我們的祖先從水里來
——硬骨魚類起源與早期演化*

盧靜，朱幼安，朱敏

①③中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所，北京 100044；②瑞典烏普薩拉大學(xué)，烏普薩拉 75273

我們的祖先從水里來
——硬骨魚類起源與早期演化*

盧靜①，朱幼安②，朱敏③?

①③中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所，北京 100044；②瑞典烏普薩拉大學(xué)，烏普薩拉 75273

硬骨魚類(osteichthyans)是脊椎動(dòng)物演化的主干，硬骨魚下分的兩大支系，即肉鰭魚類(lobe-finned fishes)和輻鰭魚類(ray-finned fishes)分別成為今日地球陸地和水域的征服者，前者最終演化出包括人類在內(nèi)的四足動(dòng)物。志留紀(jì)—泥盆紀(jì)是硬骨魚類乃至整個(gè)有頜脊椎動(dòng)物演化的關(guān)鍵階段，硬骨魚綱的起源、輻鰭魚類與肉鰭魚類的分異、肉鰭魚類的早期演化和四足動(dòng)物的起源等關(guān)鍵演化事件都出現(xiàn)在這一時(shí)期。直到20世紀(jì)末，化石資料的匱乏長期以來一直限制著學(xué)界對這些硬骨魚類起源與早期演化關(guān)鍵事件的了解。近年來，來自中國的夢幻鬼魚、初始全頜魚、晨曉彌曼魚、于氏箐門齒魚和奇異東生魚等一系列關(guān)鍵化石的發(fā)現(xiàn)與研究極大地改變了上述情況，將硬骨魚類起源與早期演化推到早期脊椎動(dòng)物研究的聚光燈下，為脊椎動(dòng)物“從魚到人”的演化歷史補(bǔ)上了大量缺失的篇章。

脊椎動(dòng)物；硬骨魚類；四足動(dòng)物；演化；志留紀(jì)；泥盆紀(jì)；過渡化石

傳統(tǒng)的林奈分類法將現(xiàn)生脊椎動(dòng)物分為圓口綱(無頜類)、魚綱(包括硬骨魚亞綱和軟骨魚亞綱)以及兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱等分類單元。然而，這種分類只是脊椎動(dòng)物5億多年演化歷程的一幅截面投影，亦沒有反映以上這些動(dòng)物類群之間正確的親緣遠(yuǎn)近和演化關(guān)系。隨著近年來分支系統(tǒng)學(xué)范式的確立和廣泛應(yīng)用，人們開始更多地從整個(gè)演化史的尺度來審視生命之樹，進(jìn)而認(rèn)識(shí)今日地球生命格局的形成過程。

從人類自身角度出發(fā)，脊椎動(dòng)物是我們最關(guān)心的生命類群，隨著更為宏大生命演化圖景的浮現(xiàn)，脊椎動(dòng)物的分類和演化關(guān)系也逐漸清晰(圖1)：在脊椎動(dòng)物演化樹的最底部是無頜的、已滅絕的甲胄魚和現(xiàn)生七鰓鰻、盲鰻；從無頜類的一支演化出了有頜脊椎動(dòng)物，這一革命性事件打開了新的演化窗口，使得有頜脊椎動(dòng)物進(jìn)入了爆發(fā)式的演化高峰。在泥盆紀(jì)的“魚類時(shí)代”中，有頜脊椎動(dòng)物分化出四大類群，即披盔戴甲的盾皮魚類，身上長著棘刺的棘魚以及硬骨魚類和軟骨魚類，其中前兩個(gè)類群已經(jīng)分別于泥盆紀(jì)和二疊紀(jì)滅絕。軟骨魚類繁衍至今，即現(xiàn)代的鯊魚、鰩魚和銀鮫，但無論是物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量還是分化程度上，軟骨魚類均無法與硬骨魚類相比。

硬骨魚類是脊椎動(dòng)物演化之樹毫無爭議的主干。硬骨魚類很早就分化出兩大支系，即肉鰭魚類和輻鰭魚類，它們分別征服了地球的陸地和水域。大約在3.8億年前的晚泥盆世，肉鰭魚類開始登上陸地，演化出包括人類在內(nèi)的所有陸地脊椎動(dòng)物，即四足動(dòng)物。然而，留在水中的肉鰭魚類逐漸式微，迄今僅孑遺肺魚的6個(gè)種和空棘魚類2個(gè)種。相比之下，今天的輻鰭魚類擁有龐大的物種數(shù)(32 219種，約占脊椎動(dòng)物物種總數(shù)的一半)，占領(lǐng)了從雨后水塘到深?；鹕娇诘母鞣N生態(tài)環(huán)境。我們?nèi)粘＝佑|到的形形色色的魚類，絕大多數(shù)屬于輻鰭魚類，它們是當(dāng)之無愧的地球水域征服者。

圖1 脊椎動(dòng)物各大類群演化關(guān)系(Brian Choo繪圖)

1 披盔戴甲的硬骨魚類祖先

過去，由于化石證據(jù)的稀少，學(xué)者們對于脊椎動(dòng)物演化樹上的許多關(guān)鍵分節(jié)點(diǎn)都毫無頭緒，其中也包括硬骨魚類起源和早期演化階段。隨著一系列新的化石發(fā)現(xiàn)和新技術(shù)手段的應(yīng)用，對脊椎動(dòng)物演化樹這些關(guān)鍵分節(jié)點(diǎn)的認(rèn)識(shí)有了重大進(jìn)展，特別是來自中國的新進(jìn)展，極大地撼動(dòng)了學(xué)界對硬骨魚類的起源和早期演化認(rèn)識(shí)。

志留紀(jì)到泥盆紀(jì)的海陸格局與今天大不相同，當(dāng)時(shí)的中國大地分為南北兩塊，漂泊在赤道附近的熱帶海洋中，孤懸于其他大陸之外。這種與世隔絕的地理位置可能為有頜脊椎動(dòng)物，特別是硬骨魚類的早期演化提供了試驗(yàn)場。從志留紀(jì)到泥盆紀(jì)中期的幾千萬年內(nèi)，在中國發(fā)現(xiàn)的有頜脊椎動(dòng)物化石形態(tài)都比世界其他地方同期的化石要原始一些，其中包括了好多大類群最原始最早的代表。這說明包括硬骨魚類在內(nèi)的脊椎動(dòng)物類群可能都是起源自當(dāng)時(shí)的中國地區(qū)，并在之后擴(kuò)散到全球。

1999年開始，中國學(xué)者報(bào)道了以羅氏斑鱗魚(Psarolepis romeri)為代表的一系列早泥盆世原始肉鰭魚類[1]。研究顯示，這些早期硬骨魚類雖然已經(jīng)位于肉鰭魚類和輻鰭魚類分化的節(jié)點(diǎn)之后，但它們?nèi)匀槐３至艘恍┓浅Ｔ嫉奶卣?，這些特征在后來的其他肉鰭魚類中已經(jīng)無影無蹤。斑鱗魚不僅擁有類似輻鰭魚類的特征，而且其肩部骨骼和盾皮魚類隱約有相似之處，眼部更有過去認(rèn)為只有軟骨魚類和盾皮魚類才有的眼柄構(gòu)造[2]。這些蛛絲馬跡“泄露”了硬骨魚起源階段的演化行蹤，標(biāo)志著我們正越來越接近硬骨魚類起源和有頜類四大類群分化的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。

不過，硬骨魚類起源的決定性證據(jù)，直到2007年云南曲靖志留紀(jì)晚期瀟湘脊椎動(dòng)物群的驚人發(fā)現(xiàn)，方得到完全的確認(rèn)(圖2)。瀟湘脊椎動(dòng)物群的時(shí)代比羅氏斑鱗魚更早，是世界上獨(dú)一無二完整保存了多種大量志留紀(jì)有頜脊椎動(dòng)物的化石寶庫，這里發(fā)現(xiàn)的化石不僅時(shí)代早，保存精美，而且形態(tài)古怪，保留了各大類群剛剛分化不久的原始形態(tài)。

圖2 瀟湘動(dòng)物群生態(tài)復(fù)原圖(楊定華繪圖)：A 麒麟魚；B 初始全頜魚；C 夢幻鬼魚；D 長孔盾魚；E 牙形動(dòng)物

2009年，英國《自然》(Nature)雜志報(bào)道了瀟湘脊椎動(dòng)物群的第一個(gè)正式成員——夢幻鬼魚[3]。夢幻鬼魚和斑鱗魚的親緣關(guān)系相近，但形態(tài)更為原始，特別是它背部中線的大塊骨片可能相當(dāng)于盾皮魚類的中背片，這將原始肉鰭魚類和盾皮魚類的關(guān)系進(jìn)一步拉近了。

2013年，英國《自然》雜志又報(bào)道了瀟湘動(dòng)物群的一種盾皮魚類初始全頜魚[4]，這是一條體長只有20 cm左右的小魚，但它代表了一類在世界其他地方?jīng)]有發(fā)現(xiàn)過的全新盾皮魚類類群——全頜盾皮魚類，重寫了有頜脊椎動(dòng)物的一長段演化歷史。初始全頜魚身體大多數(shù)地方與其他盾皮魚類基本相同，卻具有確定無疑的硬骨魚類模式——即由前上頜骨、上頜骨和下頜的齒骨組成的“2+1”模式位于口邊緣的頜骨。2016年10月，美國的《科學(xué)》(Science)雜志又報(bào)道了瀟湘脊椎動(dòng)物群中全頜盾皮魚類的最新成員長吻麒麟魚(Qilinyu rostrata)[5]。它們就像發(fā)現(xiàn)帶羽毛的恐龍確定了鳥類起源一樣，成為聯(lián)結(jié)盾皮魚類和硬骨魚類這兩大類群的關(guān)鍵證據(jù)，為硬骨魚類的起源乃至整個(gè)有頜脊椎動(dòng)物四大類群的分化劃定了框架。

至此，我們對硬骨魚類的起源歷程有了基本的認(rèn)識(shí)。不過，從硬骨魚類起源到四足動(dòng)物的出現(xiàn)之間，還存在大塊的演化空白有待探索。接下來將介紹近年來這方面的一系列研究進(jìn)展，繼續(xù)對硬骨魚類的早期演化軌跡進(jìn)行追蹤。

2 尋蹤最早的輻鰭魚類

晚志留世至早泥盆世(4.3～4.0億年前)是硬骨魚類演化的關(guān)鍵階段，肉鰭魚類和輻鰭魚類也在這一時(shí)期分道揚(yáng)鑣。在地質(zhì)歷史上，這是一個(gè)動(dòng)蕩不安的時(shí)代，地球環(huán)境在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生了多次改變。舊的生物類群衰落下去，創(chuàng)造了新的演化機(jī)會(huì)，“魚類時(shí)代”由此開始。

然而，作為后來最為繁盛的水生脊椎動(dòng)物類群和地球水域的最終征服者，輻鰭魚類在這一時(shí)期留下的化石卻極其稀少。過去對最早期輻鰭魚類的認(rèn)識(shí)主要來自3.9～3.8億年前的鱈鱗魚(Cheirolepis)化石，這是一種長可超過半米、體型流線、長著大的口裂和鋒利牙齒的掠食者。它在歐洲和北美都留下數(shù)量眾多、保存完好的化石材料?？墒牵L鱗魚已經(jīng)擁有了輻鰭魚類的絕大多數(shù)典型特征，跟輻鰭魚類與肉鰭魚類的最近共同祖先相比，它們之間還存在相當(dāng)大的一段缺口。在過去至今的100多年古生物學(xué)史中，這一缺口一直是困擾學(xué)界的一個(gè)大謎團(tuán)。

圖3 西屯動(dòng)物群生態(tài)復(fù)原圖(Brian Choo繪圖)：A 斑鱗魚；B 楊氏魚；C 無頜類；D 盾皮魚類；E 棘魚類

晚志留世到早泥盆世，中國的云南東部還是一片處于赤道附近的熱帶淺海，這片水域是早期硬骨魚類的演化搖籃。4億年前生活在這里的曲靖西屯動(dòng)物群中(圖3)，占據(jù)統(tǒng)治地位的是多種多樣的早期肉鰭魚類，它們的數(shù)量和種類都很多，可能以體型較小的盔甲魚和盾皮魚類為食。這些肉鰭魚類中有斑鱗魚、楊氏魚、奇異魚等一系列古生物學(xué)的“明星物種”，為研究肉鰭魚類的早期演化提供了獨(dú)一無二的窗口。

西屯動(dòng)物群的化石證據(jù)表明，在硬骨魚演化的早期，各個(gè)類群的分野并沒有那么明顯。比如像斑鱗魚那樣的肉鰭魚類，同時(shí)也具有一些輻鰭魚類的特征。這說明西屯動(dòng)物群已經(jīng)相當(dāng)接近輻鰭魚類和肉鰭魚類演化道路的分歧點(diǎn)。

進(jìn)入21世紀(jì)，學(xué)者們陸續(xù)在西屯動(dòng)物群中找到了幾塊不太起眼的頭顱化石。不過，這批化石保存得并不完好，最完整的標(biāo)本也不過是一片薄薄的“凸”字形骨片，魚活著的時(shí)候，它構(gòu)成腦顱的頂蓋。最初將這種魚歸入原始肉鰭魚類，并命名為晨曉彌曼魚(Meemannia eos)，屬名獻(xiàn)給了中國肉鰭魚類研究的開拓者——中國科學(xué)院院士張彌曼[6]。

彌曼魚骨片的表面有無數(shù)的肉眼難以辨認(rèn)的細(xì)孔，這種帶細(xì)孔的硬組織結(jié)構(gòu)被稱為“整列層”(cosmine)，一直被認(rèn)為是早期肉鰭魚類獨(dú)有的特征。最早把彌曼魚歸入肉鰭魚類，主要依據(jù)的就是整列層的存在。然而，原始肉鰭魚類的腦顱分為前后兩個(gè)部分，而彌曼魚的腦顱和原始輻鰭魚類一樣渾然一體。要最終確定彌曼魚的歸屬，還必須尋找更多的證據(jù)。

彌曼魚正型標(biāo)本內(nèi)面保存了層層疊疊像丘陵等高線般復(fù)雜而不規(guī)則的、已經(jīng)石化的構(gòu)造，它們代表了4億年前古老魚類的腦腔、血管、神經(jīng)和內(nèi)耳等精細(xì)結(jié)構(gòu)的形態(tài)。利用高精度CT技術(shù)對這些結(jié)構(gòu)進(jìn)行的研究表明，彌曼魚的顱腔內(nèi)部顯示了幾種只有輻鰭魚類才有的特征(圖4)。

圖4 晨曉彌曼魚生活復(fù)原及腦顱結(jié)構(gòu)復(fù)原圖(Brian Choo繪圖)

相當(dāng)一部分輻鰭魚類的噴水孔(相當(dāng)于人類耳孔)和其他魚類都不一樣，在腦顱頂蓋的底部形成了一段骨質(zhì)的封閉管道，稱作噴水管。彌曼魚的化石上也顯示了同樣的特征。此外，它的腦顱在內(nèi)耳部分還有一個(gè)特殊的空腔，這也是只有輻鰭魚類才有的特征。在現(xiàn)生的鱘魚(屬于較原始的輻鰭魚類)中，這個(gè)空腔用來容納造血器官。憑借這些新證據(jù)，彌曼魚毫無疑問被重新歸入到了輻鰭魚類里面，也因此成為目前已知最原始，也是最早的輻鰭魚類，將輻鰭魚類的化石記錄向前推了2 000萬年。此外，在與德國發(fā)現(xiàn)的鱈鱗魚化石進(jìn)行對比后我們發(fā)現(xiàn)，“整列層”結(jié)構(gòu)不但見于肉鰭魚類，也存在于某些早期輻鰭魚類，修正了“整列層”是肉鰭魚類特有結(jié)構(gòu)的傳統(tǒng)假說[7]。

3 肉鰭魚類霸權(quán)的開始

在原始輻鰭魚類探索前行的同時(shí)，硬骨魚類的另外一個(gè)大支系——肉鰭魚類在早泥盆世開始了爆發(fā)式大發(fā)展，這個(gè)時(shí)代將肉鰭魚類的整個(gè)演化歷史分為前后截然不同的兩個(gè)階段。在這之前的肉鰭魚類被歸入肉鰭魚類干群，以夢幻鬼魚和斑鱗魚為代表，形態(tài)十分原始，甚至并沒有發(fā)展出典型的肉鰭，它們的鰭與輻鰭魚類沒有多大不同。在這之后，我們熟悉的肺魚形類(dipnomorphs)、空棘魚類(coelacanths)和四足形類(tetrapodomorphs)等肉鰭魚大類群紛紛演化出來，它們通常被統(tǒng)稱為肉鰭魚類冠群或現(xiàn)代肉鰭魚類。這些肉鰭魚類在數(shù)千萬年時(shí)間內(nèi)對輻鰭魚類保持壓倒性的優(yōu)勢，并最終從四足形類中演化出了陸地脊椎動(dòng)物。

除了以上幾類外，早泥盆世的現(xiàn)代肉鰭魚類大發(fā)展中還出現(xiàn)了一個(gè)類群，雖然在生存時(shí)間、繁盛程度乃至知名度方面都無法與另外幾個(gè)大類群相比，卻演化成了那個(gè)時(shí)代最兇猛的掠食者，這就是爪齒魚類(onychodonts)。爪齒魚類是一群神秘的魚類，它們的全部演化歷史都局限在泥盆紀(jì)的6 000萬年中。目前已知的爪齒魚類僅有6個(gè)屬，而且化石大多很破碎，多數(shù)情況下，只有巖層中散落的長而彎曲、頗類似猛禽利爪形狀的可怕牙齒標(biāo)志著這些掠食者的存在。直到20世紀(jì)下半葉在澳大利亞發(fā)現(xiàn)了比較完整的爪齒魚化石，才讓我們對這類魚的全貌有所了解。

已知的化石材料顯示，爪齒魚類具有強(qiáng)壯的肩部，頭骨各部分可以擴(kuò)張，方便制服和吞咽大的動(dòng)物。它們標(biāo)志性的巨大尖牙成兩簇輪狀并排在下頜前端，稱為“齒旋”，口閉合時(shí)收入口腔頂部刀鞘般深深的窩中。這種可怕的牙齒能夠像魚叉一樣刺入獵物軀體，使其無法逃脫。在一條約60 cm長的爪齒魚體內(nèi)，竟發(fā)現(xiàn)了一條長達(dá)30 cm的盾皮魚殘軀。一切證據(jù)都指向一種兇殘、高效，適應(yīng)于伏擊捕食大型獵物的水中“殺手”。

除了具有可怕的捕食結(jié)構(gòu)，研究者還有其他充足理由對這些神秘的“殺手”保持高度關(guān)注。爪齒魚類身上混合了肉鰭魚干群特征、現(xiàn)代肉鰭魚類典型特征和其自身演化出的獨(dú)有特征，理清楚這團(tuán)特征的“亂麻”，對于確定爪齒魚類的分類地位，追溯現(xiàn)代肉鰭魚類的早期演化歷程具有重要的意義。

通常，魚類腦顱復(fù)雜精細(xì)的結(jié)構(gòu)能夠提供最大量的形態(tài)信息，幫助理清楚這團(tuán)“亂麻”。然而，澳大利亞發(fā)現(xiàn)的爪齒魚雖然相當(dāng)完整，重要的腦顱部分卻沒有保存下來。由于這部分信息的缺失，對爪齒魚類的研究陷入了“難為無米之炊”的處境。

來自我國云南的化石發(fā)現(xiàn)為解決上述問題提供了新的契機(jī)。早泥盆世的滇東是肉鰭魚乃至整個(gè)硬骨魚類的演化“搖籃”，在這里發(fā)現(xiàn)了原始硬骨魚類幾乎所有大類群目前已知的最早期代表，其中包括了目前最古老的爪齒魚類于氏箐門齒魚(Qingmenodus yui)[8-9]。

目前只發(fā)現(xiàn)了箐門齒魚的頭部骨骼。4.1億年前當(dāng)它活著時(shí)候，全長大概有15 cm，齒旋等爪齒魚類的標(biāo)志特征表明它雖然軀體較小，但也是一種兇猛的掠食者。更令人興奮的是，它保存了腦腔、內(nèi)耳、神經(jīng)和血管通路等一整套在澳大利亞的爪齒魚類化石中缺失的重要腦顱形態(tài)信息，這就為研究爪齒魚類乃至整個(gè)肉鰭魚類早期演化歷史補(bǔ)上了重要的一個(gè)證據(jù)(圖5)。

高精度CT斷層掃描和數(shù)字化三維重建技術(shù)使得對箐門齒魚腦顱結(jié)構(gòu)的詳細(xì)研究成為可能。這些新技術(shù)使研究者得以發(fā)現(xiàn)一些前所未見的、深藏在化石內(nèi)部的精細(xì)結(jié)構(gòu)。在箐門齒魚的吻部有著一系列骨質(zhì)的分枝小管，這種構(gòu)造過去只在肺魚類中發(fā)現(xiàn)過，很可能與某種特殊的感覺器官有關(guān)，這也許是爪齒魚類得以成為高效的水中殺手的另一秘笈。

圖5 箐門齒魚生活復(fù)原及腦顱復(fù)原圖(Brian Choo繪圖)

更出人意料的結(jié)果是，箐門齒魚的內(nèi)耳和腦腔構(gòu)造竟和空棘魚類有很多相似之處。這些新證據(jù)表明，爪齒魚類和空棘魚類有很密切的親緣關(guān)系?？梢哉f，空棘魚類剛剛出現(xiàn)不久的時(shí)候，有一個(gè)支系就分了出去，向著高度適應(yīng)掠食生活的方向發(fā)展，從而演化成了爪齒魚類。

研究還顯示，箐門齒魚的腦顱結(jié)構(gòu)保留了諸多原始特征，特別是過去一些認(rèn)為爪齒魚類獨(dú)有的特征，實(shí)際上也是原始肉鰭魚類的古老特征。這使得爪齒魚類成為聯(lián)結(jié)肉鰭魚類干群與冠群的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，更清晰地展示了現(xiàn)代肉鰭魚類——人類曾經(jīng)在“魚類時(shí)代”稱雄地球水域的魚形祖先，是如何演化而來的。

3 四足動(dòng)物的黎明

自20世紀(jì)30年代發(fā)現(xiàn)活化石空棘魚類拉蒂邁魚之后，學(xué)界曾經(jīng)有過肺魚還是空棘魚是陸地脊椎動(dòng)物，即四足動(dòng)物祖先的爭論。這又是一個(gè)僅僅從現(xiàn)生物種出發(fā)，無法確切還原復(fù)雜的生命演化史的例子。過去100年來，正是由于古生物學(xué)家的努力，隨著大量泥盆紀(jì)化石肉鰭魚類的發(fā)現(xiàn)和研究，上述爭論才漸漸平息下來。

原來，我們的祖先既不是肺魚類也不是空棘魚類。四足動(dòng)物的直接水中肉鰭魚類祖先被稱為四足形類，在整個(gè)泥盆紀(jì)中一直十分繁盛，是水中，特別是淡水環(huán)境中兇猛的伏擊獵食者。四足形類與肺魚類的演化關(guān)系較近，與空棘魚類較遠(yuǎn)。一種四足形類真掌鰭魚(Eusthenopteron)完整化石曾經(jīng)過瑞典著名古生物學(xué)家賈維克(Erik Jarvik)長達(dá)25年的精心研究，真掌鰭魚也因此被稱為“史上被了解最詳細(xì)的化石脊椎動(dòng)物”。

不過，大部分四足形類化石都發(fā)現(xiàn)于中晚泥盆世，早期四足形類化石十分稀少、破碎。2012年，《自然—通訊》(Nature Communications)雜志上報(bào)道了目前所知最早的四足形類奇異東生魚(Tungsenia paradoxa)[10]，化石發(fā)現(xiàn)于昭通地區(qū)，時(shí)代為約4.09億年前的早泥盆世(圖6)。這一發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了基干四足動(dòng)物早期化石記錄的空白，將四足動(dòng)物支系的演化歷史前推了1 000萬年，大大縮短了四足動(dòng)物與肺魚兩大支系化石記錄之間的年代鴻溝。

圖6 奇異東生魚復(fù)原及腦顱復(fù)原圖(Brian Choo繪圖)

東生魚的發(fā)現(xiàn)為研究四足動(dòng)物的早期演化提供了不可多得的資料。它的內(nèi)顱仍保留大量原始肉鰭魚類的特征，下頜卻展示出典型的、甚至可說與后來進(jìn)步的四足形類非常相似的特征，表明東生魚下頜的演化速率較內(nèi)顱更快。通過高精度CT技術(shù)掃描與計(jì)算機(jī)三維重建得到的東生魚腦腔結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出奇異的鑲嵌組合型式，兼具原始有頜類的特征(如極短的嗅束與軟骨魚類和業(yè)已滅絕的盾皮魚類非常相似)與典型陸生脊椎動(dòng)物的特征(如增大、加長的大腦半球等)。

有意思的是，我們在東生魚垂體窩前部還發(fā)現(xiàn)一對前伸的突起，與現(xiàn)生四足動(dòng)物特有的腺垂體結(jié)節(jié)部在位置與形態(tài)上可以對應(yīng)起來。腺垂體結(jié)節(jié)部在四足動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中與晝夜節(jié)律的調(diào)整有很大聯(lián)系，這說明了四足動(dòng)物腦部適應(yīng)陸地生活的某些重要變化可能在其演化初期，即遠(yuǎn)在它們爬上陸地之前就已經(jīng)完成(圖6)。

作為最古老和最原始的基干四足動(dòng)物，奇異東生魚的發(fā)現(xiàn)對追溯包括人類在內(nèi)的四足動(dòng)物祖先的演化歷程將具有重要影響。東生魚呈現(xiàn)的特征組合表明四足動(dòng)物在其早期演化中相對保守，但在泥盆世中期會(huì)經(jīng)歷一次非?？焖俚姆只A段，而陸生脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)正是這次快速分化的產(chǎn)物。

(2016年11月28日收稿)

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[7] LU J, GILES S, FRIEDMAN M, et al.The oldest actinopterygian highlights the cryptic early history of the hyperdiverse ray-fnned fshes [J]. Current Biology, 2016, 441: 1602-1608.

[8] LU J, ZHU M. An onychodont fish (Osteichthyes, Sarcopterygii) from the Early Devonian of China, and the evolution of the Onychodontiformes [J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2010, 4277: 293-299.

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[10] LU J, ZHU M, LONG J A, et al. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China [J]. Nature Communications, 2012, 3: 1160.

(編輯：段艷芳)

From fish to human: Origin and early evolution of osteichthyans

LU Jing①，ZHU Youan②，ZHU Min③
①③Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044, China; ②Uppsala University, Uppsala 75273, Sweden

Osteichthyans (bony fshes and tetrapods) form the trunk of vertebrate evolutionary tree. Two osteichthyan clades, namely sarcopterygians (lobe-fnned fshes and tetrapods) and actinopterygians (ray-fnned fshes), conquer the lands and waters of modern earth respectively. The lobe-fnned fshes gave rise to the tetrapods that include all the terrestrial vertebrates and human ourselves. Silurian to Devonian is an important period in osteichthyan, as well as jawed vertebrate evolution, during which time major events such as the origin of osteichthyans, the divergence of sarcopterygians and actinopterygians, the early evolutionary history of sarcopterygians and the rise of tetrapods occurred. As late as the end of last century, the lack of substantial fossil evidence severely hampered our understanding of these events. This situation is only improved when a series of transitional fossils from China, e.g. Guiyu oneiros, Entelognathus primordialis, Meemannia eos, Qingmenodus yui and Tungsenia paradoxa, have been discovered and studied in recent years. These new evidences help the origin and early evolution of osteichthyans to become one of the spotlight topics in vertebrate paleontology, recovering long lost chapters in the history of evolution from fsh to human.

vertebrate, osteichthyan, tetrapod, evolution, Silurian, Devonian, transitional fossil

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.06.001

*國家自然科學(xué)基金(41472016、41530102)資助

?通信作者，國家杰出青年科學(xué)基金獲得者，主要從事早期脊椎動(dòng)物起源、演化及相關(guān)生物地層學(xué)、古動(dòng)物地理學(xué)研究。E-mail：zhumin@ivpp.ac.cn