半干旱區(qū)濕地干草原交錯帶判定及植物群落與環(huán)境關系的典范對應分析

李海濤,劉小丹,張克斌?,西拉杰·馬默

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院,100083,北京;2.河北環(huán)境工程學院,066102,河北秦皇島)

半干旱區(qū)濕地干草原交錯帶判定及植物群落與環(huán)境關系的典范對應分析

李海濤1,劉小丹2,張克斌1?,西拉杰·馬默1

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院,100083,北京;2.河北環(huán)境工程學院,066102,河北秦皇島)

為探究半干旱區(qū)濕地干草原生態(tài)交錯帶的邊界及影響其植被空間分布格局的主要環(huán)境因子,以寧夏哈巴湖荒漠濕地自然保護區(qū)內(nèi)的四兒灘濕地為例,采用樣線調(diào)查法獲得植被與環(huán)境數(shù)據(jù):首先利用游動分割窗技術對研究區(qū)進行交錯帶定量判定,將其分為旱生帶、交錯帶、濕生帶并計算沿不同生境梯度β多樣性變化趨勢;然后,采用典范對應分析法對研究區(qū)植被數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣進行排序,同時進行排序軸與土壤環(huán)境因子間的秩相關分析。結果表明:采用游動分割窗技術判定四兒灘濕地干草原交錯帶最適窗口寬度為6～8個樣方;不同生境帶β多樣性指數(shù)存在明顯梯度變化;典范對應分析結果顯示,植被在CCA排序圖上的分布與游動分割窗技術的劃分結果相吻合,含鹽量(質(zhì)量分數(shù))、含水量是影響四兒灘植被空間分布的主要環(huán)境因子,對含鹽量和含水量有較高適應值的物種集中分布于土壤鹽漬化嚴重的濕生帶。研究結果將為四兒灘濕地的恢復和保護提供參考。

四兒灘濕地;生態(tài)交錯帶;游動分割窗技術;典范對應分析

生態(tài)交錯帶是一個氣候、環(huán)境敏感地帶,對其周圍環(huán)境變化具有提前指示作用。群落交錯帶的定量判定是研究其生態(tài)學過程的基礎,特別是在斑塊尺度格局和動態(tài)、群落尺度和種群統(tǒng)計等研究中具有重要意義[1]。植被是研究交錯帶的主要載體,因此研究生態(tài)交錯帶,需探討影響植被分布的主要環(huán)境因子。國內(nèi)外學者分別對生態(tài)交錯帶和植被分布與環(huán)境關系的對應分析進行了大量研究,但將兩者結合分析的研究極少。于大炮等[2]利用游動分割窗技術對長白山高山林線交錯區(qū)進行了定量判定,并能準確地反映交錯帶植被的變異。郝占慶等[34]通過樣地調(diào)查結合典范對應分析探討了長白山北坡草本和木本植物分布與環(huán)境因子的對應關系。賈寶全等[5]通過植被蓋度隨著與綠洲距離的變化發(fā)現(xiàn)植被蓋度的變化為綠洲附近與交錯帶外圍靠近流沙的地方較低,而位于流沙和綠洲之間的部分相應較高。朱軍濤等[6]研究額濟納荒漠綠洲的植物群落分布狀況與地下水環(huán)境的對應關系,得出地下水環(huán)境的礦化度、pH、水埋深等因子對植被群落產(chǎn)生顯著影響。C.J.Burk[7]發(fā)現(xiàn)新英格蘭內(nèi)陸與淡水沼澤交錯區(qū)的維管植物多樣性呈現(xiàn)濕地與水域交錯區(qū)向沼澤中部逐漸增大的趨勢。

我國西部內(nèi)陸濕地主要分布于新疆、甘肅和寧夏等地,占我國濕地總面積的10%左右,而且西北地區(qū)濕地以鹽湖和沼澤濕地為主,主要分布于江河源頭地區(qū)、綠洲和內(nèi)陸湖濱等生態(tài)環(huán)境脆弱地帶,一經(jīng)破壞則很難恢復[8]。四兒灘濕地作為寧夏哈巴湖荒漠濕地保護區(qū)內(nèi)最大的一塊濕地,對其連續(xù)11年的采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn),濕地面積不斷萎縮,濕地功能逐漸退化。本文擬通過游動分割窗技術首先對其進行生境帶的劃分,采用典范對應分析探討影響研究區(qū)鹽堿濕地植被分布的主要環(huán)境因子,分析其萎縮、退化原因,以期為哈巴湖荒漠濕地的保護和恢復提供理論依據(jù),同時為保護干旱、半干旱區(qū)濕地和維持其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供參考。

1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū),南靠黃土高原,北與毛烏素沙地相連,地形上自南向北是從黃土丘陵區(qū)向鄂爾多斯臺地過渡地帶。在氣候上,屬典型的大陸性季風氣候,降雨少,年降水量346.9 mm;日照時長達2804.9 h,年均無霜期190 d,年均氣溫9.3℃;植被屬于干草原向荒漠的過渡地帶,植被類型有灌叢、草原、草甸、沼澤、荒漠等植被類型;土壤類型主要為灰鈣土。

四兒灘濕地位于鹽池縣城以南8 km處,E107°24′, N37°43′,面積大約為1 420 hm2,海拔為1 320～1 370 m,隸屬于哈巴湖荒漠濕地國家級自然保護區(qū)。濕地水域面積主要受區(qū)域降水量影響,季節(jié)性積水特征明顯,土壤鹽漬化嚴重,屬于我國干旱、半干旱區(qū)的典型內(nèi)陸濕地。

2 研究方法

2.1 調(diào)查與采樣

鹽池四兒灘濕地是國家荒漠化定位監(jiān)測項目的濕地定位監(jiān)測點。筆者于2015年7月(植物生長季)對四兒灘濕地進行野外植被調(diào)查。樣線布設從濕地核心區(qū)固定的水泥樁開始向東、西、南、北4個方向輻射4條樣線,考慮到調(diào)查區(qū)域都是草本植被群落,沿樣線每隔20 m隨機布設1 m×1 m的小樣方,直至旱生帶植被群落結構不發(fā)生變化時樣方停止。每個樣方調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、株數(shù)、高度、蓋度、生物量等指標。由于樣方間隔距離較小,每隔1個樣方取土樣,取土深度為0～30 cm,土樣測定內(nèi)容包括速效磷、速效鉀、全氮、有機質(zhì)、含水量和電導率。有研究指出土壤含鹽量(質(zhì)量分數(shù))與電導率呈顯著正相關,所以直接采用電導率表示土壤鹽漬化程度是可行的[9]。

2.2 生態(tài)交錯帶判定

生態(tài)交錯帶的判定基于研究區(qū)的植被重要值,利用多個(偶數(shù))樣方組成的窗體沿樣線逐個樣方滑動,采用平方歐氏距離(Dn)計算2個1/2窗體A和B間的相異系數(shù)[10]。

式中:Dn為窗體為n時的平方歐氏距離,XiA和XiB分別對應參數(shù)為i時A、B半窗體的值,m為窗口變量數(shù)。

2.3 β多樣性指標

β多樣性也被稱為生境間的多樣性,強調(diào)的是沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性,β多樣性越大,表明不同群落之間的共有種越少[11]。計算四兒灘濕地沿濕地中心輻射出的4條樣線β多樣性指標變化可以進一步檢驗游動分割窗技術的準確性。

二元屬性數(shù)據(jù)測度包括:

數(shù)量數(shù)據(jù)測度法為Bray-curtis指數(shù)

式中:g(H)、l(H)分別為沿生境梯度H增加和失去的物種數(shù)。a、b為2群落的物種數(shù),c為2群落共有的物種數(shù),j為2群落共有種中重要值較小者之和。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用游動分割窗技術對樣地進行生態(tài)交錯帶的定量判定,根據(jù)所得結果對研究區(qū)進行濕生帶、交錯帶、旱生帶3帶劃分;然后計算出4條樣線從濕地中心沿3個生境梯度β多樣性指標的變化(表1);最后在每條樣線上的不同生境帶選擇3個典型樣方,以調(diào)查的32種草本物種重要值組成36×32的植被數(shù)據(jù)矩陣,以測得的土壤理化性質(zhì)組成36×6的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣,利用Canoco for windows 4.5進行典范對應分析。

3 結果與分析

3.1 適宜窗口寬度的選擇

圖1是以四兒灘濕地南樣線上的植物重要值為指標,分別采用4、6、8、10個樣方窗口寬度計算的平方歐氏距離在樣帶系列上的分布圖。由圖1可知,當窗口寬度為4個樣方時,平方歐氏距離出現(xiàn)多波峰噪聲干擾,并且峰值陡上陡下,說明以4個樣方作為窗口寬度太小不能準確判斷交錯帶。當窗口寬度為6～10個樣方時,平方歐式距離變化趨于一致,但窗口寬度為6個樣方時,還是存在2半窗口之間過度不平穩(wěn)的現(xiàn)象。窗口寬度為10個樣方時,平方歐式距離變化不明顯,并且削弱了最大峰值。綜合比較可知,南樣線選擇8個樣方作為窗口寬度最為合理。3.2 交錯帶判定結果分析

圖1 南樣線不同窗口寬度平方歐式距離(Dn)與樣帶系列Fig.1 Squared euclidean distance(Dn)under different window width of south transect line

根據(jù)上文對于南樣線適宜窗口寬度的選擇方法判定其余3條樣線,可知東樣線的適宜窗口寬度為6個樣方,西樣線和北樣線依舊為8個樣方。圖2為四兒灘東、西、北3條樣線分別在適宜窗口寬度下,平方歐氏距離在樣帶系列上的分布圖。由游動分割窗技術的峰值理論可以明顯判斷出各樣線交錯帶位置和寬度[12]。由圖2可知各樣線峰值較高說明交錯帶過渡明顯,不同樣線的生態(tài)交錯帶寬度不同。結合野外調(diào)查可知,以東樣線為例:濕生帶(樣方1～6)只出現(xiàn)鹽爪爪(Kalidium foliatum)、堿蓬(Suaeda glauca)等濕生植物,交錯帶(樣方7～11)不只出現(xiàn)芨芨草(Achnatherum splendens)等濕生植物、還有草瑞香(Diarthron inifalium)等交錯帶特有種及蒙古蟲實(Corispermum mongolicum)等草原植物。旱生帶(樣方12～21)主要出現(xiàn)了刺沙蓬(Salsola ruthenica)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)等耐干旱的植物。這也說明游動分割窗技術能夠準確判定交錯帶的位置。

3.3 不同生境梯度植物群落β多樣性變化

由表1可以看出4條樣線Jaccard指數(shù)、Sorensen指數(shù)和Bray-curtis 指數(shù)都是交錯帶旱生帶＞濕生帶交錯帶的生境梯度變化,而Cody指數(shù)則是濕生帶交錯帶＞交錯帶旱生帶,說明四兒灘濕地濕生帶與交錯帶共有種數(shù)少,交錯帶與旱生帶共有種數(shù)相對較多更替速率大。不同樣線間的相同生境梯度的β多樣性指數(shù)差異不大,從濕地中心向外輻射的4條樣線都表現(xiàn)出一致的規(guī)律,表明四兒灘濕地確實存在明顯的生境帶梯度。

圖2 東樣線6個樣方、西和北樣線8個樣方為窗口寬度的平方歐式距離與樣帶系列Fig.2 Squared euclidean distance(Dn)under 6 or 8 quadrats as window width at east or west and north transect line

3.4 四兒灘濕地植被典范對應分析

為探究前文得出的生境帶分化原因,對四兒灘濕地植被與環(huán)境因子進行典范對應分析。CCA二維排序軸是一種通過特征根值反映相應的排序軸所包涵的物種重要值矩陣中的信息量大小的生態(tài)梯度抽象軸[13],相關系數(shù)表示抽象軸與真實環(huán)境梯度的相關性的大小[14]。由表2可得,前兩軸特征根值之和占總特征根值的68.8%,而排序軸1,物種與環(huán)境的相關系數(shù)高達0.975,累計貢獻率為50.9,反映了排序的絕大部分信息,排序結果可靠。

表1 2015年四兒灘濕地不同生境梯度植物群落β多樣性Tab.1 Plant community diversity of different habitat gradient in Siertan Wetland

表2 典范對應排序軸特征值及解釋比例Tab.2 Eigenvalues and explanation percentage of CCA axes

由圖3可知,電導率和含水量箭頭連線最長且都與物種第1排序軸和環(huán)境第1排序軸呈極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.868 4、0.917 0和0.841 6、0.891 4(表3),說明它們在第1排序軸上的位置很大程度上反映了其生態(tài)特點,是影響四兒灘濕地植被分布的主要環(huán)境因子。相比較而言速效磷、速效鉀、有機質(zhì)箭頭連線較短與第1排序軸正相關性較小,對植被分布影響較小,而N元素雖箭頭連線較長,但與第1排序軸呈不顯著負相關。從圖3還可以看出電導率和含水量與第1軸方向基本一致,即表明第1軸從左到右,土壤含水量和含鹽量逐漸增大。沿第1排序軸從右到左,將圖3各物種垂直投影于環(huán)境變量箭頭線(或延長線)上,根據(jù)物種距離變量箭頭的相對位置,可得出種1(鹽爪爪)、種2 (堿蓬)和種5(芨芨草)在含鹽量和含水量較大時具有最適值,分布于鹽漬化程度較高的濕生帶;而種23(苦豆子)、24(駱駝蓬)、25(老瓜頭)等物種投影于兩環(huán)境變量延長線上,最適值較低分布于旱生帶,種7(白刺),6(草瑞香)最適值適中,主要分布于交錯帶。對與前文通過游動分割窗技術的3帶劃分及野外調(diào)查的植被分布結果相吻合。

表3 物種、環(huán)境因子前兩個CCA排序軸及環(huán)境因子間的相關系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients for species axis 1 and axis 2,environmental factors axis 1 and axis 2 and environmental factors

圖3 四兒灘濕地植被與環(huán)境因子的CCA二維排序圖Fig.3 CCA two-dimensional ordination diagram of vegetation and environmental factors in Siertan Wetland

4 結論與討論

游動分割窗技術主要通過窗體滑動求得相鄰取樣區(qū)間的滑動平均相異系數(shù),消除因個別樣方取樣偏差或環(huán)境突變造成的單個兩兩樣方間相異系數(shù)的陡然變化引起的交錯帶誤判[15]。采用游動分割窗技術過程中,必須首先探討最適窗口寬度:窗口選擇過小,滑動平均就沒有意義并產(chǎn)生多波峰干擾判斷;若窗口寬度選擇太大,容易削弱波峰。對四兒灘濕地草本重要值計算分析發(fā)現(xiàn)窗口寬度選擇為6～8個窗口寬度時交錯帶邊界清晰可見。然而田曉玲等[16]在研究晉西林草復合系統(tǒng)交錯區(qū)中認為8～10個窗口寬度為宜;石培禮等[15]在四川岷江冷杉林線交錯帶的研究中得出最適窗口寬度應為8～12。綜合分析可知由于樣地尺度和研究對象的不同可能導致最適窗口寬度的差異,如研究海拔梯度變化引起的高山林線交錯帶和復合農(nóng)林系統(tǒng)時,由于布設樣線跨度大,樣方數(shù)量多,增大窗口寬度可以消減多波峰干擾。四兒灘濕地4條樣線沿不同生境梯度上β多樣性表現(xiàn)出較大差異,出現(xiàn)明顯物種更替,體現(xiàn)在:濕生帶明顯集中分布耐濕、耐鹽堿的植被;交錯帶植被種類多,生物多樣性豐富,主要以以濕生、鹽中生、中生的植被為主;旱生帶以中生、旱中生的草原植被為主。

四兒灘濕地從中心向外輻射范圍不足1 km,屬于小規(guī)模斑塊狀濕地,各環(huán)境因子空間變異值不大。不同于郝占慶等[3]對長白山北坡草本植物分布與環(huán)境關系的研究,區(qū)域跨度大,坡度、海拔等環(huán)境因子大幅變化導致土壤因子的變化顯著、植被分布空間差異明顯;但是,典范對應分析法在對應分析的迭代過程中結合了多元回歸分析,將每次得到的排序值均與環(huán)境因子進行多元線性回歸,使環(huán)境因子對排序結果的影響更為直觀準確[17],所以同樣適用于小尺度的生態(tài)交錯區(qū)。四兒灘濕地植被空間分布格局主要源于地表水存在有邊緣向中心遞增的水文梯度,受地勢影響土壤鹽分也主要集中在濕地中心。CCA結果也表明相比較其他營養(yǎng)元素,含水量和含鹽量是影響四兒灘植被分布的主要因素,即對水分和鹽度的耐受力決定了植被的空間分布格局。

由于干旱、半干旱地區(qū)濕地受土壤沙化和土地鹽漬化的影響,使得濕地植被分布呈斑塊狀和片狀,濕地規(guī)模也受到限制,對環(huán)境響應更加敏感[18]。不同于其他大規(guī)模典型濕地,西北內(nèi)陸濕地受降雨量影響較大,季節(jié)積水現(xiàn)象明顯,鹽堿化程度較高,容易產(chǎn)生逆向演替逐漸退化。鑒于西北地區(qū)濕地多分布于生態(tài)環(huán)境敏感地帶的特點及生態(tài)交錯帶的提前指示作用,對四兒灘濕地生態(tài)交錯帶的判定和影響其植被分布的研究結論對于荒漠濕地的保護意義重大。今后保護區(qū)的工作重點應是保護濕地不受人為破壞、補充濕地入水量、改善鹽漬化土地,維護濕地植物物種多樣性,使?jié)竦刂脖豢臻g分布格局朝正向演替。

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Ecotone definition between wetland and dry grassland in semi-arid region and the canonical correspondence analysis of plant community in relation to environment factors

Li Haitao1,Liu Xiaodan2,Zhang Kebin1,Siraj Mammo1

(1.College of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,100083,Beijing,China; 2.Hebei University of Environmental Engineering,066102,Qinhuangdao,Hebei,China)

[Background]Siertan Wetland is the largest wetland of Habahu Desert Wetland Nature Reserve in Yanchi County,Ningxia Autonomous Region.Through the annual vegetation investigation which has been carried out for 11 years,we found that the area of Siertan Wetland is shrinking year by year.Many researchers concluded that the ecotone is very sensitive to the change of environment,thus it can be used to predict the change of the ecological environment in advance.This study is to quantitatively determine the ecological ecotone boundary and the main environmental factors that affect the spatial distribution pattern of the species.[Methods]Firstly we used moving split-window technique to quantitatively determine the ecological ecotone.Use of the moving split-window technique required that:we chose an appropriate even number of representative samples as a whole window,then divided the whole window in half and calculated their dissimilarity coefficient.We continuously moved the window right to the next sampling point and repeated the operation above again,until the right window reached the final sampling points.We then draw a scatter diagram of the dissimilarity coefficient changes by quadrats.Further,according to the result of determination we divided the research area into wetland regions,ecotone and arid region,and analyzed characteristics of beta diversity in the three different habitats of the four different sample lines.Finally,Canonical Correspondence Analysis(CCA)was used to determine which environmental factors contributed most to the distribution of the vegetation.[Results] The results showed that ecotone was determined clearly by moving split-window technique under 6-8 quadrats,the optimal window width of east transect line was 6 quadrates,the optimal window width of west,south and north transect line was 8 quadrates.Beta diversity index showed significant differences in different habitats.The result of CCA indicated that the total salt content and moisture content were the main environmental factors that affected the vegetation distribution in Siertan Wetland.The correlation of the two environmental factors and the first species axis were respectively 0.868 4 and 0.917 0,the correlation of the two environmental factors and the first environment axis were respectively 0.841 6 and 0.891 4.[Conclusions]According to the dimension of investigatory scale and the visibility of ecotone transitivity,appropriate window width can be chosen especially in the selection of appropriate smallest window width.Species with higher fitness for total salt content and moisture content variability are mainly distributed in wet region with serious soil salinization.The results of the study will provide valuable reference for Siertan Wetland's restoration and protection.The future work of Habahu Nature Reserve administration should be focused on protecting Siertan Wetland from human being destruction,ensuring adequate water supply,improving the salinization land,and maintaining plant species diversity in wetland.

Siertan Wetland;ecotone;moving split-window technique;canonical correspondence analysis

Q948

A

1672-3007(2016)06-0070-08

10.16843/j.sswc.2016.06.009

2016 06 27

2016 09 19

項目名稱:“十三五”國家重點研發(fā)計劃“生態(tài)畜牧業(yè)與沙化草地治理技術集成及產(chǎn)業(yè)示范”(2016YFC0500908);國家自然科學基金“半荒漠濕地植被群落時空分布特征研究”(30771764);國家林業(yè)局荒漠化定位監(jiān)測項目“鹽池荒漠化定位監(jiān)測”(660550)

李海濤(1991—)男,碩士研究生。主要研究方向:水土保持與荒漠化防治。Email:lhtloyal@bjfu.edu.cn

?通信作者簡介:張克斌(1957—),男,教授,博士生導師。主要研究方向:荒漠化防治與監(jiān)測及干旱區(qū)環(huán)境管理。Email:ctccd@126.com