地質(zhì)微生物
——地球環(huán)境中的“協(xié)調(diào)員”*

蔣宏忱，黃柳琴，馮燦，楊漸，董海良

①中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，武漢 430074；②中國地質(zhì)大學(xué)(北京)生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，北京 100083

地質(zhì)微生物
——地球環(huán)境中的“協(xié)調(diào)員”*

蔣宏忱①?，黃柳琴①，馮燦①，楊漸①，董海良②

①中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，武漢 430074；②中國地質(zhì)大學(xué)(北京)生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，北京 100083

簡單介紹了微生物-地球環(huán)境的相互作用，并從微生物礦物相互作用、微生物環(huán)境修復(fù)、極端環(huán)境地質(zhì)微生物學(xué)和古微生物生態(tài)重建等四個方面介紹了微生物-地球環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展的意義。

微生物作用；地球環(huán)境-微生物礦物相互作用；微生物環(huán)境修復(fù)；極端環(huán)境微生物；古微生物

微生物是地球上最原始的生命形式，是全部原核細(xì)菌、原核古菌、部分真菌和單細(xì)胞真核藻類等生物的總稱。它們分布廣泛、數(shù)量巨大、種類豐富、功能多樣[1]。微生物處于生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的底端，在維持基本的生態(tài)系統(tǒng)功能方面發(fā)揮重要的作用。微生物代謝活動幾乎參與地球上所有生物地球化學(xué)循環(huán)過程，并且直接或間接地影響著地球系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)[2-3]。微生物是地球環(huán)境演化的重要推手和協(xié)調(diào)員：微生物通過參與地球系統(tǒng)生源元素物質(zhì)循環(huán)，促進(jìn)了地球環(huán)境的改變(即微生物對環(huán)境的反饋)，這種環(huán)境改變反過來也會影響微生物居群構(gòu)成及功能(即微生物對環(huán)境的響應(yīng))。這種微生物-環(huán)境之間的相互作用可以促進(jìn)環(huán)境生態(tài)良性發(fā)展(地球環(huán)境生態(tài)協(xié)調(diào)發(fā)展)，也可以造成地球環(huán)境生態(tài)惡化、甚至地球生物物種大絕滅。因此，理解地球環(huán)境中的微生物-環(huán)境相互作用，對于我們正確認(rèn)知地球環(huán)境生態(tài)協(xié)調(diào)演化發(fā)展具有重要的指示意義。本文就幾類與地球環(huán)境演化發(fā)展密切相關(guān)的較為常見微生物作用進(jìn)行闡述。

1 微生物-礦物相互作用

微生物-礦物相互作用是地球上廣泛存在的一種地質(zhì)作用，對于巖石風(fēng)化和土壤形成不可或缺[4]，其作用類型主要包括微生物成礦作用和微生物溶解改造礦物作用。

微生物成礦是指微生物及其代謝作用所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)參與成礦或分異聚集元素形成礦床或礦化菌體自身直接堆積形成有用礦床的作用。按作用機(jī)理，可分為微生物控制成礦和微生物誘導(dǎo)成礦。前者是指通過微生物吸收、富集環(huán)境中的元素等作用直接形成礦物，例如一類可以感應(yīng)地球磁場的微生物——趨磁細(xì)菌，通過吸收環(huán)境中的鐵元素進(jìn)入細(xì)胞體內(nèi)合成有序排列的自生磁鐵礦，有特定晶形，被稱為“磁小體”，作為自己“指南針”引導(dǎo)活動的方向[5]；后者是指通過微生物的代謝活動改變微生物周圍的微環(huán)境營造出適合礦物形成的條件，其中最有名的例子是長期困擾科學(xué)家的“白云石問題”。幾十億年前地球上形成了大量白云石，導(dǎo)致現(xiàn)代厚達(dá)上千米的白云石巖層。然而，理論上達(dá)到白云石沉淀條件的現(xiàn)代自然環(huán)境和實(shí)驗室模擬實(shí)驗中都難以沉淀出白云石[6]。有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，硫酸鹽還原菌的代謝活動可以提高細(xì)胞周圍溶液的pH值和碳酸鹽堿度，同時有效地去除或降低抑制白云石成核的硫酸鹽濃度，從而誘導(dǎo)白云石的沉淀析出[7]。因此，微生物誘導(dǎo)作用在白云石形成過程中可能起重要作用。此外，藍(lán)藻等低等微生物的生命活動所引起的周期性礦物沉淀、沉積物的捕獲和膠結(jié)作用而形成的疊層石(Stromatolite，在前寒武地層中大規(guī)模存在)是另一種微生物誘導(dǎo)成礦作用的體現(xiàn)[8]。

微生物生命代謝活動可以促進(jìn)礦物溶解、也可以改造礦物。在有氧環(huán)境中，微生物直接氧化礦物中的元素(如硫、鐵等)，從而獲得生命活動所需的能量。例如，微生物通過氧化黃鐵礦，促進(jìn)其溶解并形成酸性很強(qiáng)的酸性尾礦水，大量伴生重金屬元素(如Cu2+，Pb2+，Zn2+等)隨之被釋放。這一過程會對自然環(huán)境產(chǎn)生酸化和重金屬污染，也可被用于開發(fā)利用低品位重金屬礦和回收利用礦山廢渣，從而增加經(jīng)濟(jì)效益[9]。

在無氧環(huán)境中，微生物可以還原礦物中可變價態(tài)的金屬元素，同時氧化降解有機(jī)質(zhì)來獲得能量和營養(yǎng)，從而形成新的礦物[10]。例如，異化鐵還原菌Shewanella能夠在常溫常壓下經(jīng)兩周的時間還原蒙脫石礦物中的結(jié)構(gòu)鐵、造成蒙脫石結(jié)構(gòu)崩塌，從而形成伊利石，這一發(fā)現(xiàn)徹底顛覆了學(xué)術(shù)界早前對于蒙脫石—伊利石轉(zhuǎn)化為高溫(300～350℃)和高壓(100個大氣壓)地質(zhì)過程的固有認(rèn)識[11]。

此外，微生物代謝產(chǎn)物中含有有機(jī)酸和胞外聚合物等物質(zhì)，可以改變環(huán)境的pH值和氧化還原電位，從而造成礦物溶解和微量元素釋放。例如，土壤中的解鉀細(xì)菌，可以通過分泌胞外物質(zhì)作用于含鉀礦物(如鉀長石等)，使礦物中的鉀釋放出來，微生物得到了其生長所必須的鉀元素；同時這一過程也為土壤提供了重要的鉀源，改善土壤肥力。另外也有一類能夠溶解碳酸鹽巖的微生物，這些微生物通過產(chǎn)生碳酸酐酶溶蝕灰?guī)r和白云巖，從而促進(jìn)碳酸鹽巖溶地區(qū)土壤形成[6]。

微生物礦物相互作用直接或間接地影響很多元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程，其中包括重金屬和放射性元素。土壤、沉積物以及地下水的重金屬和放射性元素污染對人類和環(huán)境危害巨大，微生物和礦物相結(jié)合是去除該類污染的有效方法。首先，微生物和礦物本身巨大的比表面積可以吸附一部分污染物；其次，微生物對礦物的改造帶來的晶體缺陷、負(fù)電荷等特征使金屬元素可以通過元素替代、靜電引力等進(jìn)一步固定在礦物上得以去除；最后，對于變價的重金屬和放射性核素污染，如鈾、鉻、砷等，這些元素不同的價態(tài)遷移能力和毒性差別巨大，例如，六價鈾在水中溶解度很高，而四價鈾形成瀝青鈾礦(UO2)以固體形式存在。因此，通過加入營養(yǎng)物質(zhì)等方法刺激具有金屬氧化還原功能的微生物活性，將重金屬或放射性核素轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗軆r態(tài)沉淀析出得以去除，是修復(fù)重金屬污染和放射性核素污染的經(jīng)濟(jì)有效的方法[12]。例如，為了防止固態(tài)的污染物被微生物再次氧化或還原釋放造成二次污染，可以采用微生物―黏土―重金屬(或放射性核素)的三元體系。簡而言之，黏土結(jié)構(gòu)中的鐵元素被微生物氧化還原后能夠促進(jìn)部分重金屬的氧化還原反應(yīng)，加快污染去除效果；另一方面，黏土層間結(jié)構(gòu)及剩余電荷能夠有力的吸附金屬污染物，使污染物被包裹在不透水的黏土顆粒中，從而防止了污染物的二次釋放[13]。

2 有機(jī)質(zhì)降解及有機(jī)污染修復(fù)

由于工業(yè)發(fā)展，大量人工合成的有機(jī)物(如有機(jī)農(nóng)藥、增塑劑及塑料用品、除污劑、洗滌劑、芳香劑、染料、涂料、醫(yī)用藥物、表面活性劑、食品添加劑等)被廣泛投入使用，盡管對工農(nóng)業(yè)發(fā)展起了巨大促進(jìn)作用，但其對自然環(huán)境生態(tài)的負(fù)面影響日益顯現(xiàn)。這些人工合成有機(jī)物原先在自然界中并不存在，因此有效降解循環(huán)路徑缺乏，導(dǎo)致其在自然環(huán)境中大量積累，甚至進(jìn)入食物鏈，危害動植物和人類的健康。例如，部分有機(jī)農(nóng)藥和增塑劑等具有內(nèi)分泌激素活性，導(dǎo)致人類和野生動物雄性雌性化、生殖能力低下、生殖行為異常等。通常來說人工有機(jī)物的降解方式主要分為生物降解、光化學(xué)降解、化學(xué)降解和熱降解等。所謂生物降解是通過生物的作用將有機(jī)物分解為小分子無毒或低毒化合物，并最終降解為水、CO2和礦物質(zhì)的過程，相對于物理、化學(xué)降解技術(shù)，生物降解具有高效、徹底、無二次污染的優(yōu)勢。微生物由于生存能力強(qiáng)，易發(fā)生突變和具有強(qiáng)大的代謝多樣性，對層出不窮的各類合成有機(jī)物的降解起著重要的作用，有著廣泛的應(yīng)用前景。

微生物對合成有機(jī)物的降解方式可分成兩類：一類是微生物直接作用于有機(jī)物，其實(shí)質(zhì)是酶促反應(yīng)，包括水解、脫鹵、氧化、硝基還原、甲基化、去甲基化、去氨基等作用，主要是微生物本身含有或因基因重組、改變產(chǎn)生可降解該有機(jī)物的酶系基因。例如多數(shù)有機(jī)氯農(nóng)藥為鹵代有機(jī)物，殘留時間長，毒性危害大，脫鹵往往會降低鹵代脂肪族化合物的毒性，并且脫鹵反應(yīng)通常是鹵代有機(jī)物礦化過程中的起始步驟和關(guān)鍵步驟。微生物可以分泌脫氯化氫酶、水解酶和脫氫酶等，催化鹵代有機(jī)物脫鹵[14]。另一類是微生物的活動改變了微環(huán)境功能從而間接促使有機(jī)物降解，包括：①以有機(jī)物作為生長基質(zhì)將其分解；②在有可利用碳源存在時分解代謝其原來不能利用的有機(jī)物；③在同一環(huán)境中的微生物聯(lián)合代謝某種有機(jī)物。例如多環(huán)芳烴(PAHs)的微生物降解。多環(huán)芳烴是指2個或者2個以上的苯環(huán)稠合在一起的一類化合物，是有機(jī)質(zhì)不完全燃燒或高溫裂解的副產(chǎn)品，多來自化石燃料的燃燒。有些PAHs具有強(qiáng)烈的毒性，對微生物生長有強(qiáng)抑制作用。然而有些微生物可以在PAHs的誘導(dǎo)下分泌單加氧酶和雙加氧酶，將PAHs氧化為能被微生物用于合成細(xì)胞蛋白的中間物質(zhì)[15-16]。

3 極端環(huán)境微生物

自然環(huán)境中的普通生命體對環(huán)境的適應(yīng)具有一定范圍，這個范圍的上限或者下限就是生命的極限。超過生命極限條件的環(huán)境就被稱之為極端環(huán)境，如：鹽湖(鹽度)、熱泉(高溫)、冰川及凍土(低溫)、酸性尾礦水(極酸)、堿湖(強(qiáng)堿)、深海(高壓、貧營養(yǎng)、缺氧、少光等)、地下深部(無光、缺氧、高壓、高溫、高鹽、高輻射、貧營養(yǎng)等)、沙漠(缺水、紫外輻射強(qiáng)烈、貧營養(yǎng)等)等環(huán)境。盡管這些環(huán)境對普通生物來說無法承受，在這些極端環(huán)境中卻棲息著許多微生物[17]，這些微生物就被稱為“極端環(huán)境微生物”。地質(zhì)歷史早期地球上以及地外星球上具有很多高溫、高鹽或冰凍環(huán)境，因此研究這些現(xiàn)代極端地質(zhì)環(huán)境中的微生物生命活動過程對于揭示地球早期生命、生命起源以及探索地外星系生命具有重要的科學(xué)意義。本文將簡要說明鹽湖、熱泉、凍土和地下深部等典型極端環(huán)境的微生物分布、生理特征及潛在應(yīng)用。

鹽湖是典型的高鹽極端環(huán)境。這些高鹽湖泊環(huán)境棲息著大量嗜鹽微生物，目前發(fā)現(xiàn)的嗜鹽微生物主要有以下幾類[18]：非嗜鹽微生物：最適生長鹽度即氯化鈉濃度＜0.2 mol/L；弱嗜鹽微生物：0.2～0.5 mol/L；中等嗜鹽微生物：最適生長鹽度0.5～2.5 mol/L；極端嗜鹽微生物：最適生長鹽度2.5～5.2 mol/L；耐鹽微生物：最適生長鹽度0.2～2.5 mol/L。嗜鹽微生物和耐鹽微生物適應(yīng)鹽度的機(jī)制主要有兩種機(jī)制[19]：①通過胞內(nèi)積累高濃度鉀離子來對抗胞外的高滲環(huán)境；②通過細(xì)胞內(nèi)累積小分子有機(jī)物(如甘油、甜菜堿等)來抵御高滲透壓。大部分微生物采用第二種抗鹽方式，只有部分極端嗜鹽古菌和少數(shù)耐鹽細(xì)菌采用第一種適鹽機(jī)制。因此，微生物在高鹽湖泊生存，能量代謝非常關(guān)鍵。因為微生物需要足夠的能量合成有機(jī)小分子抵御鹽度滲透壓[20]。在食品行業(yè)、醫(yī)藥與化妝品、生物電子、生物材料、高鹽廢水處理和生物能源方面，嗜鹽微生物具有廣闊和現(xiàn)實(shí)的應(yīng)用價值[21]。

熱泉是典型的陸地高溫環(huán)境。在熱泉環(huán)境棲息大量嗜熱微生物。根據(jù)最適生長溫度可將嗜熱微生物劃分為三大類[19]： ①兼性嗜熱微生物：最適生長溫度可在55 ℃以上或者在常溫生長；②極端嗜熱菌：最適生長溫度在65 ℃以上，而且最高生長溫度超過75 ℃及最低生長溫度超過40 ℃；③專性嗜熱菌：最高生長溫度超過55 ℃，最低生長溫度在40 ℃左右。微生物適應(yīng)高溫主要有以下幾個方面[22]：①細(xì)胞膜高溫適應(yīng)機(jī)制：細(xì)菌主要通過增加磷脂分子中磷脂酰烷基鏈的長度，磷脂分子中飽和脂肪酸的比例和異構(gòu)化支鏈的比例來提高細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性；古菌則依靠增加環(huán)戊烷結(jié)構(gòu)的數(shù)量提高細(xì)胞膜的機(jī)械強(qiáng)度，降低細(xì)胞膜的流動性來提高熱穩(wěn)定性；②核酸分子高溫適應(yīng)機(jī)制：通過胞內(nèi)的DNA反解旋酶、一些帶正電荷的蛋白質(zhì)、聚胺類物質(zhì)以及高濃度的鉀鹽來維持胞內(nèi)DNA分子維持熱穩(wěn)定性；③蛋白質(zhì)分子高溫適應(yīng)機(jī)制：通過穩(wěn)定蛋白質(zhì)非保守結(jié)構(gòu)來提高整個分子的穩(wěn)定性；④代謝產(chǎn)物和輔酶高溫適應(yīng)機(jī)制：通過快速合成或替換熱穩(wěn)定性較差的代謝產(chǎn)物(或輔酶)來維持細(xì)胞高溫生理代謝。熱泉是嗜熱微生物資源寶庫，這些微生物可以應(yīng)用于生物能源，醫(yī)療、冶金以及環(huán)境修復(fù)等方面。因此，開發(fā)嗜熱微生物資源具有重要工業(yè)應(yīng)用價值。

凍土環(huán)境是典型的低溫環(huán)境，主要分布于地球兩極、高山、高原、冰川等地區(qū)。生活在這種冷環(huán)境的微生物被之為低溫微生物。根據(jù)其溫度生長范圍，我們可以將低溫微生物劃分為四大類[23-24]：①專性嗜冷菌：最適生長溫度＜15 ℃，上限生長溫度＜20 ℃和下限生長溫度＜0 ℃；②兼性嗜冷微生物：能在＜5 ℃的溫度條件下生長；③極端嗜冷微生物：最適生長溫度＞-2 ℃，在＞10 ℃的溫度條件下不能生長；4)耐冷微生物：最適生長溫度＞15 ℃，且能在0～5 ℃條件下生長。嗜冷微生物適應(yīng)低溫環(huán)境的方式主要是增加細(xì)胞膜的流動性[24]。例如：增加不飽和脂肪酸比例、縮短?；滈L度、增加脂肪酸支鏈的比例和減少環(huán)狀脂肪酸的比例等。嗜冷微生物產(chǎn)生多種嗜冷酶，這些酶在低溫條件下仍能保持較高的催化活性。嗜冷酶目前已經(jīng)廣泛地應(yīng)用于食品、紡織和醫(yī)藥等行業(yè)，且具有非常重要的應(yīng)用價值。

大陸地下深部具有多種極端條件(如無光、缺氧、高壓、高溫、高鹽、高輻射、貧營養(yǎng)等)。盡管環(huán)境極端惡劣，但是仍存在多種多樣的微生物。這些地下微生物仍在發(fā)生生命代謝活動。比如：金屬還原微生物存在于沉積盆地和陸地?zé)嵋旱纳顚訋r石環(huán)境中，由于地下深部厭氧、貧營養(yǎng)環(huán)境，金屬還原微生物只能通過氧化或還原深部地下巖石中的金屬元素(比如鐵、錳等)獲得能量，從而維持生命[25]。另外，在淺層地下還生存著一些異養(yǎng)微生物，主要通過發(fā)酵獲得能量。在沉積盆地地下水含水層，由于流體遷移帶來大量的有機(jī)質(zhì)，致使大量異養(yǎng)型細(xì)菌存在，如硫酸鹽還原菌、產(chǎn)甲烷菌、常溫和嗜熱的發(fā)酵微生物和異養(yǎng)鐵還原菌等[26-27]。此外，地層中的氫氣也可以作為能源物質(zhì)保障巖石空隙的微生物生存，如硝酸鹽還原菌、錳和鐵還原菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等[28]。

4 地質(zhì)記錄中的微生物-地質(zhì)環(huán)境協(xié)同作用

較于宏體生物，微生物更能敏銳地響應(yīng)氣候―環(huán)境條件變化[29-30]。在地質(zhì)記錄中，微生物有機(jī)大分子可以記錄微生物―氣候環(huán)境變化之間的相互作用。因此，通過研究微生物有機(jī)微生物大分子構(gòu)成及分布，可以重建地質(zhì)記錄中的古環(huán)境氣候變化的信息。其中，微生物細(xì)胞膜類脂化合物和脫氧核糖核酸分子(DNA)較為常用的用于古環(huán)境氣候變化研究的生物有機(jī)大分子。

研究較多的微生物細(xì)胞膜類脂化合物是甘油二烷基甘油四醚類化合物(Glycerol dialkyl glycerol tetraethers，簡稱GDGTs)。GDGTs是一類比較穩(wěn)定的微生物有機(jī)生物大分子，易于保存在沉積地質(zhì)記錄中。不同微生物物種具有不同的GDGTs構(gòu)成；隨著環(huán)境變化，同一微生物物種會調(diào)節(jié)自身細(xì)胞膜GDGTs的構(gòu)成。因此，由微生物產(chǎn)生的GDGTs構(gòu)成分布能夠很好地指示氣候環(huán)境變化。通過對保存在地質(zhì)體中這些大分子化合物的分析，可以定性乃至定量重建古氣候和古環(huán)境變化的歷史。目前，研究學(xué)者已建立了一系列的基于GDGTs組成的古氣候代用指標(biāo)，成功地用于重建海(湖)古水溫和pH、古海拔、古土壤濕度、古鹽度等研究[31]。

DNA記錄著生物的遺傳信息，通過分析地質(zhì)記錄古微生物DNA遺傳進(jìn)化信息，恢復(fù)古生物(植物、動物和微生物)群落構(gòu)成，進(jìn)而根據(jù)古生物群落變化特征，可以重建地區(qū)性的古環(huán)境生態(tài)演化。近年來通過研究地質(zhì)環(huán)境記錄中的古生物群落，大大提高了我們對古生物生態(tài)環(huán)境(尤其是那些沒有大化石留存的地質(zhì)環(huán)境)的認(rèn)知水平[32-33]。在以古微生物DNA分子手段研究古氣候環(huán)境變化方面，營光和嚴(yán)格需氧生長的微生物功能群具有獨(dú)特的優(yōu)勢，例如：真核微生物和單細(xì)胞藻類為營光生長的微生物，它們生存依賴光能。在沒有光的深部沉積物中發(fā)現(xiàn)它們的DNA信息，說明這些DNA片段來自歷史時期的藻類殘體。國內(nèi)外學(xué)者根據(jù)真核生物和藻類這一生理特點(diǎn)，用真核微生物或單細(xì)胞藻類的古DNA信息，成功地獲悉黑海古鹽度和冷、干氣候變化[34-35]和庫賽湖古鹽度、溫度和營養(yǎng)狀況[36]。氨氧化古菌是需氧古菌。它們不能在沒有氧氣的環(huán)境下生存。如果在深部沉積物中發(fā)現(xiàn)氨氧化古菌的DNA信息，可能說明它來自歷史時期的微生物殘體。依據(jù)這一特點(diǎn)，有學(xué)者成功地恢復(fù)了青海歷史時期的湖泊營養(yǎng)狀況[37]。因此，結(jié)合使用沉積記錄中的微生物有機(jī)大分子指標(biāo)，可以有效地恢復(fù)古氣候環(huán)境變化和微生物生態(tài)信息。

5 總結(jié)

微生物雖然個體微小，卻是地球環(huán)境演化過程中必不可少的“協(xié)調(diào)員”，在地球生源元素循環(huán)過程中發(fā)揮著重要的作用。隨著微生物科學(xué)新技術(shù)新方法的發(fā)展和應(yīng)用，將會使地質(zhì)微生物交叉科學(xué)研究更具生命力，為用微生物學(xué)技術(shù)手段解決地球科學(xué)問題發(fā)揮更大的作用。

(2016年2月19日收稿)

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(編輯：段艷芳)

Microbes—Coordinators of the Earth environments

JIANG Hongchen①, HUANG Liuqin①, FENG Can①, YANG Jian①, DONG Hailiang②
①State Key Laboratory of Biogeology and Environmental Geology, China University of Geosciences, Wuhan 430074, China; ②State Key Laboratory of Biogeology and Environmental Geology, China University of Geosciences, Beijing 100083, China

Interactions between microbes and environments were summarized in this article, which focuses on the coordinations between microbes and Earth environments including microbe-mineral interaction, microbial bioremediation, microbes in extreme environments, and the reconstruction of historic microbial ecology.

microbial function, Earth environment, microbe-mineral interaction, microbial bioremediation, microbe in extreme environment, ancient microbe

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.03.008

*國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)(2012CB822004)和國家自然科學(xué)基金(41422208)資助

?通信作者，E-mail: jiangh@cug.edu.cn