。有研究表明，策勒黑羊飼養(yǎng)過程中，提高日糧的能量和蛋白質(zhì)水平，增加所需的維生素和礦物質(zhì)元素，同時(shí)輔助使用陰道埋置孕酮海綿栓、肌肉注射PMSG等技術(shù)可大幅提高策勒黑羊的受胎率和產(chǎn)多胎率［12］。因此，采用現(xiàn)代化養(yǎng)殖觀念進(jìn)行人工飼養(yǎng)管理，合理搭配營養(yǎng)，可以充分滿足策勒黑羊的生長需要，從而提高其多胎羔羊的成活率。

2.2 分子選育

2.2.1 血液生化遺傳標(biāo)記：Smithies于1955年成功采用淀粉凝膠電泳法分離出血清蛋白后，國內(nèi)外研究人員采用電泳方法對(duì)不同畜禽品種的血液蛋白、血液酶、乳蛋白等的多態(tài)性及其遺傳機(jī)制進(jìn)行了大量研究。在該基礎(chǔ)上，相繼開展了羊血液生化標(biāo)記與生產(chǎn)性能關(guān)系的研究，張慧茹等采用聚丙烯酰胺凝膠圓盤電泳，對(duì)灘羊雙羔羊進(jìn)行了血清乳酸酶同工酶基因型檢測，并計(jì)算其基因頻率和雜合度。結(jié)果表明，2組數(shù)據(jù)無明顯差異，但檢測出試驗(yàn)組LDHy酶帶的占22.2%，而對(duì)照組中無此LDHy酶帶，說明產(chǎn)雙羔性能與此可能有直接的相關(guān)性［13］。祁成年等進(jìn)行了策勒黑羊多胎性的血液生化遺傳標(biāo)記研究，結(jié)果表明，策勒黑羊血清轉(zhuǎn)鐵蛋白（Tf）的C基因、血清白蛋白（Alb）的W基因、血清乳酸脫氫酶（LDH）同工酶的LDH4酶帶和LDHy酶帶與多胎性有關(guān)［14-16］。

2.2.2 主效基因及候選基因

2.2.2.1 骨形態(tài)發(fā)生蛋白受體（BMPR-IB）：骨形態(tài)發(fā)生蛋白受體基因具有影響顆粒細(xì)胞分化、促進(jìn)卵泡發(fā)育和促排卵數(shù)增加的作用。1985年，澳大利亞和新西蘭的科學(xué)家證明了美利奴羊高繁殖力基因的存在，該基因被命名為FecB。其來源于美利奴Booroola品系的母羊具有排卵數(shù)和產(chǎn)仔數(shù)量多的特點(diǎn)，該高繁殖率的表型是由于其攜帶FecB等位基因所致，從而研究證實(shí)了FecB是美利奴羊高繁殖力的主效基因。王啟貴等以湖羊、中國美利奴羊?yàn)橹饕芯繉?duì)象，通過PCR-RFLP檢測FecB基因的SNP位點(diǎn)，并研究該基因?qū)d羊多胎性能的影響。結(jié)果表明，BMPR-IB為綿羊產(chǎn)仔數(shù)的主效基因［17］。邵勇鋼等采用PCR-RFLP方法對(duì)策勒黑羊BMPRIB基因的多態(tài)性與產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系進(jìn)行了研究［18］。史洪才等在研究BMPR-IB基因?qū)Σ呃蘸谘虍a(chǎn)仔數(shù)的影響中發(fā)現(xiàn)，BB型、B+型與++型母羊產(chǎn)羔數(shù)差異極顯著（P＜0.01），表明FecB突變顯著影響了策勒黑羊的產(chǎn)羔數(shù)，為策勒黑羊多胎性能的主效基因［19］。此外，王瓊、馬海玉、代金平、於建國等［20-23］也分別對(duì)策勒黑羊BMPR-IB基因與多胎性狀的關(guān)系進(jìn)行了深入研究。

2.2.2.2 骨形態(tài)發(fā)生蛋白15（BMP15）：骨形態(tài)發(fā)生蛋白15也被稱為GDF9B，屬于轉(zhuǎn)化生長因子-β，以劑量敏感的方式影響綿羊排卵［24］，由卵母細(xì)胞分泌。目前，綿羊存在7種BMP15突變體［FecXI、FecXH、FecXL、B1、FecXG（B2）、B3、FecXB（B4）］，突變雜合子具有高繁殖力的特點(diǎn)。楊燕燕等對(duì)蒙古羊雙羔群體（50只）進(jìn)行了BMP15基因的遺傳多態(tài)性分析，認(rèn)為BMP15的B1突變可能是控制蒙古羊產(chǎn)多羔性能的主效基因［25］。儲(chǔ)明星等研究報(bào)道，在高繁殖力的小尾寒羊BMP15基因編碼序列第718位堿基處，發(fā)生了與Belclare綿羊和Cambridge綿羊相同的B2突變，并在小尾寒羊中檢測到AA和AB 2種基因型，頻率分別為 0.468 和 0.532［26］。目前，關(guān)于策勒黑羊骨形態(tài)發(fā)生蛋白15（BMP15）與多胎性狀關(guān)系的研究較少，只有史洪才等報(bào)道了1種通過BMP15基因高效快速檢測綿羊（策勒黑羊）高繁殖性狀的方法［27］，該方法由于E+755位點(diǎn)不同的基因型，可以作為判斷綿羊個(gè)體是否具有高繁殖性狀的一個(gè)分子標(biāo)記。

2.2.2.3 促性腺激素釋放激素 （GnRH）及其受體（GnRHR）基因：促性腺激素釋放激素為10肽，是促性腺細(xì)胞表面的高親和G蛋白耦聯(lián)受體，GnRH和GnRHR在促性腺細(xì)胞表面結(jié)合，釋放卵泡刺激素（FSH）和促黃體素（LH）。哺乳動(dòng)物的排卵依賴于促黃體素高峰，而GnRH分泌的增加和GnRHR數(shù)量的增加會(huì)引起促黃體素高峰。因此，GnRH和Gn-RHR基因在動(dòng)物的繁殖調(diào)控中具有關(guān)鍵作用。Montgomery等研究表明，綿羊的GnRH基因位于6號(hào)染色體上［28］。Campion等得到了綿羊GnRH基因完全編碼序列，GnRHR基因包含3個(gè)外顯子、2個(gè)內(nèi)含子［29］。 馬友記采用 PCR-SSCP技術(shù)研究了GnRHR基因外顯子2和3在甘肅肉羊新品種選育中的單核苷酸多態(tài)性，并與多羔性狀進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果表明，GnRHR基因可能為控制羊產(chǎn)羔性能的主效基因或是與之存在緊密連鎖的一個(gè)遺傳標(biāo)記［30］。劉武軍等選取GnRHR基因作為綿羊繁殖力的候選基因，采用PCR-SSCP技術(shù)進(jìn)行了策勒黑羊和吐魯番黑羊繁殖力的研究，發(fā)現(xiàn)GnRHR基因外顯子2區(qū)的堿基突變G230C，可降低綿羊繁殖力，同時(shí)通過選擇基因型為GG的綿羊個(gè)體，可提高綿羊的繁殖力［31］。

3 展望

綿羊多胎繁殖性狀屬于低遺傳力（只有0.1左右）數(shù)量性狀，選用常規(guī)人工育種技術(shù)提高綿羊的繁殖力，時(shí)間長、難度大；而采用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，從基因水平對(duì)綿羊的繁殖性狀進(jìn)行改良，既可達(dá)到提高綿羊繁殖力的效果，又能極大地縮短育種時(shí)間，加快育種進(jìn)程，在較短的時(shí)間內(nèi)就能達(dá)到提高綿羊繁殖力的目的，因此對(duì)綿羊多胎品種選育的研究具有深遠(yuǎn)的意義。

策勒黑羊作為新疆地方羊中具有高繁殖率，但群體數(shù)量較少的優(yōu)良遺傳資源，飼養(yǎng)過程中仍然存在粗放式飼養(yǎng)、繁育體系不健全、近親交配嚴(yán)重、養(yǎng)殖數(shù)量和產(chǎn)羔率不斷下降等問題，嚴(yán)重制約了策勒黑羊養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。因此，如何科學(xué)合理地進(jìn)行保種、育種，優(yōu)質(zhì)特性的有效利用，保留優(yōu)質(zhì)的遺傳基因，以及為現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)發(fā)展服務(wù)就變得至關(guān)重要。目前，關(guān)于策勒黑羊多胎選育的研究多集中于目的基因的定位和標(biāo)記方面，仍處于初步研究階段，確切的調(diào)控機(jī)理尚不清楚，如何有效地利用并轉(zhuǎn)化為成果仍有待于更進(jìn)一步深入研究。

［1］儲(chǔ)明星.利用分子育種技術(shù)選育肉用多胎綿羊新品系［J］.中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2004，6（6）：15-19.

［2］於建國，楊飛，袁軍，等.策勒黑羊多胎性能的研究進(jìn)展［J］.中國畜禽種業(yè)，2010（10）：57-58.

［3］米日尼薩汗，秦崇凱，劉武軍.策勒黑羊的現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策［J］.新疆畜牧業(yè)，2012（S1）：11-12.

［4］李萍.淺談和田地區(qū)策勒黑羊種質(zhì)資源保護(hù)現(xiàn)狀與對(duì)策［J］.新疆畜牧業(yè)，2012（11）：39-41.

［5］高志英，楊權(quán)有，哈迪夏，等.策勒黑羊選育現(xiàn)狀及其對(duì)策［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2008，35（7）：155-156.

［6］祁成年，謝安新，胡文兵，等.策勒黑羊的品種特性與保護(hù)利用［J］.塔里木大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，18（2）：32-33.

［7］蔣小懷，李春雷，劉黎，等.策勒黑羊種群現(xiàn)狀及應(yīng)對(duì)措施［J］.新疆畜牧業(yè)，2006（3）：12-13.

［8］談銳，叢英利，楊權(quán)有，等.策勒黑羊保護(hù)與利用方案研究［J］.草食家畜，2011（3）：31-33.

［9］《新疆家畜家禽品種志》編寫委員會(huì).新疆家畜家禽品種志［M］.烏魯木齊：新疆人民出版社，1985.

［10］趙興緒.羊的繁殖調(diào)控［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2008：125-127.

［11］陳熠，賀建華.營養(yǎng)因素對(duì)奶牛繁殖性能的影響及提高繁殖率的措施 ［J］. 黑龍江動(dòng)物繁殖，2009，17（1）：12-15.

［12］許椿善，阿米娜·斯拉木，鄭世超，等.生殖激素及兩種日糧水平對(duì)新疆策勒黑羊繁殖性能的影響［J］.中國草食動(dòng)物科學(xué)，2013，33（6）：36-38.

［13］張慧茹，于洪川，魏智清，等.灘羊雙羔羊與血清乳酸脫氫酶同工酶相關(guān)性的研究 ［J］.甘肅畜牧獸醫(yī)，2000，30（4）：13-14.

［14］祁成年，姜鋒韜，雷紅.策勒黑羊多胎性的血液生化遺傳標(biāo)記［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（3）：252-253.

［15］祁成年，張振峰，雷紅.策勒黑羊血液蛋白質(zhì)（酶）多態(tài)性與產(chǎn)多羔性能的相關(guān)研究 ［J］.中國草食動(dòng)物，2007，27（2）：34-35.

［16］祁成年，雷紅，潘輝.策勒黑羊血清乳酸脫氫酶同工酶與產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)研究［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（7）：98-100.

［17］王啟貴，鐘發(fā)剛，李輝，等.綿羊BMPR-IB基因多態(tài)性與其產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)研究［J］.草食家畜，2003（2）：20-23.

［18］邵勇鋼，米日尼薩汗·庫爾班，劉武軍.策勒黑羊BMPR-IB基因多態(tài)性與產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)性研究［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2012，39（6）：221-223.

［19］史洪才，牛志剛，白杰，等.BMPR-IB基因突變對(duì)策勒黑羊產(chǎn)羔數(shù)的影響及其遺傳規(guī)律的研究［J］.中國畜牧雜志，2012，38（3）：14-17.

［20］王瓊，邵勇鋼，劉玲玲，等.策勒黑羊BMPR-IB、MTNR1A和PTGS2基因的RFLP分析 ［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，50（7）：1330-1339.

［21］馬海玉，王瓊，于茜，等.3個(gè)新疆綿羊品種中BMPRIB基因的RFLP分析及比較 ［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（4）：19-24.

［22］代金平，劉武軍，米日尼薩汗·庫爾班，等.策勒黑羊BMPR-IB基因多態(tài)性研究 ［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2012，39（5）：145-147.

［23］於建國，米日尼沙，許椿善，等.策勒黑羊BMPR-IB基因 exon6 的多態(tài)性分析［J］.草食家畜，2011（1）：44-46.

［24］GALLOWAY S M，McNATTY K P，CAMBRIDGE L M，et al.Mutations in an oocyte-derived growth factor gene（BMP15）cause increased ovulation rate and infertility in a dosage-sensitive manner ［J］.Nat Genet，2000，25 （3）：279-283.

［25］楊燕燕，邵凱，達(dá)來，等.BMP15基因作為影響蒙古羊雙羔性狀候選基因的研究 ［J］.畜牧與飼料科學(xué)，2010，31（6/7）：161-165.

［26］儲(chǔ)明星，桑林華，狄冉，等.骨形態(tài)發(fā)生蛋白15基因的研究進(jìn)展［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2008，35（10）：54-57.

［27］史洪才，白杰，馮利君，等.一種通過BMP15基因高效快速檢測綿羊高繁殖性狀的方法：中國，201010517378.0 ［P］.2011-05-11.

［28］MONTGOMERY G W，PENTY J M，LORD E A，et al.The gonadotrophin-releasing hormone receptor maps to sheep chromosome 6 outside of the region of the FecB locus［J］.Mammalian Genome，1995，6（6）：436-438.

［29］CAMPION C E，TURZILLO A M，CLAY C M.The gene encoding the ovine gonadotropin-releasing hormone（GnRH） receptor：cloning and initial characterization［J］.Gene，1996，170（2）：277-280.

［30］馬友記.甘肅肉羊新品種選育群GnRHR基因多態(tài)性及其與產(chǎn)羔性狀關(guān)聯(lián)分析［J］.中國草食動(dòng)物，2011，31（4）：5-9.

［31］劉武軍，邵勇鋼，王瓊，等.一種利用GnRHR基因檢測綿羊繁殖力的方法：中國，201310514882.9［P］.2014-04-23.

Research Progress on Breed Selection of Cele Black Sheep with Fecundity Traits in Xinjiang

XIAO Ting
（Xinjiang Academy of Developmental Strategy for Science and Technology，Urumchi 830011，China）

Cele Black Sheep,an excellent local sheep breed in Xinijang,is a special genetic breeding resource in China.The research progress on breed selection of Cele Black Sheep with fecundity traits was reviewed,so as to provide beneficial reference for its selection and application.

fecundity traits；molecular marker；Cele Black Sheep

S826.892

A文章順序編號(hào)：1672-5190（2016）04-0082-03

2016-04-06

項(xiàng)目來源：新疆科技發(fā)展戰(zhàn)略研究院基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（ZLY2015B038）。

肖婷（1984—），女，助理研究員，碩士，主要從事科技查新工作。

（責(zé)任編輯：慕宗杰）