長江上游長鰭吻鮈Rhinogobio ventralis的個體繁殖力

曲煥韜，劉勇，魯雪報，胡美洪，倪勇

（中國長江三峽集團公司中華鱘研究所，四川 宜昌 443100）

長江上游長鰭吻鮈Rhinogobio ventralis的個體繁殖力

曲煥韜，劉勇，魯雪報，胡美洪，倪勇

（中國長江三峽集團公司中華鱘研究所，四川 宜昌 443100）

2012～2015年在長江上游宜賓江段采集樣品，分析研究長鰭吻鮈Rhinogobio ventralis的個體繁殖力及其與各體征指標(biāo)的關(guān)系。結(jié)果表明：長鰭吻鮈的絕對繁殖力（F）變動范圍為16 399～40 021粒/尾，平均為（27 943±7 777）粒/尾；體長相對繁殖力（FL）變動范圍為87～165粒/mm，平均為（120.9±19.8）粒/mm；體質(zhì)量相對繁殖力（FW）變動范圍為124～234粒/g，平均為（163.8±21.7）粒/g。繁殖力與體征指標(biāo)的相關(guān)分析表明：F、FL與體長、體質(zhì)量、凈體質(zhì)量、卵巢質(zhì)量以及年齡均呈正相關(guān)，達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；FW僅與體質(zhì)量、凈體質(zhì)量以及成熟系數(shù)顯著相關(guān)（P＜0.01）；進(jìn)一步回歸分析顯示：F、FL與體長、體質(zhì)量、凈體質(zhì)量均呈二次函數(shù)相關(guān)，即繁殖力隨體長、體質(zhì)量增加而增長。

長鰭吻鮈；個體繁殖力；體征指標(biāo)；長江/宜賓

繁殖是魚類生活史的重要環(huán)節(jié)，是魚類種群補充的基本前提和重要來源，直接影響種群數(shù)量穩(wěn)定和物種延續(xù)。要闡明魚類種群補充的基本規(guī)律，必須全面系統(tǒng)研究繁殖生物學(xué)[1]。個體繁殖力指雌魚產(chǎn)出能夠受精和發(fā)育的卵子的數(shù)量，是繁殖生物學(xué)的重要組成部分。受遺傳特性和各種環(huán)境的影響，魚類個體繁殖力呈現(xiàn)一定的種間差異和種內(nèi)變動[2,3]。研究魚類個體繁殖力對于發(fā)掘魚類種群變動規(guī)律、預(yù)測種群變動趨勢及加強魚類資源保護(hù)具有重要意義。

長鰭吻鮈 Rhinogobio ventralis隸屬鯉形目（Cypriniforme）、鯉科（Cyprinidae）、鮈亞科（Gobioninae），俗稱洋魚、土耗子，是長江上游特有魚類，具有較高的經(jīng)濟價值和營養(yǎng)價值[4,5]。近年來，由于水質(zhì)污染、水利工程建設(shè)以及過度捕撈等原因，長江干流長鰭吻鮈的資源量急劇下降。目前國內(nèi)外開展了長鰭吻鮈生物學(xué)、遺傳學(xué)、種群生態(tài)學(xué)，以及資源調(diào)查[6-9]等研究，以加強長鰭吻鮈自然種群資源保護(hù)。然而針對長鰭吻鮈繁殖習(xí)性的研究資料較為匱乏，僅曲煥韜[10]和姚建偉[11]分別研究了長江上游宜賓和瀘州江段長鰭吻鮈的繁殖生物學(xué)。為豐富鮈亞科魚類基礎(chǔ)生物學(xué)資料，為長江上游珍稀特有魚類保護(hù)工作提供技術(shù)支撐，筆者在前期繁殖生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析其個體繁殖力與主要體征指標(biāo)的關(guān)系，并通過相關(guān)分析和回歸分析擬合得到長鰭吻鮈個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的回歸方程，探討影響其個體繁殖力的關(guān)鍵性生物學(xué)體征，為規(guī)?；斯し敝抽L鰭吻鮈提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2012年3月～2015年12月在長江上游宜賓江段逐月采集野生長鰭吻鮈樣本，用于繁殖生物學(xué)研究。試驗期間累計采集野生長鰭吻鮈4 000余尾，其中，可用于個體繁殖力研究的性腺發(fā)育到Ⅳ、Ⅴ期的長鰭吻鮈雌魚共計40尾。

1.2 方法

1.2.1 常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)測量

新鮮狀態(tài)下測量魚標(biāo)準(zhǔn)體長（L，mm）、體質(zhì)量（W，g），解剖后稱量，記錄魚的凈體質(zhì)量（Wn，g）、卵巢質(zhì)量（Wo，g）等常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)，卵巢取出后置于10%福爾馬林中固定，用來測定繁殖力。選取身體兩側(cè)背鰭前部下方、側(cè)線上方的鱗片，用于鑒定年齡。按照以下公式分別計算成熟系數(shù)（GSI）和豐滿度（K）：成熟系數(shù) GSI=Wo/Wn×100%；豐滿度K=Wn/L3×105。

1.2.2 卵徑測量

隨機選取發(fā)育IV期的中、末期卵巢分別進(jìn)行卵徑分布頻率分析，以奧林巴斯（OLYMPUS）BX51顯微鏡觀察并測量卵徑（精確至0.01mm），每個卵巢測量魚卵500粒以上。

1.2.3 繁殖力測定與統(tǒng)計

卵粒計數(shù)采用重量法：以精確度為0.001g的電子天平分別稱量卵巢總質(zhì)量和樣品質(zhì)量（樣品要求由卵巢前、中、后段混合組成），然后將樣品進(jìn)行稀釋，轉(zhuǎn)至體視顯微鏡下統(tǒng)計卵黃沉淀的卵粒數(shù)量。長鰭吻鮈個體絕對繁殖力（F）、個體體長相對繁殖力（FL）、個體體質(zhì)量相對繁殖力（FW）計算公式如下：絕對繁殖力：F（粒）=樣品卵粒數(shù)量/樣品質(zhì)量×Wo；體長相對繁殖力：FL（粒/mm）=F/L；體質(zhì)量相對繁殖力：FW（粒/g）=F/Wn。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

所測數(shù)據(jù)運用Microsoft Excel 2010、SPSS18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行處理和分析，參照相關(guān)文獻(xiàn)對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、單項回歸分析、復(fù)合分析以及綜合分析[12]。運用8種函數(shù)模型（線性函數(shù)、二次函數(shù)、復(fù)合函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、逆函數(shù)，以及邏輯函數(shù)）擬合繁殖力和各項體征指標(biāo)的回歸方程，以決定系數(shù)R2最大者為最佳回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 個體繁殖力和生物學(xué)指標(biāo)

結(jié)果表明：成熟長鰭吻鮈繁殖群體中雌魚的體長為185～331mm，平均（231.4±38.9）mm，體質(zhì)量為115.6～459.8g，平均（209.6±79.5）g，卵巢質(zhì)量11.0～29.3g，平均（19.3±5.2）g。其個體絕對繁殖力（F）為16 399～40 021粒/尾，平均值為（27 943±7 777）粒/尾；個體體長相對繁殖力（FL）為87～165粒/mm，平均值為（120.9±19.8）粒/mm；個體體質(zhì)量相對繁殖力（FW）為124～234粒/g，平均值為（163.8±21.7）粒/g。不同年齡組間個體繁殖力明顯不同，其中5+齡個體繁殖力最高，絕對繁殖力（F）平均為（38 344± 1 926）粒/尾；3+～5+齡個體隨著年齡增長，繁殖力逐步提高；6+齡個體繁殖力開始下降（表1）。

2.2 個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)關(guān)系的分析

2.2.1 相關(guān)分析

通過對長鰭吻鮈3個繁殖力指標(biāo)（F、FL、FW）和7個生物學(xué)體征指標(biāo)（L、W、Wn、Wo、GSI、K、A）的相關(guān)分析表明：個體繁殖力與生物學(xué)體征指標(biāo)間存在著一定的相關(guān)關(guān)系（表2），其中，F(xiàn)、FL與體長（L）、體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wn）、卵巢質(zhì)量（Wo）以及年齡（A）均呈正相關(guān)，達(dá)到極顯著的相關(guān)水平（P＜0.01）；FW在長鰭吻鮈生長和性腺發(fā)育過程中具有較強的穩(wěn)定性，僅與體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wn）以及成熟系數(shù)（GSI）3項生物學(xué)指標(biāo)達(dá)到顯著相關(guān)水平（P＜0.01），而與體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wn）2項指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。

2.2.2 回歸分析

采用線性函數(shù)、二次函數(shù)、復(fù)合函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、逆函數(shù)，以及邏輯函數(shù)8種函數(shù)模型對長鰭吻鮈個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行回歸分析，篩選出最佳擬合回歸方程。結(jié)果表明：個體絕對繁殖力（F）與體長（L）、體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wn）、豐滿度（K）、卵巢質(zhì)量（Wo）以及年齡（A）擬合的回歸方程均達(dá)到1%顯著水平，其中，與體長（L）、體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wn）、豐滿度（K）的最佳擬合回歸方程均為二次函數(shù)，與卵巢質(zhì)量（Wo）和年齡（A）的最佳擬合回歸方程均為冪函數(shù)；個體體長相對繁殖力（FL）與體長（L）、體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wn）、卵巢質(zhì)量（Wo）以及年齡（A）擬合的回歸方程均達(dá)到1%顯著水平；體質(zhì)量相對繁殖力（FW）僅與體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wn）呈對數(shù)函數(shù)相關(guān)，與成熟系數(shù)（GSI）呈二項式相關(guān)。繁殖力與各項生物學(xué)指標(biāo)最佳擬合回歸方程詳見表3。

表1 長鰭吻鮈個體繁殖力和生物學(xué)指標(biāo)Tab.1 The individual fecundity and the biological indicators of Rhinogobio ventralis

表2 個體繁殖力和生物學(xué)特征指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系Tab.2 The correlative relationship between the individual fecundity and the biological indicator

表3 個體繁殖力與生物學(xué)體征指標(biāo)的關(guān)系Tab.3 The relationship between the individual fecundity and the biological indicator

2.2.3 復(fù)合分析

為進(jìn)一步分析個體繁殖力與體長、凈體質(zhì)量的關(guān)系，將二者的乘積（L×Wn）作為體長（L）、凈體質(zhì)量（Wn）的復(fù)合因子，通過回歸分析擬合得到相應(yīng)的回歸方程：

F=-4.092×10-6（L×Wn）2+0.744（L×Wn）+5453（R2=0.860，P＜0.01）

FL=-1.017×10-8（L×Wn）2+0.002（L×Wn）+69（R2=0.624，P＜0.01）

由上述方程可知：F、FL與體長、凈體質(zhì)量的復(fù)合關(guān)系（L×Wn）均呈二項式相關(guān)，二者隨（L×Wn）的增大而增加；體質(zhì)量相對繁殖力（FW）與（L×Wn）的相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。

2.2.4 綜合分析

為綜合分析個體繁殖力與各項生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系，將長鰭吻鮈繁殖力指標(biāo)（F、FL、FW）與7項生物學(xué)體征指標(biāo)（L、W、Wn、Wo、GSI、K、A）分別做逐步回歸分析，得到以下3個回歸方程：

逐步回歸方程結(jié)果顯示：與個體絕對繁殖力（F）相關(guān)的入選指標(biāo)有3項，絕對繁殖力（F）與卵巢質(zhì)量（Wo）呈正相關(guān)，而與成熟系數(shù)（GSI）、豐滿度（K）呈負(fù)相關(guān)；體長相對繁殖力（FL）僅與卵巢質(zhì)量（Wo）相關(guān)，隨著卵巢質(zhì)量增大而增加；與體質(zhì)量相對繁殖力（FW）相關(guān)的入選指標(biāo)有2項，F(xiàn)W與成熟系數(shù)（GSI）正相關(guān)，而與豐滿度（K）呈負(fù)相關(guān)。

2.3 卵徑分布

圖1顯示長鰭吻鮈雌魚IV期中卵巢（A）和IV期末卵巢（B）中卵母細(xì)胞卵徑的分布。由圖1可知，長鰭吻鮈Ⅳ期卵巢卵徑分布僅有1個峰值，呈單峰型，其中，IV期中卵巢卵徑峰值區(qū)間為1.00～1.50mm，占全部卵數(shù)的80.5%，主要為第四時相中期卵粒，卵黃顆粒已開始積累，卵徑較第4時相初期顯著增大，卵徑平均為（1.29±0.25）mm；IV期末卵巢卵徑峰值區(qū)間為1.40～1.60mm，占全部卵數(shù)的55.9%，主要為第四時相末期卵粒，卵黃顆粒大量沉積，較中期的卵徑進(jìn)一步增大，平均為（1.45±0.25）mm。

圖1 長鰭吻鮈IV期中（A）和IV期末（B）卵巢中卵母細(xì)胞卵徑的分布Fig.1 Distribution of egg diameter in ovary at middle（A）and later（B）maturity stages in Rhinogobio ventralis

3 討論

3.1 長鰭吻鮈繁殖力及繁殖策略

魚類在長期進(jìn)化過程中會根據(jù)環(huán)境條件、餌料變動、種群密度以及人為干擾強度等因素調(diào)整自身的繁殖策略，其中繁殖力和卵徑的易變性即是魚類繁殖策略調(diào)節(jié)的重要機制之一，二者的大小是魚類與生存環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果[13-16]。本研究表明：長鰭吻鮈的絕對繁殖為16 399～40 021粒/尾，平均值為（27943±7777）粒；體質(zhì)量相對繁殖力為124～234粒/g，平均值為（163.8±21.7）粒/g。與花魚骨Hemibarbus maculatus[17]、蛇鮈Saurogobio dabryi[18]、銀鮈Squalilus argentatus[19]、似鮈Pseudogobio vaillanti[20]、麥穗魚Pseudorashora parva[21]以及圓筒吻鮈Rhinogobio cylindricus[22]等其他鮈亞科魚類相比，長鰭吻鮈的絕對繁殖力較高，個體懷卵量較大；與黑斑原鮡Glyptosternon maculatum[23]、青海湖裸鯉Gymnocypris przewalskii[24]等魚類相比（表4），長鰭吻鮈卵徑相對較小，成熟的IV期末卵巢卵徑峰值范圍為1.40～1.60mm，平均值為（1.45±0.25）mm。一般認(rèn)為，絕對繁殖力高的魚類早期生活史階段的仔魚死亡率往往較高，其原因可能是親魚懷卵量大而卵體積較小，卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)卵黃蛋白積累相對較少，卵黃囊仔魚向外源性營養(yǎng)過渡時間較短，不利于建立初次攝食。綜上所述，長鰭吻鮈的繁殖策略是通過大量產(chǎn)卵來抵御外界多變的環(huán)境壓力，這也體現(xiàn)了其對環(huán)境變化的補償性適應(yīng)。

表4 鮈亞科魚類的個體繁殖力比較Tab.4 Comparison of individual fecundity in members of Gobioninae

3.2 個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

魚類的個體繁殖力不僅與環(huán)境條件、營養(yǎng)狀況以及種屬特性等有關(guān)，還與表征生物學(xué)特征指標(biāo)顯著相關(guān)，但不同魚類相關(guān)方式不同。如小黃魚Pseudosciaena polyactis[25]、太湖銀魚Neosalanx taihuensis Chen[26]、烏鱧Channa argus[27]等魚類的絕對繁殖力與體長呈冪函數(shù)關(guān)系，與體質(zhì)量呈直線關(guān)系；中華烏塘鱧Bostrichthys sinensis[28]、黑尾近紅鲌Anoherythroculter nigrocauda Yihet Woo[29]、魴Megalobrama skolkovii[30]等魚類的絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量均呈冪函數(shù)相關(guān)。本文用多種相關(guān)式探討長鰭吻鮈的個體繁殖力與體征指標(biāo)間的關(guān)系，結(jié)果顯示絕對繁殖力和體長相對繁殖力與體長、體質(zhì)量均呈二次函數(shù)相關(guān)，這與光唇裂腹魚Schizothorax lissolabiatus[2]、黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco[31]等魚類的研究結(jié)果基本一致。復(fù)合分析結(jié)果表明：長鰭吻鮈的絕對繁殖力與體長、凈體質(zhì)量的復(fù)合因子的相關(guān)系數(shù)較高。因此，可以根據(jù)性成熟雌魚的體長和體質(zhì)量預(yù)測其種群繁殖力。

3.3 長鰭吻鮈的資源保護(hù)對策

自然繁殖是野生魚類種群資源補充的根本途徑，加強魚類自然繁殖相關(guān)研究是實施魚類資源保護(hù)的重要保障和根本前提。研究魚類繁殖力對于正確估算種群及其變動規(guī)律，科學(xué)合理地制定漁業(yè)管理政策法規(guī)等具有十分重要的現(xiàn)實意義。本研究結(jié)果表明：長鰭吻鮈的個體繁殖力隨年齡增長表現(xiàn)出一定的變化，3+～5+齡個體隨著年齡增長，繁殖力逐步提高；5+齡個體繁殖力最高，絕對繁殖力平均為（38 344±1 926）粒/尾；6+齡個體繁殖力開始下降。因此，為保證魚類早期資源持續(xù)、有效補充，在制定捕撈政策時應(yīng)注意選取5+齡以上個體作為重點捕撈對象，以確保野生種群始終能夠保持較高的繁殖力水平，實現(xiàn)漁業(yè)資源的持續(xù)利用。

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Individual Fecundity of Rhinogobio ventralis in Upper Stream of the Yangtze River

QU Huan-tao,LIU Yong,LU Xue-bao,HU Mei-hong,NI Yong
（Chinese Sturgeon Institute,China Yangtze Three Gorges Group Company,Yichang 443100,China）

The individual fecundities and the correlations between individual fecundity and main physical characters were studied in the samples of Rhinogobio ventralis collected from Yibin section of upper Yangtze River from 2012 to 2015.The individual absolute fecundity（F）was found to be varied from 16 399 to 40 021 eggs,an average（27 943±7 777）eggs,the individual relative fecundity（FL）from 87 to 165 eggs/mm,an average（120.9±19.8）eggs/mm,and Fwfrom 124 to 234 eggs/g,an average（163.8±21.7）eggs/g. The correlation analysis revealed that there were very significant positive correlation between F or FLand standard length,body weight, dressed body weight,ovary weight and age（P＜0.01）,while Fwwas significantly related with body weight,dressed body weight and gonado-somatic index（GSI）（P＜0.01）.The regression analysis indicated that the relation between F,FLand standard length,body weight,dressed body weight was expressed in quadratic function equation,increasing with the increase in standard length and body weight.

Rhinogobio ventrali;individual fecundity;body character index;Yibin/Yangtze River

S965.199

A

1005-3832（2016）04-0017-06

2016-04-23

曲煥韜（1984-），男，碩士研究生，助理工程師，從事長江珍稀特有魚類保護(hù)生物學(xué)研究.E-mail:quhuantao35@163.com