根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施作物生理生態(tài)影響的研究進(jìn)展

傅國(guó)海 楊其長(zhǎng) 劉文科閆文凱

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施作物生理生態(tài)影響的研究進(jìn)展

傅國(guó)海 楊其長(zhǎng) 劉文科*閆文凱

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

設(shè)施作物對(duì)根區(qū)溫度變化的反應(yīng)較空氣溫度更加敏感，根區(qū)溫度的變化能夠引起作物生理生態(tài)的劇烈變化。本文系統(tǒng)總結(jié)了根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施園藝作物根系和冠層的生理生態(tài)影響及作用機(jī)制，闡述了設(shè)施園藝作物根區(qū)溫度調(diào)控方法與技術(shù)研究進(jìn)展，以及研究中存在的問(wèn)題，并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望。

根區(qū)溫度；根系；冠層；生理生態(tài)；綜述

設(shè)施園藝在作物反季節(jié)生產(chǎn)中占有重要地位，極大滿(mǎn)足了人們的生活需求，已逐漸成為我國(guó)農(nóng)業(yè)中最有活力的產(chǎn)業(yè)之一。截至2015 年，我國(guó)設(shè)施播種面積達(dá)400 萬(wàn)hm2以上，產(chǎn)值約9 800 億元，約占農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的17.9%（喻景權(quán)和周杰，2016）。溫度是影響設(shè)施園藝作物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素（Dodd & Critchley，2000），高低溫脅迫已成為設(shè)施栽培生理研究的重點(diǎn)（李文 等，2013；Peter et al.，2014；劉軍銘 等，2015），但一般側(cè)重于設(shè)施內(nèi)作物冠層溫度的研究，而對(duì)根區(qū)溫度的關(guān)注和研究較少。在實(shí)際生產(chǎn)中，空氣溫度和根區(qū)溫度都會(huì)影響作物的生長(zhǎng)。不同的是，兩者的變化規(guī)律及對(duì)作物的影響存在差異。由于土壤等的緩沖作用，根區(qū)溫度較氣溫變化緩慢（任志雨和王秀峰，2003）。Miao等（2009）研究表明，溫室內(nèi)空氣溫度在早晨可以從12 ℃迅速升高到30 ℃，而根區(qū)溫度則維持在10 ℃左右。此外，根區(qū)溫度對(duì)作物生長(zhǎng)的影響比空氣溫度更大，作物對(duì)根區(qū)溫度的響應(yīng)比對(duì)空氣溫度更加敏感（Tahir et al.，2008）。當(dāng)空氣溫度適合作物生長(zhǎng)時(shí)，根區(qū)溫度脅迫成為抑制根區(qū)生理活動(dòng)和植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素（王國(guó)良等，2001；陳祎，2008；Ambebe et al.，2010；Yan et al.，2013）。因此，根區(qū)溫度調(diào)控在設(shè)施園藝作物生產(chǎn)中具有重要意義和研究?jī)r(jià)值。

本文總結(jié)了國(guó)內(nèi)外關(guān)于根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施作物生理和生態(tài)過(guò)程影響的研究進(jìn)展，并對(duì)今后的研究方向進(jìn)行了展望，以期為設(shè)施園藝作物根區(qū)溫度的研究和調(diào)控提供參考。

1　根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施園藝作物根系生理生態(tài)的影響及作用機(jī)制

1.1對(duì)根系生理代謝的影響

1.1.1根系呼吸 根系呼吸是根區(qū)重要的生理活動(dòng)，占根區(qū)空間呼吸總量的33%～60%（Pregitzer et al.，1998），在環(huán)境調(diào)節(jié)和作物生長(zhǎng)過(guò)程中都起著重要的作用（Lambers et al.，1996；Atkin et al.，2000a，2000b）。根區(qū)溫度與根系呼吸有著密切的聯(lián)系，有研究表明低根區(qū)溫度抑制了根系呼吸并最終導(dǎo)致養(yǎng)分吸收和根系生長(zhǎng)受到影響（Macduff et al.，1986；Martinez et al.，2002）；且在低溫環(huán)境下，隨著根區(qū)溫度的升高，根系呼吸作用會(huì)逐漸增強(qiáng)（Boone et al.，1998）。Apostol等（2007）在空氣溫度一致的設(shè)施環(huán)境中，利用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)紅橡木苗，發(fā)現(xiàn)根區(qū)溫度在10 ℃時(shí)根系對(duì)O2的吸收量?jī)H為25 ℃時(shí)的65%，說(shuō)明低根區(qū)溫度抑制了根系呼吸。

根區(qū)溫度影響根系呼吸的作用機(jī)制主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。首先，根區(qū)溫度會(huì)影響根系的氣體交換（Kaufmann，1976），較低的根區(qū)溫度抑制作物根系對(duì)O2的吸收，導(dǎo)致呼吸過(guò)程中O2供應(yīng)不足，從而影響根系呼吸（Apostol et al.，2007）；其次，根系呼吸作為一種重要的生理活動(dòng)需要多種酶的參與，而酶的活性與溫度高低有著密切關(guān)系（劉軍銘等，2015）。此外，根系呼吸過(guò)程中的酶促反應(yīng)需要底物參與（Berry & Raison，1981），根區(qū)溫度的變化會(huì)影響底物的含量，如可溶性糖的合成及其向根部轉(zhuǎn)移的速率等（Atkin et al.，2000a，2000b）。1.1.2 根系養(yǎng)分及水分吸收 根區(qū)溫度是影響根系養(yǎng)分及水分吸收的關(guān)鍵因素（Engels & Marschner，1990；He et al.，2013）。Clarkson等（1992）報(bào)道，即使是根區(qū)溫度的小幅度變化也會(huì)引起根系養(yǎng)分吸收的變化。當(dāng)根系處在低根溫環(huán)境下時(shí)，水分傳導(dǎo)率和養(yǎng)分主動(dòng)運(yùn)輸顯著減?。↙ee et al.，2004）。Choi等（1995）研究表明，12 ℃根區(qū)溫度降低了黃瓜木質(zhì)部汁液中NO3-、H2PO4-的含量，說(shuō)明低根區(qū)溫度降低了N、P向地上部的運(yùn)輸和分配。但當(dāng)根區(qū)溫度從12 ℃增加至25 ℃，根系供應(yīng)水分和養(yǎng)分的功能得到改善（Awal et al.，2003）。

根區(qū)溫度影響根系對(duì)養(yǎng)分及水分吸收的機(jī)制主要表現(xiàn)在以下幾方面。首先，根區(qū)溫度通過(guò)影響根系的生長(zhǎng)來(lái)影響根系對(duì)養(yǎng)分及水分的吸收（Pritchard et al.，1990），根區(qū)溫度可以影響新根的生成以及改變根系形態(tài)（Daskalaki & Burrage，1997）。Tachibana（1982）發(fā)現(xiàn)較低的根區(qū)溫度明顯抑制了黃瓜根系的生長(zhǎng)；Macduff等（1986）研究證明油菜總根長(zhǎng)和根系吸收面積隨溫度增加而增加。這可能是由于植物根系的代謝活動(dòng)隨著根區(qū)溫度的升高而加快，促進(jìn)了細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)激素的分泌，從而促進(jìn)根系長(zhǎng)度和吸收面積的增加（竇晶鑫 等，2009）。其次，根區(qū)溫度通過(guò)改變根系生理狀況來(lái)影響?zhàn)B分的運(yùn)輸。Yan等（2012）以黃瓜為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)低根區(qū)溫度（12 ℃）引起了地上部N、P、K的異常減少，更多的養(yǎng)分集中在根部，這可能是由于根區(qū)溫度能夠影響作物的蒸騰作用，當(dāng)根區(qū)溫度較低時(shí)，根系導(dǎo)水率和植物蒸騰速率也會(huì)受到極大限制（梁建生 等，1998），阻礙養(yǎng)分及水分的吸收及向上運(yùn)輸。此外，根區(qū)溫度可以直接影響根區(qū)土壤養(yǎng)分及水分的有效性（閆秋艷 等，2013）。研究表明，根區(qū)溫度的升高促進(jìn)了根區(qū)土壤礦物質(zhì)分解、有機(jī)質(zhì)的礦化和銨態(tài)氮的硝化作用等物理、化學(xué)和生物學(xué)過(guò)程（王簾里和孫波，2011a，2011b；Hussain & Maqsood，2011），從而增加了根區(qū)土壤中速效養(yǎng)分的含量，而低根區(qū)溫度增加了水溶液的粘度（Kaufmann，1976），降低了根系吸收。隨著根區(qū)土壤溫度的升高，一些鹽類(lèi)的溶解度增大，一些被土壤膠體吸附的離子也會(huì)被解吸轉(zhuǎn)入根區(qū)土壤溶液中（王簾里和孫波，2011b），有利于根系的吸收。最后，根區(qū)溫度變化導(dǎo)致微生物群落組成及其活性發(fā)生變化，在較高溫度時(shí)微生物群落成員有能力代謝那些在較低溫度時(shí)不能被利用的有機(jī)質(zhì)（肖輝林和鄭習(xí)健，2000）。

1.1.3根系物質(zhì)合成、含量及活性 根區(qū)溫度會(huì)影響根系中的物質(zhì)合成、含量及活性。作物根系中含有多種酶，如過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）等，此外還含有其他物質(zhì)，如丙二醛（MDA）、可溶性糖（蔗糖）等。任志雨和王秀峰（2006）研究表明，根區(qū)低溫處理使黃瓜幼苗根系SOD、POD和CAT活性降低，而MDA含量增加。常濤等（2009）研究表明，隨著根區(qū)溫度降低，MDA含量和脯氨酸含量增加，而SOD和POD活性降低。

根區(qū)溫度影響根系物質(zhì)合成、含量及活性的作用機(jī)制主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。首先，根區(qū)溫度脅迫能夠激發(fā)植物自身的反饋調(diào)節(jié)系統(tǒng)。由于根系中的CAT、POD、SOD、MDA和可溶性糖等具有抗脅迫作用，因此在根區(qū)溫度脅迫的情況下，植物自身的反饋調(diào)節(jié)會(huì)改變根系中這些物質(zhì)的含量（裴紅賓 等，2006）。Yan等（2013）研究表明，隨著根區(qū)溫度的降低，黃瓜體內(nèi)的CAT活性和POD活性增強(qiáng)。其次，根區(qū)溫度脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜的透性。任志雨和王秀峰（2006）研究表明，當(dāng)根區(qū)溫度較低時(shí)，黃瓜根系細(xì)胞的質(zhì)膜完整結(jié)構(gòu)遭到一定破壞，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用增強(qiáng)，導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏率增加，造成根系與外界環(huán)境的物質(zhì)交換和轉(zhuǎn)運(yùn)受到影響，即造成根系內(nèi)物質(zhì)含量的變化。此外，根區(qū)溫度影響地上部合成物質(zhì)向下轉(zhuǎn)運(yùn)。劉玉鳳等（2011）研究表明，根區(qū)溫度脅迫抑制了光合作用產(chǎn)物向根系的運(yùn)輸，造成可溶性糖等物質(zhì)含量的減少，進(jìn)而影響其他生理過(guò)程的進(jìn)行和相關(guān)物質(zhì)合成。

1.2對(duì)根區(qū)生態(tài)的影響

1.2.1根區(qū)土壤酶和微生物活性及數(shù)量 根區(qū)中各種土壤酶是根區(qū)土壤反應(yīng)的重要參與者（邱莉萍等，2004），對(duì)土壤肥力起著重要的作用。根區(qū)土壤微生物是生活在土壤中的細(xì)菌、真菌、放線(xiàn)菌、藻類(lèi)的總稱(chēng)，其個(gè)體微小，在土壤中進(jìn)行氧化、硝化、氨化、固氮、硫化等過(guò)程，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化，根區(qū)土壤普遍具有較高的微生物量（Sindhu et al.，1999）。根區(qū)土壤酶和微生物活性及數(shù)量也受到根區(qū)溫度的影響（Bouma et al.，1997；Bekku et al.，2003），并進(jìn)一步影響其相應(yīng)功能的發(fā)揮。研究表明，根區(qū)加溫使土壤脲酶活性明顯升高（Tachibana，1982），磷酸酶活性逐漸提高（楊佳佳 等，2009）。過(guò)氧化氫酶活性則隨根區(qū)土壤溫度升高而降低（唐海濱 等，2011）。此外，土壤微生物的活性也極易受到根區(qū)溫度的影響（畢明麗 等，2010）。研究表明，溫度升高對(duì)根區(qū)細(xì)菌數(shù)量產(chǎn)生顯著影響（徐國(guó)強(qiáng) 等，2002），同時(shí)微生物活性也會(huì)隨溫度升高而改變（鄭有飛 等，2009）。此外，根區(qū)土壤微生物不僅與根區(qū)溫度有關(guān)，而且與水分、空氣、酸堿度等因素有關(guān)（羅明等，1997），而這些因素也間接受到根區(qū)溫度的影響。

根區(qū)溫度影響根區(qū)土壤酶活性及微生物活性的原因如下。首先，酶作為一種蛋白質(zhì)，其活性直接受到溫度的影響，因此根區(qū)環(huán)境的溫度高低直接影響土壤酶的活性。其次，根區(qū)溫度會(huì)影響作物對(duì)養(yǎng)分及水分的吸收，而微生物的生命活動(dòng)也需要養(yǎng)分及水分的參與，這樣會(huì)形成根系與微生物養(yǎng)分及水分的競(jìng)爭(zhēng)，從而間接影響土壤微生物活性及數(shù)量。此外，根區(qū)氣體環(huán)境影響微生物活性。根區(qū)溫度會(huì)對(duì)根系的呼吸產(chǎn)生重要影響（Boone et al.，1998；Atkin et al.，2000a，2000b），進(jìn)而影響根區(qū)的氣體環(huán)境，而微生物的呼吸同樣也受到根區(qū)氣體組成的影響，如CO2含量的變化。此外，根區(qū)微生物活性還受到土壤pH、EC和有機(jī)質(zhì)含量的影響，而這些因素也直接或間接地受到根區(qū)溫度的影響（袁巧霞等，2009）。

1.2.2根區(qū)土壤理化性質(zhì) 根區(qū)土壤理化性質(zhì)包括酸堿性、化學(xué)反應(yīng)進(jìn)程等。根區(qū)土壤理化性質(zhì)受到多種因素的影響，如溫度、濕度和氣體環(huán)境等，其中，根區(qū)溫度作為根區(qū)環(huán)境的重要因子，對(duì)根區(qū)土壤的理化性質(zhì)有著重要影響。Bauer等（2008）研究表明，根區(qū)溫度是影響土壤呼吸速率的重要環(huán)境因子。根區(qū)土壤CO2的釋放速率受到根區(qū)溫度的影響（張宏 等，2011），而根區(qū)土壤呼吸作用產(chǎn)生的CO2會(huì)間接影響根區(qū)土壤的氣體環(huán)境。根區(qū)溫度影響根區(qū)土壤pH值和EC值的變化，直接影響土壤環(huán)境和作物生長(zhǎng)（Patriquin et al.，1993；Zhang & Wienhold，2002）。袁巧霞等（2009）研究表明，隨著根區(qū)溫度的升高，根區(qū)土壤的pH值降低，EC值逐漸升高，這可能是由于根區(qū)溫度的升高造成了根區(qū)土壤中某些離子的解吸和一些鹽類(lèi)的溶解度增加（王簾里和孫波，2011b），因此在生產(chǎn)中控制根區(qū)溫度對(duì)防治土壤酸化和鹽漬化有一定作用。土壤有機(jī)質(zhì)的分解受到多種環(huán)境因素的 影響，其中最主要的是根區(qū)土壤溫度（Davidson et al.，1998；Ceccon et al.，2011）。王丹等（2013）研究表明，隨著根區(qū)溫度的升高，有機(jī)質(zhì)的礦化速率增加，其原因可能是由于根區(qū)溫度上升促使土壤中微生物、酶活性的增強(qiáng)（吳秀臣 等，2007；劉穎和韓士杰，2009）。此外，根區(qū)溫度影響礦質(zhì)離子在土壤中的遷移和轉(zhuǎn)化（Sierra et al.，2001；Sierra，2002）。袁巧霞等（2007）研究表明，根區(qū)溫度影響土壤硝態(tài)氮的含量。隨著根區(qū)溫度的升高，根區(qū)土壤中的礦質(zhì)離子濃度增加，有效性增加（閆秋艷 等，2013），這可能是由于根區(qū)溫度升高促進(jìn)了根區(qū)土壤礦物質(zhì)分解、有機(jī)質(zhì)的礦化和銨態(tài)氮的硝化作用等（王簾里和孫波，2011b；Hussain & Maqsood，2011）。

2　根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施園藝作物冠層生理生態(tài)的影響及作用機(jī)制

作物冠層是指作物地上部的集合體，是大部分作物的生產(chǎn)部分。作物冠層與地上部的環(huán)境直接接觸，且直接受到地上部環(huán)境溫度、濕度及氣體狀況等的影響，但冠層的生理生態(tài)過(guò)程也受到根區(qū)溫度的間接影響。

2.1對(duì)冠層生理代謝的影響

2.1.1冠層光合作用 光合作用是作物冠層重要的生理活動(dòng)，根區(qū)溫度是影響光合作用的重要因素。Apostol等（2007）研究表明，在冠層溫度一致時(shí)，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度隨著根區(qū)溫度的變化而變化。較低的根區(qū)溫度會(huì)引起番茄光合作用的減弱（馮玉龍 等，1995），降低葉用萵苣和花椰菜的光合速率（He et al.，2001）。

根區(qū)溫度對(duì)作物冠層光合作用的影響主要是通過(guò)以下方式實(shí)現(xiàn)的。首先，根區(qū)溫度會(huì)影響葉片光合作用合成的碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)和積累，而根區(qū)溫度脅迫引起光合作用減弱的主要原因是碳水化合物的反饋抑制作用。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)一系列的研究 認(rèn)為蔗糖的積累會(huì)導(dǎo)致葉片的光合效率下降，并認(rèn)為蔗糖具 有光合反饋抑制的作用（Layne & Flore，1993；Zhou & Quebedeaux，2003）；劉玉鳳等（2011）研究表明，夜間9 ℃亞低溫顯著影響番茄植株干物質(zhì)的積累及向各器官的分配，造成光合作用合成的干物質(zhì)在葉片中積累，進(jìn)而影響作物的光合作用。其次，根區(qū)溫度還會(huì)影響葉片中的葉綠素含量，進(jìn)而影響光合作用的進(jìn)行。栗亞飛等（2013）通過(guò)根區(qū)加溫發(fā)現(xiàn)，油菜葉片的葉綠素含量比不加溫處理顯著增加23.65%。此外，植物內(nèi)源激素是重要的植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)物質(zhì)，根區(qū)溫度還通過(guò)影響其合成從而影響光合作用。任志雨等（2007）研究表明，根區(qū)溫度 增加會(huì)降低葉片脫落酸含量，而脫落酸含量的降低會(huì)促進(jìn)葉片氣孔開(kāi)放，有利于增加光合速率（周玲 等，2010）。此外，馮玉龍等（1995）闡述了根區(qū)溫度可以通過(guò)影響與光合作用有關(guān)的酶（Rubisco酶等）的活性來(lái)影響光合作用，根區(qū)溫度在20 ℃時(shí)光合作用的相關(guān)酶活性高于13 ℃時(shí)的酶活性。

2.1.2冠層的物質(zhì)合成、運(yùn)輸和分配 冠層中物質(zhì)的合成、運(yùn)輸和分配也受到根區(qū)溫度的影響。常濤等（2009）研究表明，隨著根區(qū)溫度的降低，甜瓜葉片中SOD、POD活性增強(qiáng)，MDA、脯氨酸及可溶性糖含量增加，表明甜瓜可以主動(dòng)調(diào)節(jié)其生理代謝過(guò)程，減緩逆境傷害；He等（2001）研究表明，根區(qū)溫度在20 ℃時(shí)葉片的可溶性糖和二磷酸核酮糖羧化酶蛋白含量比在低溫時(shí)高；Jihye等（2007）通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液栽培黃瓜，發(fā)現(xiàn)在根區(qū)溫度為35 ℃時(shí)葉片水分、脯氨酸含量及細(xì)胞分裂素含量比根區(qū)溫度為15 ℃和20 ℃時(shí)低；任志雨等（2007）研究表明，根區(qū)溫度能影響番茄和黃瓜地上部?jī)?nèi)源激素的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，內(nèi)源激素含量的變化進(jìn)而會(huì)影響其正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

根區(qū)溫度影響冠層的物質(zhì)合成、運(yùn)輸和分配的主要機(jī)制有以下幾個(gè)方面。首先，根區(qū)溫度脅迫直接影響了根系養(yǎng)分及水分的吸收，進(jìn)而造成了地上部生理活動(dòng)所需養(yǎng)分和水分的不足（梁建生 等，1998），直接影響了冠層的物質(zhì)合成的生理活動(dòng)。并且，有研究表明，低的根區(qū)溫度會(huì)使黃瓜幼苗葉片脫落酸的含量增加（郝海平 等，2009）。其次，根區(qū)溫度脅迫會(huì)激發(fā)作物的反饋調(diào)節(jié)，使冠層的SOD、POD活性增強(qiáng)，同時(shí)使其他抗逆性物質(zhì)含量增加，這是作物主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境脅迫的表現(xiàn)。此外，冠層中受根區(qū)溫度影響的某種物質(zhì)（如生物激素）會(huì)影響合成物質(zhì)的運(yùn)輸和分配。研究表明，根區(qū)加溫增加了黃瓜和番茄葉片GA3、IAA、ZR的含量，而IAA、GA3、ZR含量的增加促進(jìn)了代謝產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配，可以促進(jìn)相關(guān)部位細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)（任志雨 等，2007）。

2.2對(duì)冠層生態(tài)的影響

冠層微環(huán)境是指植物冠層的環(huán)境單元，包括冠層的溫度、濕度及氣體環(huán)境等。冠層微環(huán)境是直接影響作物地上部生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境條件（羅衛(wèi)紅等，2002），直接受到地上部外部環(huán)境的影響，而且還受到根區(qū)溫度的間接影響。

因?yàn)楦鶇^(qū)溫度直接影響根系呼吸，根系呼吸釋放的CO2氣體大部分會(huì)進(jìn)入冠層微環(huán)境（Pregitzer et al.，1998；寇太記 等，2008）。此外，根區(qū)溫度還會(huì)通過(guò)影響冠層葉片的光合作用影響冠層氣體組成及含量。根區(qū)溫度通過(guò)影響作物冠層葉片氣孔的開(kāi)閉（張玉鑫 等，2009；韓亞平 等，2015），影響作物葉面的蒸騰作用，進(jìn)而影響冠層的濕度。

3　設(shè)施園藝作物根區(qū)溫度調(diào)控方法與技術(shù)進(jìn)展

由于適宜的根區(qū)溫度能夠促進(jìn)設(shè)施園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量和品質(zhì)，因此，近年來(lái)研究人員研究并采取了一系列措施對(duì)根區(qū)溫度進(jìn)行調(diào)控。目前的設(shè)施栽培中的根區(qū)溫度調(diào)控主要是針對(duì)低根區(qū)溫度進(jìn)行調(diào)控。前人研究發(fā)現(xiàn)，起壟覆膜栽培（Lament，1993）、生物秸稈發(fā)酵（李文紅 等，2014）、建造下沉式溫室（王思倩 等，2012）等均可提高根區(qū)溫度；同時(shí)，電熱溫床（張有正 等，2015）、碳晶溫床（李衍素 等，2014）等技術(shù)的應(yīng)用，更能夠有效地提升低溫環(huán)境下的根區(qū)溫度，而針對(duì)降低高溫環(huán)境下根區(qū)溫度的相關(guān)研究較少。已有的研究發(fā)現(xiàn)，黑色地膜相對(duì)白色地膜具有顯著的降溫效果（路海東 等，2016）。此外，傅國(guó)海和劉文科（2016a，2016b）研究發(fā)現(xiàn)，利用土壤嵌入基質(zhì)的栽培方法也能充分利用土壤良好的緩沖性，提高低溫環(huán)境下的根區(qū)溫度和降低高溫環(huán)境下的根區(qū)溫度，能夠有效調(diào)控根區(qū)溫度。

4　問(wèn)題與展望

4.1存在問(wèn)題

關(guān)于節(jié)能型根區(qū)溫度調(diào)控方法及根區(qū)溫度與其他根區(qū)環(huán)境因素的相互作用的研究較少，這些問(wèn)題是設(shè)施園藝作物根區(qū)溫度研究領(lǐng)域的短板。目前，值得注意的是，設(shè)施園藝生產(chǎn)中根區(qū)溫度的調(diào)控研究較少，尤其是關(guān)于夏季高根區(qū)溫度調(diào)控研究更少，而根區(qū)溫度脅迫嚴(yán)重制約設(shè)施園藝作物生產(chǎn)。另外，研究發(fā)現(xiàn)除根區(qū)溫度外，根區(qū)溶解氧及二氧化碳濃度（Morard et al.，2000；Cramer et al.，2005）、根區(qū)水分及養(yǎng)分（Trudgill & Cotes，1983）以及設(shè)施內(nèi)的空氣溫度（Peter et al.，2014）等環(huán)境因素都會(huì)對(duì)設(shè)施作物的生理生態(tài)產(chǎn)生影響，而關(guān)于根區(qū)溫度與其他環(huán)境因素的交互作用研究較少。

4.2展望

根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施作物生理生態(tài)的影響尤為重要，因此調(diào)節(jié)根區(qū)溫度對(duì)作物生長(zhǎng)有著關(guān)鍵作用。但在設(shè)施園藝生產(chǎn)中缺少能夠推廣應(yīng)用的節(jié)能的根區(qū)溫度調(diào)節(jié)方式。今后的重點(diǎn)應(yīng)該放在尋找節(jié)能高效的根區(qū)溫度調(diào)控方式上，尤其是夏季根區(qū)溫度降溫的研究，這對(duì)設(shè)施園藝生產(chǎn)有著重要意義。

當(dāng)前已有大量的關(guān)于室內(nèi)氣溫或根區(qū)溫度對(duì)設(shè)施作物生理生態(tài)影響的研究，但兩種溫度的研究較為獨(dú)立，接下來(lái)的重點(diǎn)應(yīng)當(dāng)放在兩種溫度的協(xié)同作用上，以期通過(guò)二者的協(xié)同作用達(dá)到更好的生產(chǎn)效果。

除根區(qū)溫度會(huì)對(duì)設(shè)施園藝作物的生理生態(tài)產(chǎn)生影響外，水分、養(yǎng)分和通氣性等因素也會(huì)對(duì)設(shè)施作物產(chǎn)生影響。因此改善作物根區(qū)環(huán)境是提高設(shè)施作物生長(zhǎng)的重要途徑。今后的研究重點(diǎn)應(yīng)該放在協(xié)調(diào)根區(qū)溫度、水分、養(yǎng)分等多種因素上，而通過(guò)改進(jìn)栽培方法和技術(shù)是實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的重要途徑。

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Zhou R，Quebedeaux B.2003.Changes in photosynthesis and carbohydrate metabolism in mature apple leaves in response to whole plant source-sink manipulation.Journal of the American Society for Hortieultural Science，128：113-119.

Research Progress about Effects of Root Zone Temperature on Physiology and Ecology of Protected Horticulture Crops

FU Guo-hai，YANG Qi-chang，LIU Wen-ke*，YAN Wen-kai
（Institute of Environment and Sustainable Agricultural Development，Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Energy Conservation and Waste Management of Fercility Agriculture，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China）

Horticulture crops grown in protected facilities were more sensitive to root zone temperature than to air temperature and changes in root zone temperature could cause drastic physiological and ecological changes in crops. This paper systematically summarized the effects and function machenism of root zone temperature on physiological ecology of root system and canopy of crops grown in protected facilities. The paper reviewed the progress made in studying the method and technology for adjusting root zone temperature， the existing problems. Before ending， it also prospected the future research direction.

Root zone temperature；Root system；Canopy；Physiological ecology；Review

傅國(guó)海，碩士研究生，專(zhuān)業(yè)方向：植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)，E-mail：haifengzhisheng@126.com

（

）：劉文科，研究員，博士生導(dǎo)師，專(zhuān)業(yè)方向：設(shè)施園藝工程，E-mail：Liuwke@163.com

2016-05-20；接受日期：2016-07-26

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃（“863”計(jì)劃）項(xiàng)目（2013AA103001），“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0801001）