火燒及微地貌對(duì)高原濕草甸優(yōu)勢(shì)種華扁穗草地上部灰分含量及熱值的影響

王 麗, 張 軍, 杜紅霞, 莊海海, 李少航

(1. 西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院, 陜西 西安 710055; 2. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101)

火燒及微地貌對(duì)高原濕草甸優(yōu)勢(shì)種華扁穗草地上部灰分含量及熱值的影響

王 麗1，2,①, 張 軍1, 杜紅霞1, 莊海海1, 李少航1

(1. 西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院, 陜西 西安 710055; 2. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101)

為探討火燒干擾以及微地貌差異對(duì)高原濕草甸植被的影響，以高原濕草甸優(yōu)勢(shì)種華扁穗草(BlysmussinocompressusTang et F. T. Wang)為研究對(duì)象，分別在經(jīng)歷火燒干擾和未燒的濕地中選擇平地和地壟作為樣地，研究了不同生長(zhǎng)期以及不同年份華扁穗草地上部的灰分含量和熱值(包括干質(zhì)量熱值和去灰分熱值)變化。結(jié)果表明：在火燒平地、火燒地壟、未燒平地和未燒地壟4類樣地中，不同生長(zhǎng)期以及不同年份間華扁穗草地上部的灰分含量和熱值均有一定差異。在火燒平地、火燒地壟和未燒平地3類樣地中，與生長(zhǎng)初期相比，生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的灰分含量均降低，其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值均升高；而在未燒地壟樣地中，與生長(zhǎng)初期相比，生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的灰分含量顯著升高，其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值則均略降低。從樣地類型看，在生長(zhǎng)旺盛期，平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量均低于地壟樣地，其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值均高于地壟樣地，其中，其灰分含量在火燒平地樣地中最低、在未燒地壟樣地中最高；其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值在火燒地壟樣地中均最低、在未燒平地樣地中均最高，但總體無(wú)顯著差異。隨時(shí)間推移，火燒樣地特別是火燒平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量增加，而其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值則有所降低但總體上與未燒樣地間無(wú)顯著差異?？傮w上看，在火燒樣地中，華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值和去灰分熱值低于未燒樣地；而在平地樣地中，其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值高于地壟樣地。研究結(jié)果顯示：火燒干擾和微地貌差異對(duì)華扁穗草地上部的灰分含量和熱值均有一定的影響，據(jù)此，建議將植物地上部的灰分含量和熱值作為高原濕草甸植被優(yōu)勢(shì)種響應(yīng)環(huán)境擾動(dòng)的參考指標(biāo)。

火燒干擾; 微地貌; 灰分含量; 熱值; 華扁穗草; 高原濕草甸

在當(dāng)前全球氣候變化的背景下，植被特征和群落動(dòng)態(tài)等對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的指示作用已經(jīng)得到大量研究結(jié)果的驗(yàn)證[1]。人為擾動(dòng)加劇了景觀破碎化過(guò)程，或者直接改變景觀類型[2]，地表植被則通過(guò)調(diào)整個(gè)體生長(zhǎng)及群落結(jié)構(gòu)等對(duì)人為擾動(dòng)的直接或間接影響進(jìn)行響應(yīng)[3]。青藏高原因其生態(tài)環(huán)境的脆弱性及其對(duì)全球氣候變化的敏感性而備受關(guān)注，但其地理環(huán)境的特殊性阻礙了該區(qū)域相關(guān)研究的開(kāi)展[4-5]。

高寒草甸是青藏高原地區(qū)人們生產(chǎn)和生活的場(chǎng)所，其中高原濕草甸濕地更是牧民放牧和聚居的首選地。在人畜不斷增加的壓力下，高原濕草甸表現(xiàn)出覆蓋度下降、毒雜草入侵和群落結(jié)構(gòu)改變等趨勢(shì)[6]。近年來(lái)，人類的干擾方式更加多樣化，干擾強(qiáng)度也明顯增加，高原濕草甸退化態(tài)勢(shì)愈演愈烈，因此，高原濕草甸的保護(hù)性利用及恢復(fù)成為亟待解決的問(wèn)題[7]。

灰分是指植物體礦質(zhì)元素氧化物的總和，其含量可體現(xiàn)植物對(duì)礦質(zhì)元素選擇吸收與積累的特征，是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果[8-9]；而植物熱值是評(píng)價(jià)植物體生命活動(dòng)及組成的一個(gè)指標(biāo)，能如實(shí)反映植物自身遺傳特征及其受環(huán)境制約的狀況[10-11]。

火燒是近年來(lái)高原濕草甸較為頻繁的一種干擾方式，為了解火燒對(duì)高原濕草甸濕地的生態(tài)效應(yīng)，作者在青藏高原人為干擾相對(duì)集中的拉薩地區(qū)，選取冬季末期經(jīng)歷火燒干擾以及鄰近的未受火燒干擾的濕草甸濕地建立觀測(cè)樣地，以濕草甸濕地優(yōu)勢(shì)種華扁穗草(BlysmussinocompressusTang et F. T. Wang)為研究對(duì)象，開(kāi)展植物灰分含量及熱值的對(duì)比研究；同時(shí)結(jié)合濕地微地貌差異，分析濕地自身特征對(duì)濕草甸響應(yīng)外界干擾的影響，以期了解火燒后由灰分含量及熱值體現(xiàn)出的植物響應(yīng)特征，為濕草甸濕地的保護(hù)與恢復(fù)以及合理利用提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏自治區(qū)拉薩市曲水縣唐嘎郭濕地生態(tài)功能保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為北緯29°22′28″、東經(jīng)90°43′11″。該保護(hù)區(qū)總面積約12 hm2，以冰雪融水及潛水為主要補(bǔ)給水源，主要濕地類型為濕草甸濕地，優(yōu)勢(shì)植物主要包括華扁穗草、具槽稈荸薺(EleocharisvalleculosaOhwi)、蕨麻委陵菜(PotentillaanserinaLinn.)和酸模葉蓼(PolygonumlapathifoliumLinn.)等。研究區(qū)內(nèi)大面積的沼澤及沼澤化草甸曾于20世紀(jì)70年代被開(kāi)墾，用于青稞(Hordeumvulgarevar.coelesteLinn.)種植，20世紀(jì)90年代末因漬水嚴(yán)重而棄耕，自然恢復(fù)為濕草甸濕地，多用作刈割草場(chǎng)；草場(chǎng)內(nèi)植物群落以華扁穗草和華扁穗草-具槽稈荸薺群落為主，群落平均高度25 cm，總蓋度約95%。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及樣品采集 2010年2月末，研究區(qū)內(nèi)的典型濕草甸曾經(jīng)歷火燒。 基于此， 于2010年5月初在經(jīng)歷火燒以及相鄰的未受火燒(對(duì)照)的草場(chǎng)內(nèi)分別設(shè)置火燒干擾樣地和對(duì)照樣地，樣地面積均為10 m×8 m；樣地內(nèi)各含5條南北向地壟，長(zhǎng)約8 m、寬約45 cm、高約5 cm，根據(jù)樣地的這一特點(diǎn)，在火燒樣地和對(duì)照樣地內(nèi)分別設(shè)置地壟和平地2類樣地，即火燒地壟、火燒平地、未燒地壟和未燒平地。

分別于2011年5月(生長(zhǎng)初期)和8月(生長(zhǎng)旺盛期)以及2012年5月和8月在4類樣地中隨機(jī)選擇10株華扁穗草，貼地收割地上部，混合后作為1個(gè)樣品，每樣地采集3個(gè)樣品，共計(jì)48個(gè)樣品，由于2012年5月份樣品丟失，所以實(shí)測(cè)樣品36個(gè)。所采樣品先于105 ℃殺青0.5 h，然后在60 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，冷卻后研磨、待測(cè)。

1.2.2 測(cè)定方法 灰分含量測(cè)定參照文獻(xiàn)[9]的干灰化法并略加修改。稱取約1 g待測(cè)樣放入坩堝中，記錄待測(cè)樣和坩堝質(zhì)量；將裝有待測(cè)樣的坩堝放入自動(dòng)控溫型馬弗爐中加熱至600 ℃并保持2 h，使待測(cè)樣充分炭化至無(wú)煙；將待測(cè)樣灰化至灰白色，在爐溫降至200 ℃以下時(shí)移入干燥器內(nèi)冷卻至室溫，稱取質(zhì)量。按照公式 “灰分含量=〔(c-a)/(b-a)〕×100%” 計(jì)算灰分含量，式中，a為坩堝質(zhì)量；b為灰化前待測(cè)樣和坩堝的質(zhì)量；c為灰化后待測(cè)樣和坩堝的質(zhì)量。

采用TQHW-5A型氧彈式熱量計(jì)(鶴壁市天淇?jī)x器儀表有限公司)測(cè)定待測(cè)樣的干質(zhì)量熱值，并按照公式“去灰分熱值=干質(zhì)量熱值/(1-灰分含量)”計(jì)算去灰分熱值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 11.5和Origin 7.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與制圖。根據(jù)研究?jī)?nèi)容，對(duì)2011年的樣品進(jìn)行生長(zhǎng)期相關(guān)指標(biāo)的對(duì)比，對(duì)2011年與2012年生長(zhǎng)旺盛期的樣品進(jìn)行年際之間相關(guān)指標(biāo)的對(duì)比。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同生長(zhǎng)期華扁穗草地上部灰分含量及熱值的比較分析

在高原濕草甸火燒平地、火燒地壟、未燒平地和未燒地壟4類樣地中，不同生長(zhǎng)期華扁穗草地上部灰分含量的比較結(jié)果見(jiàn)圖1，其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值的比較結(jié)果見(jiàn)圖2。

2.1.1 灰分含量分析 由圖1可見(jiàn)：在火燒平地、火燒地壟和未燒平地3類樣地中，生長(zhǎng)初期華扁穗草地上部的灰分含量均高于生長(zhǎng)旺盛期，但無(wú)顯著差異(P≥0.05)；而在未燒地壟樣地中，生長(zhǎng)初期其灰分含量顯著低于生長(zhǎng)旺盛期(P<0.05)。

在生長(zhǎng)初期，平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量高于地壟樣地，但無(wú)顯著差異。其中，未燒平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量最高(8.25%)，未燒地壟樣地中華扁穗草地上部的灰分含量最低(7.43%)，而在火燒平地樣地中，華扁穗草地上部的灰分含量(7.94%)略高于火燒地壟樣地(7.92%)。

在生長(zhǎng)旺盛期，平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量均低于地壟樣地。其中，未燒地壟樣地中華扁穗草地上部的灰分含量最高(11.55%)，且與其他類型樣地存在顯著差異；火燒平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量最低(6.34%)，火燒地壟樣地中其灰分含量(7.03%)略高于未燒平地樣地(6.63%)。

2.1.2 干質(zhì)量熱值分析 由圖2可見(jiàn)：在火燒平地、火燒地壟和未燒平地3類樣地中，生長(zhǎng)初期華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值均低于其生長(zhǎng)旺盛期；而在未燒地壟樣地中，生長(zhǎng)初期華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值略高于其生長(zhǎng)旺盛期。其中，在火燒平地和未燒平地的樣地中，生長(zhǎng)初期與生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值有顯著差異。

□: 生長(zhǎng)初期Early growth period; ■: 生長(zhǎng)旺盛期Vigorous growth period. P1: 火燒平地 Burned ground; P2: 火燒地壟 Burned ridge; P3: 未燒平地Unburned ground; P4: 未燒地壟Unburned ridge.

不同的小寫或大寫字母分別表示生長(zhǎng)初期或生長(zhǎng)旺盛期同一指標(biāo)在不同類型樣地間差異顯著(P<0.05) Different small letters or capitals indicate the significant difference of the same index among different types of plots in early or vigorous growth periods (P<0.05), respectively.

圖1 在高原濕草甸不同類型樣地中不同生長(zhǎng)期華扁穗草地上部灰分含量的比較

Fig. 1 Comparison on ash content in above-ground part ofBlysmussinocompressusTang et F. T. Wang in different growth periods at different types of plots in plateau wet meadow

□: 生長(zhǎng)初期Early growth period; ■: 生長(zhǎng)旺盛期Vigorous growth period. P1: 火燒平地 Burned ground; P2: 火燒地壟 Burned ridge; P3: 未燒平地Unburned ground; P4: 未燒地壟Unburned ridge.

不同的小寫或大寫字母分別表示生長(zhǎng)初期或生長(zhǎng)旺盛期同一指標(biāo)在不同類型樣地間差異顯著(P<0.05) Different small letters or capitals indicate the significant difference of the same index among different types of plots in early or vigorous growth periods (P<0.05), respectively.

圖2 在高原濕草甸不同類型樣地中不同生長(zhǎng)期華扁穗草地上部干質(zhì)量熱值和去灰分熱值的比較

Fig. 2 Comparison on gross caloric value and ash free caloric value of above-ground part ofBlysmussinocompressusTang et F. T. Wang in different growth periods at different types of plots in plateau wet meadow

從樣地類型看，在生長(zhǎng)初期，不同類型樣地間華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值無(wú)顯著差異。其中，火燒地壟樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值最低，為15.89 kJ·g-1；未燒地壟樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值最高，為17.47 kJ·g-1；未燒平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值低于未燒地壟樣地，但略高于火燒平地樣地。

在生長(zhǎng)旺盛期，平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值均高于地壟樣地。其中，火燒地壟樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值最低，為17.21 kJ·g-1；未燒平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值最高，為17.92 kJ·g-1，且顯著高于火燒地壟和未燒地壟2類樣地；火燒平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值略高于未燒地壟樣地，但無(wú)顯著差異。

2.1.3 去灰分熱值分析 由圖2還可見(jiàn)：在火燒平地、火燒地壟和未燒平地3類樣地中，生長(zhǎng)初期華扁穗草地上部的去灰分熱值均低于生長(zhǎng)旺盛期；而在未燒地壟樣地中，其去灰分熱值在生長(zhǎng)初期略高于生長(zhǎng)旺盛期，但均無(wú)顯著差異。

從樣地類型看，在生長(zhǎng)初期，未燒地壟樣地中華扁穗草地上部的去灰分熱值最高(18.88 kJ·g-1)，而火燒地壟樣地中其去灰分熱值最低(17.22 kJ·g-1)，差異達(dá)顯著水平；但在火燒平地、未燒平地和未燒地壟3類樣地中，華扁穗草地上部的去灰分熱值無(wú)顯著差異。

在生長(zhǎng)旺盛期，平地樣地中華扁穗草地上部的去灰分熱值高于地壟樣地，但不同類型樣地間華扁穗草地上部的去灰分熱值無(wú)顯著差異；其中，未燒平地樣地中華扁穗草地上部的去灰分熱值最高(19.20 kJ·g-1)，火燒地壟樣地中華扁穗草地上部的去灰分熱值最低(18.52 kJ·g-1)。

2.2 不同年份華扁穗草地上部灰分含量及熱值的比較分析

在高原濕草甸火燒平地、火燒地壟、未燒平地和未燒地壟4類樣地中，不同年份生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部灰分含量的比較結(jié)果見(jiàn)圖3，其干質(zhì)量熱值和去灰分熱值的比較結(jié)果見(jiàn)圖4。

2.2.1 灰分含量分析 由圖3可見(jiàn)：在火燒平地樣地中，2011年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的灰分含量低于2012年生長(zhǎng)旺盛期；而在火燒地壟、未燒平地和未燒地壟3類樣地中，2011年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的灰分含量高于2012年生長(zhǎng)旺盛期。

在2011年生長(zhǎng)旺盛期，火燒樣地中華扁穗草地上部的灰分含量低于相應(yīng)的未燒樣地，平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量低于相應(yīng)的地壟樣地；其中，未燒地壟樣地中華扁穗草地上部的灰分含量最高，與其他樣地差異顯著。

在2012年生長(zhǎng)旺盛期，華扁穗草地上部的灰分含量在不同類型樣地間無(wú)顯著差異；其中，火燒平地和未燒地壟2類樣地中華扁穗草地上部的灰分含量較高，而未燒平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量最低。

□: 2011; ■: 2012. P1: 火燒平地 Burned ground; P2: 火燒地壟 Burned ridge; P3: 未燒平地Unburned ground; P4: 未燒地壟Unburned ridge.

不同的小寫或大寫字母分別表示2011年或2012年同一指標(biāo)在不同類型樣地間差異顯著(P<0.05) Different small letters or capitals indicate the significant difference of the same index among different types of plots in 2011 or 2012 (P<0.05), respectively.

圖3 在高原濕草甸不同類型樣地間2011年和2012年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部灰分含量的比較

Fig. 3 Comparison on ash content in above-ground part ofBlysmussinocompressusTang et F. T. Wang among different types of plots in plateau wet meadow in vigorous growth period in 2011 and 2012

2.2.2 干質(zhì)量熱值分析 由圖4可見(jiàn)：在火燒平地、火燒地壟和未燒平地3類樣地中，2011年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值高于2012年生長(zhǎng)旺盛期；而在未燒地壟樣地中，2011年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值低于2012年生長(zhǎng)旺盛期。

在2011年生長(zhǎng)旺盛期，平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值高于地壟樣地；其中，未燒平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值最高，與火燒地壟和未燒地壟2類樣地間存在顯著差異，但與火燒平地樣地?zé)o顯著差異。

在2012年生長(zhǎng)旺盛期，未燒樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值高于火燒樣地，平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值高于相應(yīng)的地壟樣地，但均無(wú)顯著差異。其中，未燒平地樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值最高，火燒地壟樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值最低，差異達(dá)顯著水平。

2.2.3 去灰分熱值分析 由圖4還可見(jiàn)：在火燒平地和未燒地壟2類樣地中，2011年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的去灰分熱值低于2012年生長(zhǎng)旺盛期；而在火燒地壟和未燒平地2類樣地中，2011年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部的去灰分熱值高于2012年生長(zhǎng)旺盛期，但均無(wú)顯著差異。

在2011年和2012年的生長(zhǎng)旺盛期，華扁穗草地上部的去灰分熱值在不同類型樣地間均無(wú)顯著差異。其中，在2011年生長(zhǎng)旺盛期，平地樣地中華扁穗草地上部的去灰分熱值高于地壟樣地；而在2012年生長(zhǎng)旺盛期，未燒地壟樣地中華扁穗草地上部的去灰分熱值最高，火燒地壟樣地中其去灰分熱值最低。

□: 2011; ■: 2012. P1: 火燒平地 Burned ground; P2: 火燒地壟 Burned ridge; P3: 未燒平地Unburned ground; P4: 未燒地壟Unburned ridge.

不同的小寫或大寫字母分別表示2011年或2012年同一指標(biāo)在不同類型樣地間差異顯著(P<0.05) Different small letters or capitals indicate the significant difference of the same index among different types of plots in 2011 or 2012 (P<0.05), respectively.

圖4 在高原濕草甸不同類型樣地間2011年和2012年生長(zhǎng)旺盛期華扁穗草地上部干質(zhì)量熱值和去灰分熱值的比較

Fig. 4 Comparison on gross caloric value and ash free caloric value of above-ground part ofBlysmussinocompressusTang et F. T. Wang among different types of plots in plateau wet meadow in vigorous growth period in 2011 and 2012

3 討論和結(jié)論

灰分含量的高低主要取決于生長(zhǎng)環(huán)境中有效元素的豐缺程度以及植物的吸收能力和植物體有機(jī)物積累量[8,10]。而生長(zhǎng)在特定環(huán)境中的植物，其熱值特征既是環(huán)境制約的表現(xiàn)，也是植物主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。將熱值作為植物響應(yīng)環(huán)境干擾的指標(biāo)來(lái)看，植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的總體表現(xiàn)為：短期內(nèi)植物生長(zhǎng)受制約，消耗高能物質(zhì)以維持生存，熱值降低；而從長(zhǎng)期看，在耐受范圍內(nèi)，植物為了在脅迫環(huán)境中生存，將生產(chǎn)和保存更多高能物質(zhì)使自身熱值提高，從而適應(yīng)環(huán)境脅迫。

3.1 高原濕草甸優(yōu)勢(shì)種華扁穗草地上部的灰分含量和熱值對(duì)火燒干擾的響應(yīng)特征

火燒最直接的作用是清除地表植被覆蓋，其干擾程度及植被的響應(yīng)規(guī)律因植被對(duì)火燒的敏感程度不同而異[12-13]。本研究選擇的火燒樣地均為冬季一次性火燒樣地，供試的華扁穗草地上部樣品于火燒后第2年(2011年)和第3年(2012年)生長(zhǎng)季內(nèi)采集，其灰分含量及熱值的響應(yīng)程度主要與樣地的火燒干擾特征有關(guān)。

火燒可清除地表覆蓋的枯落物，降低土壤水分含量，增大土壤溫度和濕度的日變化，加快生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)[14-15]，使土壤中可利用性元素含量增加，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[16]，但這種作用具有一定的滯后性[17]。由于本研究區(qū)的火燒強(qiáng)度較小，火燒對(duì)土壤元素動(dòng)態(tài)的影響并不顯著[18]，因此，火燒樣地中華扁穗草地上部的灰分含量總體上低于未燒樣地(對(duì)照)，但隨時(shí)間延長(zhǎng)，火燒樣地中華扁穗草地上部的灰分含量卻總體上呈增加趨勢(shì)，在一定程度上反映了火燒對(duì)土壤及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的影響及其滯后性。

火燒可以提高植物的繁殖和生長(zhǎng)能力[19]，引起群落中競(jìng)爭(zhēng)格局的改變[20]。本研究中，火燒樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值和去灰分熱值總體上低于未燒樣地，且隨時(shí)間延長(zhǎng)，熱值總體上呈下降趨勢(shì)，主要原因可能是適度火燒形成了適宜華扁穗草生長(zhǎng)的環(huán)境條件，使其繁殖生長(zhǎng)能力提高，種群優(yōu)勢(shì)更明顯，無(wú)須積累高能物質(zhì)應(yīng)對(duì)可能的溫度、水分及種間競(jìng)爭(zhēng)等環(huán)境脅迫。

3.2 高原濕草甸優(yōu)勢(shì)種華扁穗草地上部的灰分含量和熱值對(duì)微地貌差異的響應(yīng)特征

草丘是濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)較為常見(jiàn)的一種微地貌類型，壟狀草丘是高原濕地中草丘微地貌之一，也可以認(rèn)為是草丘發(fā)育的一個(gè)階段，可為濕地植物提供更適宜的生境條件，其最直接的作用就是使植物成功躲避長(zhǎng)期漬水或淹水形成的厭氧脅迫[21]。微地貌及其導(dǎo)致的水分條件差異直接影響土壤內(nèi)部的礦化過(guò)程。淹水條件不利于土壤元素的釋放[5,17-18]，使土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的可利用性降低。本研究中，生長(zhǎng)在地壟樣地中華扁穗草地上部的灰分含量總體上高于平地樣地，與此現(xiàn)象有關(guān)。在生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)旺盛期，華扁穗草地上部灰分含量的差異可能與樣地水分的季節(jié)波動(dòng)有關(guān)。生長(zhǎng)初期樣地積水較淺，對(duì)土壤元素釋放的抑制作用不明顯[18]，所以在地壟樣地和平地樣地生長(zhǎng)的華扁穗草地上部的灰分含量差異較??；而在生長(zhǎng)旺盛期，隨樣地積水加深，在地壟樣地和平地樣地生長(zhǎng)的華扁穗草地上部的灰分含量差異更為顯著。此外，在本研究中，華扁穗草地上部灰分含量年際間的差異可能主要受火燒及土壤淋溶過(guò)程的影響[17]，所以2012年僅火燒平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量明顯增加。

本文基于樣地內(nèi)地壟形成的微地貌差異，分析高原濕草甸微地貌對(duì)植物自身及其對(duì)環(huán)境干擾響應(yīng)特征的影響，結(jié)果表明，地壟樣地中華扁穗草地上部的干質(zhì)量熱值和去灰分熱值總體上低于平地樣地，推測(cè)可能與微地貌引起的水分條件差異有關(guān)。在華扁穗草的生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)旺盛期，與地壟樣地的無(wú)積水環(huán)境相比，平地樣地基本保持3～12 cm積水，對(duì)華扁穗草產(chǎn)生一定的淹水脅迫，促使生長(zhǎng)在平地樣地的華扁穗草積累高能物質(zhì)以適應(yīng)環(huán)境脅迫，植株個(gè)體熱值提高。而隨著時(shí)間延長(zhǎng)，生長(zhǎng)在未燒地壟樣地中華扁穗草地上部的熱值也有所升高，這可能與低水分條件下突出的種間競(jìng)爭(zhēng)作用有關(guān)，具體原因有待后續(xù)研究。

3.3 植物灰分含量和熱值研究對(duì)高原濕草甸植被保護(hù)與恢復(fù)的意義

本研究中，高原濕草甸優(yōu)勢(shì)種華扁穗草地上部的灰分含量及熱值對(duì)火燒干擾的響應(yīng)均表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，但多無(wú)顯著差異，可能與本研究樣地為典型濕草甸濕地，水分條件較好，且一次性火燒強(qiáng)度較小有關(guān)。若將火燒干預(yù)作為一種恢復(fù)措施，華扁穗草地上部的灰分含量及熱值對(duì)火燒及微地貌的響應(yīng)特征則對(duì)高原濕草甸的恢復(fù)具有一定的指導(dǎo)意義。

從華扁穗草地上部灰分含量及熱值的分析結(jié)果看，這2個(gè)指標(biāo)對(duì)環(huán)境干擾均具有一定的響應(yīng)特征。在對(duì)脆弱、易破壞、難恢復(fù)的生態(tài)環(huán)境進(jìn)行相關(guān)研究時(shí)，相對(duì)于常用的生物量和土壤元素等指標(biāo)，植物地上部的灰分含量及熱值測(cè)定的取樣過(guò)程對(duì)植被生態(tài)環(huán)境的破壞較小。因此，在對(duì)青藏高原這種脆弱生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行相關(guān)研究時(shí)可將植物灰分含量及熱值作為優(yōu)先考察的指標(biāo)。

3.4 結(jié)論

通過(guò)上述的分析和討論，得出以下結(jié)論：1)火燒及濕草甸微地貌對(duì)華扁穗草地上部的灰分含量有一定的影響，表現(xiàn)為在生長(zhǎng)初期，平地樣地中華扁穗草地上部的灰分含量高于地壟樣地，其中華扁穗草地上部的灰分含量在未燒平地樣地中最高、在未燒地壟樣地中最低；而在生長(zhǎng)旺盛期，地壟樣地中華扁穗草地上部的灰分含量高于平地樣地，其中，華扁穗草地上部的灰分含量在未燒地壟樣地中最高、在火燒平地樣地中最低。2)火燒及濕草甸微地貌對(duì)高原濕草甸優(yōu)勢(shì)種華扁穗草地上部的熱值也有一定影響，表現(xiàn)為在生長(zhǎng)季內(nèi)，火燒樣地中華扁穗草地上部的熱值總體上低于未燒樣地，平地樣地中華扁穗草地上部的熱值總體上高于地壟樣地；且火燒后隨時(shí)間推移，火燒樣地中華扁穗草地上部的熱值相對(duì)下降。3)灰分含量及熱值可作為華扁穗草響應(yīng)環(huán)境擾動(dòng)的參考指標(biāo)，對(duì)高原濕草甸濕地的保護(hù)與恢復(fù)具有一定意義。

[1] WU G L, LI W, LI X P, et al. Grazing as a mediator for main-tenance of offspring diversity: sexual and clonal recruitment in alpine grassland communities[J]. Flora, 2011, 206: 241-245.

[2] SCHRAUTZER J, ASSHOFF M, MüLLER F. Restoration strategies for wet grasslands in Northern Germany[J]. Ecological Engineering, 1996, 7: 255-278.

[4] 莫申國(guó), 張百平, 程維明, 等. 青藏高原的主要環(huán)境效應(yīng)[J]. 地理科學(xué)進(jìn)展, 2004, 23(2): 88-96.

[5] SCHWALB A, SCHüTT B, FANG X M. Climate evolution and environmentalresponseontheTibetanPlateau[J].Quaternary International, 2010, 218: 1-2.

[6] 尚占環(huán), 龍瑞軍. 青藏高原“黑土型”退化草地成因與恢復(fù)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(6): 652-656.

[7] 于伯華, 呂昌河, 呂婷婷, 等. 青藏高原植被覆蓋變化的地域分異特征[J]. 地理科學(xué)進(jìn)展, 2009, 28(3): 391-397.

[8] 郭水良, 黃 華, 晁 柯, 等. 金華市郊10種雜草的熱值和灰分含量及其適應(yīng)意義[J]. 植物研究, 2005, 25(4): 460-464.

[9] 寧祖林, 陳惠娟, 王珠娜, 等. 幾種高大禾草熱值和灰分動(dòng)態(tài)變化研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(2): 241-247.

[10] 林 恬. 森林生態(tài)系統(tǒng)植物熱值的研究綜述[J]. 臺(tái)灣農(nóng)業(yè)探索, 2012(5): 69-72.

[11] 鮑雅靜, 李政海. 內(nèi)蒙古羊草草原群落主要植物的熱值動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(3): 606-613.

[12] EKINCI H. Effect of forest fire on some physical, chemical and biological properties of soil in Canakkale, Turkey[J]. International Journal of Agriculture and Biology, 2006, 8: 102-106.

[13] TROLLPPE W S W, TROLLOPE L A, HARTNETT D C. Fire behaviour a key factor in the fire ecology of African grasslands and savannas[M]∥VIEGAS D X. Forest Fire Research and Wildland Fire Safety. Rotterdam: Mill Press, 2002: 1-15.

[14] SHARROW S H, WRIGHT H A. Effects of fire, ash, and litter on soil nitrate, temperature, moisture and tobosagrass production in the rolling plains[J]. Journal of Range Management, 1977, 30: 266-270.

[15] DOERR S H, CERDA. Fire effects on soil system functioning: new insights and future challenges[J]. International Journal of Wildland Fire, 2005, 14: 339-342.

[16] SMITH S M, NEWMAN S, GARRETT P B, et al. Differential effects of surface and peat fire on soil constituents in a degraded wetland of the northern Florida Everglades[J]. Journal of Environmental Quality, 2001, 30: 1998-2005.

[17] KOZLOWSKI T T, AHLGREN C E. Fire and Ecosystems[M]. New York: Academic Press, 1974: 7-45.

[18] 王 麗, 王兆鋒, 張鐿鋰, 等. 火燒對(duì)拉薩地區(qū)濕草甸濕地土壤養(yǎng)分特征的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2013， 26(5): 549-554.

[19] MA M J, ZHOU X H, DU G Z. Role of soil seed bank along a disturbance gradient in an alpine meadow on the Tibet plateau[J]. Flora, 2010, 205: 128-134.

[20] MIAO S L, ZOU C B. Seasonal variation in seed bank composition and its interaction with nutrient enrichment in the Everglades wetlands[J]. Aquatic Botany, 2009, 90: 157-164.

[21] 趙魁義, 王德斌, 宋海遠(yuǎn)． 西藏沼澤的初步研究[M]∥中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)春地理研究所. 中國(guó)沼澤研究. 北京: 科學(xué)出版社, 1988: 227-235.

(責(zé)任編輯： 張明霞)

Effects of burning and micro-geomorphology on ash content and caloric value of above-ground part of dominant species Blysmus sinocompressus in plateau wet meadow

WANG Li1，2,①, ZHANG Jun1, DU Hongxia1, ZHUANG Haihai1, LI Shaohang1

(1. School of Environmental and Municipal Engineering, Xi’an University of Architecture and Technology, Xi’an 710055, China; 2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(4): 1-7

In order to discuss effects of differences in burning interference and micro-geomorphology on vegetation in plateau wet meadow, taking dominant speciesBlysmussinocompressusTang et F. T. Wang in plateau wet meadow as research object, ground and ridge in wetland experienced burning interference or not were selected as plot, respectively, and changes in ash content and caloric value (including gross caloric value and ash free caloric value) of above-ground part ofB.sinocompressusin different growth periods and years were researched. The results show that in four types of plots of burned ground, burned ridge, unburned ground and unburned ridge, there are a certain differences in ash content and caloric value of above-ground part ofB.sinocompressusin different growth periods and years. In three types of plots of burned ground, burned ridge and unburned ground, compared with early growth period, ash content in above-ground part ofB.sinocompressusin vigorous growth period decreases, while both its gross caloric value and ash free caloric value increase. While in unburned ridge plot, compared with early growth period, ash content in above-ground part ofB.sinocompressusin vigorous growth period increases significantly, while both its gross caloric value and its ash free caloric value decrease slightly. Based on plot type, ash content in above-ground part ofB.sinocompressusin ground plot in vigorous growth period is lower than that in ridge plot, both its gross caloric value and its ash free caloric value are higher than those in ridge plot, in which, its ash content is the lowest in burned ground plot and is the highest in unburned ridge plot, and its gross caloric value and ash free caloric value are the lowest in burned ridge plot and are the highest in unburned ground plot, but there is no significant difference between them generally. With prolonging of time, ash content in above-ground part ofB.sinocompressusin burned plot, especially in burned ground plot increases, while its gross caloric value and ash free caloric value decrease but there is no significant difference with unburned plot generally. On the whole, gross caloric value and ash free caloric value of above-ground part ofB.sinocompressusin burned plot are lower than those in unburned plot, while those in ground plot are higher than those in ridge plot. It is suggested that there are a certain effects of differences in burning interference and micro-geomorphology on ash content and caloric value of above-ground part ofB.sinocompressus, hereby, ash content and caloric value of above-ground part of plant are suggested as reference index of dominant species in vegetation responding to environmental disturbance in plateau wet meadow.

burning interference; micro-geomorphology; ash content; caloric value;BlysmussinocompressusTang et F. T. Wang; plateau wet meadow

2016-05-24

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃課題(2010CB951704); 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41001030); 陜西省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2014JQ5194; 2014JM7260); 陜西省教育廳基金資助項(xiàng)目(15JK1386)

王 麗(1982—)，女，山東臨沂人，博士，講師，主要從事濕地環(huán)境生態(tài)方面的研究。

①通信作者E-mail: wangli0539@126.com

S812; X171.4

A

1674-7895(2016)04-0001-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.04.01