茵芋生物學(xué)特征觀測

鄭天漢，吳遠(yuǎn)彬，阮淑明，蘭思仁

（1.福建林業(yè)廳，福建福州350003；2.福建林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院，福建福州350001；3.福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建南平353000；4.福建農(nóng)林大學(xué)，福建福州350002）

茵芋生物學(xué)特征觀測

鄭天漢1，吳遠(yuǎn)彬2，阮淑明3，蘭思仁4*

（1.福建林業(yè)廳，福建福州350003；2.福建林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院，福建福州350001；3.福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建南平353000；4.福建農(nóng)林大學(xué)，福建福州350002）

調(diào)查觀測茵芋的原生環(huán)境、生長特性及主要生物學(xué)特征，電鏡顯微和拍攝了子房結(jié)構(gòu)、胚珠、花粉形態(tài)等，對茵芋主要生物學(xué)特征進(jìn)行了補(bǔ)充記錄。發(fā)現(xiàn)茵芋子代的雌雄株分化比例為11.2∶88.8，茵芋花粉形態(tài)為近球形輻射對稱，花粉粒直徑為31.2～44.6 μm。茵芋花粉平均活力為55.92%，紅墨水染色法和離體萌發(fā)法等能快速、準(zhǔn)確、有效地測定花粉活力。

茵芋；植物器官；生物學(xué)；特征

茵芋（Skimmia reevesiana fort），蕓香科茵芋屬植物，常綠小灌木，樹高0.4～1.0 m。中國、日本、菲律賓等均有茵芋原生分布。在我國原生分布于北緯約30°以南，西北到云南東北，東北到安徽黃山，東南至臺灣中部山區(qū)，南至海南五指山山頂，即東南沿海各省、臺灣、湖南、湖北、廣西、貴州、廣東、云南、西藏喜馬拉雅山有生長分布，通常生長在海拔1 200～2 600 m地帶[1]。茵芋為我國傳統(tǒng)藥用植物，主治風(fēng)濕痹痛、四肢攣急、兩足軟弱。具鎮(zhèn)痛療效的茵芋堿，系從蕓香科植物的根中分離得到[2-3]。多脈茵芋中分離出生物堿、花青素衍生物、香豆素衍生物、萜類化合物和脂肪酸，多脈茵芋揮發(fā)油中分離出甲基多脈茵芋醇、蒲公英萜酮、吳茱萸素、香草木寧、擬蕓香品、新植二烯、月桂酸甲醋等[4-5]。為促進(jìn)茵芋種質(zhì)資源保護(hù)及有效利用，課題組開展馴化栽培、繁殖利用等系統(tǒng)研究[6-7]。鑒于目前尚未見到較詳細(xì)的茵芋生物學(xué)特性報(bào)道，圖片仍使用《中國植物志》中手繪的墨線圖，通過野外調(diào)查、定位觀察、器官發(fā)育記錄和拍照，對茵芋生物學(xué)基本特性進(jìn)行補(bǔ)充與完善，期待為后續(xù)研究與開發(fā)利用提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 自然環(huán)境與材料來源

野生種質(zhì)材料來源于福建三明。人工馴化栽培地點(diǎn)設(shè)在福建順昌洋口國有林場，其經(jīng)度為117°53′、緯度26°50′，海拔230～300 m，年平均氣溫18.5℃，1月均溫6～15℃，7月均溫24～35℃，極端最低溫-6.8℃，極端最高溫40.3℃，無霜期280 d。觀測植株置在棚高2.5 m的鋼構(gòu)大棚內(nèi)，棚頂覆蓋一層透光率70%遮陽網(wǎng)。

1.2 調(diào)查與觀察方法

2011～2016年持續(xù)5 a對福建區(qū)域內(nèi)茵芋分布進(jìn)行調(diào)查，植物群落采用典型樣地調(diào)查法，實(shí)地調(diào)查了茵芋的原生地生態(tài)環(huán)境、植株形態(tài)特征、器官特征及其發(fā)育過程，對其器官特征進(jìn)行測量和拍照。以定株觀察方式對茵芋芽、葉、花序、雌蕊、雄蕊、果、種子等進(jìn)行連續(xù)檢測與觀察記錄，對植物器官進(jìn)行解剖和光學(xué)顯微鏡下觀察拍攝[8-9]。茵芋花粉生活力采用I2-KI染色法、TTC染色法、紅墨水染色法和離體萌發(fā)法等進(jìn)行花粉染色[10-11]，光學(xué)顯微鏡下檢測花粉活力。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

茵芋為多年生小灌木，樹冠呈自然圓球形。單葉互生，全緣或中部以上有疏而淺的鋸齒，葉片革質(zhì)有光澤，較厚，有腺體，揉爛后有香氣散發(fā)，葉片狹矩圓形、橢圓形或長圓狀倒卵形，長6～12 cm，寬2～3.5 cm，頂端短漸尖，基部楔形，葉面翠綠光亮，葉背淡綠色，常聚生枝條上部；葉革質(zhì)，中脈稍隆起，密被微柔毛，側(cè)脈不明顯；葉柄5～8 mm，淡紅色。冬春季開花，花瓣卵狀矩圓形，瓣長4～6 mm、瓣寬0.3～0.4 mm，同花序大小基本一致，花期可長達(dá)4個(gè)月。茵芋分枝及花枝多且密集，枝葉常綠，植株為直立莖生長，鱗芽，芽萌動(dòng)始于2月份，日均氣溫15℃左右，野生狀態(tài)下每年只在春季抽生1次新梢，植株開始萌芽生長的同時(shí)，花蕾也陸續(xù)開放。茵芋每枝條至少有1個(gè)頂芽，頂芽周圍一般有3～5枚葉片，嫩枝上每葉柄基部有1個(gè)紅色腋芽（側(cè)芽），有的發(fā)育、有的不發(fā)育，嫩枝有不定芽。頂芽有的發(fā)育成1～3個(gè)花序，有的萌發(fā)為1～5個(gè)營養(yǎng)枝；側(cè)芽和不定芽則發(fā)育為嫩枝，少見發(fā)育為花序。植株無明顯主根，須根發(fā)達(dá)。

2.2 群落生境

茵芋原生種質(zhì)資源極稀少，茵芋自然分布中呈叢生或單株生長，福建省至今僅發(fā)現(xiàn)野生種質(zhì)5處，原生于海拔1 400～2 400 m的山地上，生長環(huán)境濕度大、多云霧，耐高山紫外線輻射，耐日氣溫溫差變幅大，能耐-10℃的低溫寒冷和霜凍，喜溫濕，忌高溫高濕干燥及烈日暴曬。適生土壤的pH值4.5，喜松軟腐質(zhì)土且透水透氣性良好環(huán)境。群落結(jié)構(gòu)中的主要植物為黃山松、波葉紅果樹、小果油茶、芒、芒萁、豪豬刺、圓錐繡球、中華里白、柃藥栓、三脈紫宛、藤子石松等。

2.3 雌蕊分化

茵芋為聚傘狀圓錐花序，頂生或頭狀花序頂生，花梗短，故而花密集，未開放時(shí)花蕾呈紅褐色，兩性花，但在生殖上表現(xiàn)為雌雄異株，蜂媒和風(fēng)媒授粉。雌株茵芋在發(fā)育過程中雄花退化，雌花如圖1?；ò?片，十字形，花萼4枚，萼片寬卵形，邊緣被短絨毛?；ò耆榘咨蛉辄S色，或白色略帶粉紅，雌花盛開時(shí)有分泌物，淡淡清香；雌花中雄蕊退化成棒狀花絲，與花瓣同數(shù)，為4根。雌花的花柱（圖2），呈圓柱狀，柱頭4～5個(gè)頭狀凸出，淺黃色澤。雌花上位子房，近球形，四心室，每心室各發(fā)育1胚珠(圖3)，胚珠金黃色，授精胚珠發(fā)育呈淺褐色。未成功授粉的子房滯長，遂后花序逐漸凋零。

圖1 茵芋雌蕊Table 1 Skimmia reeuesiana pistil

圖2 雌花柱頭Table 2 Female flowers stigma

圖3 子房與胚珠Table 3 Ovary and ovule

圖4 胚株發(fā)育成形Table 4 Embryo plant development

2.4 雄蕊分化

雄株茵芋在發(fā)育過程中雌花退化，雄花如圖5。花苞初期呈淺綠色，臨近花蕾開放時(shí)為粉紅色或紅褐色，花蕾有4枚花瓣，花苞著生4枚半圓形花萼，雌蕊退化成蓮座狀，蓮座頂部有小短尖，蓮座邊緣著生4花柱，兩花瓣之間各生長1花柱，花柱初期短小，盛開前迅速伸長伴隨柱頭膨大，柱頂著生橢圓形花粉囊如圖6，縱裂成4瓣?duì)睿堪隇?個(gè)花粉囊，花粉囊呈黃色，雄蕊花藥為基著生，花粉成熟時(shí)瓣裂散出花粉，400倍電鏡下可見紅褐色圓形花粉粒如圖7。2至4月陸續(xù)開花，盛花期3月底至4月中旬，乳白色小花密集開放，并散發(fā)出濃郁的芳香。為保證雌株茵芋受粉，受粉期內(nèi)雌雄株隔株擺放，以便提高雌花受粉率。

圖5 雄蕊Table 5 Stamen

圖6 花粉囊Table 6 Clinandrium

圖7 400倍電鏡下花粉粒Table 7 Pollen grains under the 400 times electron microscopy

2.5 花粉特性

植物的花粉形狀獨(dú)特，遺傳上具有較強(qiáng)的保守性和穩(wěn)定性，其變異程度往往標(biāo)志著該類群的進(jìn)化水平。茵芋花粉均為單?；ǚ?，輻射對稱，為近球形，極面觀為圓形，赤道面觀為圓形或橢圓形，如圖8、9。茵芋花粉直徑最大為44.6 μm，最小的為31.22 μm，平均為35.53 μm。I2-KI染色法測定的花粉活力為69.75%，紅墨水染色法測定的花粉活力為59.4%，離體萌發(fā)法測定的花粉活力為38.6%，平均為55.92%?；ǚ墼诩t墨水染色法下，有活力花粉呈綠色如圖10。

圖8 茵芋花粉粒赤道面觀Table 8 Equatorial view of Skimmia pollen grains

圖9 茵芋花粉粒極面觀Table 9 Polar view of Skimmia pollen grains

圖10 染色后有活力花粉粒Table 10 After dyeing vitality of pollen grains

2.6 果實(shí)與種子

茵芋為漿果，圓形、矩圓形至卵狀矩圓形，長0.8～1.5 mm，茵芋漿果有毒，于9月底至11月成熟，果的大小與黃豆相近，未成熟時(shí)青色，秋、冬季成熟時(shí)果皮呈紅色（圖11、圖12），茵芋秋冬季節(jié)紅果滿枝，久留不落，觀賞效果佳。因此，茵芋集觀葉、觀花、觀果、聞香等觀賞價(jià)值，適宜盤景栽培。

對2013-2015年采集到的12個(gè)種批茵芋果實(shí)進(jìn)行種子處理，每漿果具種子1～4粒，平均每漿果種子數(shù)為2.6粒。種皮和胚乳都為淺黃色，種子與綠豆大小相近，扁卵形，頂部尖，基部圓，雙子葉。播種期2月至4月，種子平均發(fā)芽率94.3%，萌芽持續(xù)期20 d左右，1 a生茵芋實(shí)生苗成苗率89.7%，1 a生茵芋開花率6.9%，2 a生實(shí)生苗開花率76.7%；其中，茵芋雌株比例11.2%，雄株比例88.8%。人工馴化栽培時(shí)，茵芋年生長過程出現(xiàn)2個(gè)生長期，第1次生長期為2月底至7月中旬，第2次抽梢為9月底至11月底，7月中旬至9月底和12月至翌年2月處于休眠滯長狀態(tài)。

圖11 果實(shí)Table 10 fruit

圖12 種子Table 12 seed

3 小結(jié)

對茵芋植株的形態(tài)特征、雌雄蕊分化、子房結(jié)構(gòu)、胚珠、花粉形態(tài)等生物學(xué)主要特征進(jìn)行了補(bǔ)充記錄。

2年生實(shí)生苗開花比率76.7%；其中，茵芋雌株比例11.2%，雄株比例88.8%。

花粉粒極面觀為圓形，輻射對稱，赤道面觀為圓形或橢圓形，花粉直徑最大為44.6 μm，最小的為31.22 μm，平均為35.53 μm。I2—KI染色法測定的花粉活力為69.75%，紅墨水染色法為59.4%，離體萌發(fā)法為38.6%，平均為55.92%。

原生地土壤pH值4.5，松軟腐質(zhì)土且透水透氣性良好。群落結(jié)構(gòu)中的主要植物為波葉紅果樹、小果油茶、斑茅、芒萁等。原生地環(huán)境的多云霧籠罩，耐高山紫外線輻射，耐大幅度的日氣溫變化，能耐-10℃的低溫寒冷和霜凍，忌高溫高濕干燥及烈日暴曬。

[1]黃成就.中國植物志[M].北京:科學(xué)出版社，1997：110.

[2]常志青.茵芋堿的鎮(zhèn)痛解痙和鎮(zhèn)靜作用[J].中國藥理學(xué)報(bào)，1982(3):163.

[3]常志青.茵芋堿對小鼠大鼠和猴無身體依賴性[J].中國藥理學(xué)報(bào)，1982(4)：223.

[4]張洪杰,張明哲.多脈茵芋化學(xué)成分的研究[J].北京大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1997（6）：720-723.

[5]張洪杰,管寧寧,張明哲.多脈茵芋中揮發(fā)油化學(xué)成分的研究[J].北京大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1996（2）：135-138.

[6]鄭天漢，李勇，吳遠(yuǎn)彬，等.茵芋馴化栽培與植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)效應(yīng)研究[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（8）：125-129.

[7]鄭天漢,張志才,李勇,等.基質(zhì)與激素對茵芋扦插萌芽效應(yīng)研究[J].山東林業(yè)科技，2016（5）：23-28.

[8]陳常頌,彭艾,鐘秋生，等.34份茶樹種質(zhì)的花粉形態(tài)特征研究[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012(11)：1219～1226.

[9]薛曉明,周用武,方彥.4種山茶屬植物花粉形態(tài)的掃描電子顯微觀察[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)2012(5)：25～28.

[10]李維林,濮祖茂.中國懸鉤子屬花粉的形態(tài)觀察[J].植物分類學(xué)報(bào),2001(3):234-237.

[11]趙鴻杰,喬龍巴圖,殷愛華,等.3種山茶屬植物花粉活力測定方法的比較[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010(3)：105-107.

（責(zé)任編輯：葉麗娜）

A Study on the Biological Characteristics of Skimmia reevesiana Fort

ZHENG Tianhan1,WU Yuanbing2,RUAN ShuMing3,LAN Siren4
(1.The Fujian Provincial Forestry Department,Fuzhou,Fujian 350003;2.Fujian Forestry Survey and Design Institute,Fuzhou,Fujian 350001;3.Fujian Forestry Vocational and Technical College, Nanping,Fujian 353000;4.Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002)

A Study on the Skimmia reevesiana Fort is made concerning its primary environment,growth characteristics,and the main biological characteristics.First,the structure of its ovary,ovule,pollen morphology,etc.is observed through the microscopy research and technique,and then the main biological characteristics are filmed and recorded.It is found that for the offspring of the Skimmia reevesiana Fort,the male and female plant differentiation ratio is 11.2∶88.8,and the pollen morphology is in nearly spherical radial symmetry,the pollen grain diameter is 31.2～44.6,the pollen vitality is 55.92%on average,and that red ink staining method and vitro germination method can be used to determine the pollen vitality quickly,accurately and effectively.

Skimmia reevesiana Fort;plant organs;biology;characteristics

S718.43

A

1674-2109（2016）12-0031-04

2016-06-12

福建省科技項(xiàng)目（閩林科[2014]2號、閩林計(jì)財(cái)[2014]97號）。

鄭天漢（1965-）男，漢族，高級工程師，高級經(jīng)濟(jì)師,主要從事森林培育的研究。

蘭思仁（1963-），男，漢族，教授，博士生導(dǎo)師.主要從事森林景觀的研究。