絨山羊絨毛品質(zhì)遺傳研究進展

李學武，王瑞軍，王志英，娜 清，李宏偉，王振宇，蘇 蕊，張燕軍，李金泉

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，動物遺傳育種與繁殖自治區(qū)重點實驗室，呼和浩特010018）

絨山羊絨毛品質(zhì)遺傳研究進展

李學武，王瑞軍＊，王志英，娜 清，李宏偉，王振宇，蘇 蕊，張燕軍，李金泉＊

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，動物遺傳育種與繁殖自治區(qū)重點實驗室，呼和浩特010018）

摘 要：絨毛品質(zhì)不僅影響絨山羊養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益，還影響絨毛紡織品的質(zhì)量。近年來，隨著產(chǎn)絨量的提高，絨毛品質(zhì)有下降趨勢，為了提高生產(chǎn)效益，在生產(chǎn)過程中提高絨毛品質(zhì)勢在必行。絨毛品質(zhì)是絨山羊育種中重要的選擇參數(shù)，而控制絨毛品質(zhì)的主要性狀是數(shù)量性狀，通過數(shù)量遺傳學和分子遺傳學尋找控制數(shù)量性狀的主效基因，從而研究其生長機理和控制絨毛生長的基因的表達機制。作者綜述了近年來有關(guān)絨毛品質(zhì)的研究成果，其中包括通過表型選擇來提高絨毛品質(zhì)，且找到控制絨毛品質(zhì)性狀的HOX、BMP、KAP基因和色素基因等，還有尋找控制目標性狀相應(yīng)的QTL和對不同序列的SNPs進行GWAS分析，通過基因型的選擇來提高絨毛品質(zhì)，這些研究為提高絨毛品質(zhì)奠定了理論基礎(chǔ)，也為今后研究絨毛品質(zhì)的遺傳因素提供借鑒。

關(guān)鍵詞：絨毛品質(zhì)；表型選擇；基因家族；QTL技術(shù)；GWAS分析

絨山羊是經(jīng)過長期自然選擇和人工選育而形成的一類絨毛用山羊品種，所產(chǎn)羊絨纖細柔軟、強度大、潔白光亮，其紡織品輕薄舒適、保暖性能好、造型高雅，是國際上享有盛譽的天然毛纖維之一。在生產(chǎn)過程中絨毛品質(zhì)是衡量絨山羊是否優(yōu)良的重要指標，同時也影響絨山羊養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益，所以在育種過程中提高絨毛品質(zhì)具有重要意義。影響絨毛品質(zhì)的大多數(shù)經(jīng)濟性狀為數(shù)量性狀，如纖維直徑、絨毛強度、絨毛長度等。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，絨山羊在選種過程中不僅僅局限于傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳選擇，還結(jié)合了分子遺傳學進行基因型的選擇，為遺傳育種的發(fā)展提供了準確可靠的理論依據(jù)，可以更好地指導實踐生產(chǎn)。

1 絨毛品質(zhì)的表型選擇

1.1單性狀表型選擇

絨毛品質(zhì)性狀大多數(shù)是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀在最早選擇時是通過表型進行選擇，即通過對表型分析實現(xiàn)選種選育，經(jīng)典數(shù)量遺傳學是假設(shè)定量的特征都是由數(shù)量性狀引起的，且數(shù)量性狀受微效多基因控制［1］。由于數(shù)量性狀受環(huán)境影響較大，不同的方法和模型計算的結(jié)果均不同，所以在選擇過程中根據(jù)不同的需要和數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)采用不同的方法和模型進行計算，使結(jié)果更加準確，從而合理地進行選種選育。在研究早期，孟德爾通過豌豆雜交試驗得出的分離定律和自由組合定律與摩爾根通過果蠅試驗得出的連鎖與互換定律合稱遺傳學的“三大定律”，這三大定律為群體數(shù)量遺傳學提供了堅實的遺傳理論基礎(chǔ)，且孟德爾又利用方差分析和統(tǒng)計學原理與遺傳學相結(jié)合的方法闡述了連續(xù)變異性狀的遺傳規(guī)律并為現(xiàn)代數(shù)量遺傳學奠定了科學的理論基礎(chǔ)，現(xiàn)代數(shù)量遺傳學是結(jié)合統(tǒng)計方法和數(shù)學分析，利用相關(guān)系數(shù)和方差分析等參數(shù)解釋數(shù)量性狀之間關(guān)系的科學。

數(shù)量性狀是指在一個群體內(nèi)的個體間表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀，群體內(nèi)個體的差異一般呈連續(xù)的正態(tài)分布，難以在個體間明確地分組，但是數(shù)量性狀可以通過一定的表型來反映，所以可以通過表型選擇來提高數(shù)量性狀的基因效應(yīng)值。因為在遺傳育種中表型值（P）＝基因效應(yīng)值（G）＋環(huán)境效應(yīng)值（E），表型是基因的外在體現(xiàn)，在同一環(huán)境條件下環(huán)境效應(yīng)值可以忽略不計，所以能夠通過對表型進行遺傳參數(shù)評估來進行選種選育。Fisher等提出了方差分析（analysis of variance，ANOVA）的思想，通過對表型平均值的方差分析確定變異的來源并且找到主要的影響因素，如通過1歲齡的污毛重（GFW）可以對安哥拉山羊進行有效的大規(guī)模選擇，由于纖維直徑、毛長和活體重遺傳反應(yīng)選擇比較小，通過這些性狀選擇可以對有髓的羊毛纖維（大于1歲齡）進行遺傳改良［2］。但是在不同條件下環(huán)境效應(yīng)值不可以忽略，因此Henderson等提出了最佳線性無偏估計（best linear unbiased prediction，BLUP）法，在動物遺傳育種中BLUP是一個估計隨機效應(yīng)的方法，有助于人們理解模型中固定效應(yīng)和隨機效應(yīng)［3］，而基因組BLUP則利用連鎖不平衡（LD）和加性遺傳相關(guān)，找到在數(shù)量性狀遺傳位點（quantitative trait loci，QTL）的共分離關(guān)系，用來估計基因組育種值的準確性［4］。隨著BLUP法的規(guī)范和完善，BLUP法成為世界上使用最廣的估計育種值方法。Patterson等又在BLUP法的基礎(chǔ)上提出了限制性最大似然估計（restricted estimation maximum likelihood，REML），REML模型被用來估計動物體重、機體消耗和產(chǎn)仔數(shù)等遺傳參數(shù)［5］，Vaez等［6］通過REML法得出母體效應(yīng)對體重有顯著影響。

研究表明，通過表型選擇可以控制一些絨毛品質(zhì)性狀的數(shù)量性狀表達，如通過對毛纖維脫落很少的絨山羊與普通絨山羊進行雜交來改良品種，從而提高絨毛的產(chǎn)量和質(zhì)量。在表型選擇過程中數(shù)據(jù)測量的客觀性、合理性和準確性對數(shù)量性狀的參數(shù)評估具有重要意義，McGregor等［7］指出客觀地測量各個目標性狀非常重要，通過測量腹中部、腹下部、胸部、后肋、臀部、蹄腕部、背中部、頸部和肩部9個部位的平均纖維長度來計算不同性別和群體之間纖維長度的相關(guān)性，又通過測量平均纖維直徑和視覺評估羊毛長度相結(jié)合方法對安哥拉山羊的羊絨進行分級［8］。但是在實際生產(chǎn)中計算個體育種值所需的數(shù)據(jù)較多，測量較困難，所以一些性狀可以通過家系選擇進行早期選種，降低勞動強度。McGregor等［9］研究發(fā)現(xiàn)，在實際生產(chǎn)中生長迅速的長纖維和生長緩慢的短纖維容易發(fā)生黏連從而影響纖維的長度，同樣，品種、損傷、年齡等都是發(fā)生黏連的原因，其中羊毛曲率和凈洗率是羊毛發(fā)生黏連的主要原因，通過選擇低纖維曲率和高凈洗率可以減少羊毛發(fā)生黏連，提高纖維的長度和品質(zhì)。Iniguez等［10］還發(fā)現(xiàn)異質(zhì)毛含量增多會降低羊毛質(zhì)量，通過選擇異質(zhì)毛含量較少的個體留作種用，可提高后代的絨毛品質(zhì)，所以利用表型選擇是在育種中提高絨毛品質(zhì)必要的方法。

1.2 多性狀表型選擇

在遺傳過程中各性狀間均存在或多或少的遺傳相關(guān)，使其表型表現(xiàn)有所差異，如等位基因之間的效應(yīng)、非等位基因之間的效應(yīng)均影響基因型值，進而影響性狀的表型。所以在育種中將基因型值進行如下剖分：基因型值（G）＝加性效應(yīng)（A）＋顯性效應(yīng)（D）＋上位效應(yīng)（I），其中加性效應(yīng)值是育種值，也是表型值的主要成分，如果在育種中只考慮加性效應(yīng)值就會影響育種的結(jié)果，因為在育種工程中基因的相互作用還有顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)，這些都會影響基因的表達而導致表型的差異。目前，測量基因相互作用的效應(yīng)模型有兩個：一是統(tǒng)計模型，用于檢測統(tǒng)計參數(shù)、估計遺傳效應(yīng)和遺傳方差；二是功能模型，通過基因型－表型圖譜來計算遺傳參數(shù)。álvarez－Castro等［11］結(jié)合這兩種模型建立了自然和正交的交互（natural and orthogonal interactions，NOIA）模型。這種模型的應(yīng)用也越來越廣泛，因為即使這些數(shù)據(jù)沒有平衡或進行無偏估計，該模型也在一定程度上表現(xiàn)了隨機效應(yīng)［12］。

在動物種群中性狀之間的相互作用是普遍存在的，根據(jù)其表型可推斷其基因型，如利用角位置是否有腫塊區(qū)分N－型基因型的純合子和雜合子，因為基因型雜合的羊羔在出生后角上沒有腫塊，且純合子的絨毛比雜合子含有更多的粗毛，通過選擇雜合子留作種用可以提高絨毛品質(zhì)。但是在單性狀選擇中往往會忽略其他性狀對該性狀的影響，所以一般都用多性狀選擇（順序選擇法、獨立淘汰法、綜合指數(shù)選擇法），但在混合選擇分析時由于所需目的性狀的不同就會影響遺傳參數(shù)的估計，所以這樣建立的估計育種值會影響目的基因的選擇效應(yīng)和準確性，選擇頻率越高其偏差越大，因為真實的環(huán)境效應(yīng)值和連續(xù)性狀之間相關(guān)關(guān)系的遺傳參數(shù)會存在一定的誤差，建議使用二次線性模型以降低遺傳評估的偏差［13］。Vostry等［14］研究發(fā)現(xiàn)使用閾值模型比線性模型估計育種值測定的遺傳參數(shù)更好，尤其在測定同一品種內(nèi)較多個體的基因型，可以在育種過程中改變生產(chǎn)效率、產(chǎn)品質(zhì)量和產(chǎn)品多樣性，特別是在兩個或兩個以上品種雜交所得的經(jīng)濟性狀尤為重要［15］。在生產(chǎn)實踐中無法通過少量數(shù)據(jù)說明大部分遺傳相關(guān)性，因此不能建立明顯的遺傳相關(guān)，相關(guān)性的大小會引起纖維色素（PPF）、髓質(zhì)（PMED）、斑點（PS）和光暈（PH）的變化，PS和PH容易得到，一般不用來作為遺傳評估指標，而且研究發(fā)現(xiàn)PPF似乎與PH并未有密切的聯(lián)系，但與PS呈中度或高度的正相關(guān)，因此，PS與PPF的相關(guān)性可能是一個很好的遺傳評估指標，通過這些相關(guān)性可以提高絨毛質(zhì)量［16］。另一方面，在選種時最好將羔羊納入育種目標，否則可能導致基因下降，通過對同胞和半同胞的直接選擇得到，對羔羊進行間接選擇選種的精確度可達到93.4%，但還有待進一步研究［17］。個體之間的相互作用可能產(chǎn)生大量的遺傳變異，嚴重影響自然種群的進化和人工選擇的效應(yīng)［18］，所以遺傳育種中各個性狀之間的相關(guān)性是必須考慮的。

提高絨毛品質(zhì)最簡單的方法是引入優(yōu)秀個體進行雜交，而且品種越純雜交效果越好，即獲得更大的雜種優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢主要是利用基因的顯性效應(yīng)等各種基因間的相互作用，一般遺傳改良可能是基于一個簡單的方法識別、測量和記錄所需的形態(tài)特征和生產(chǎn)性能進行育種值估計并且在商品群中得到廣泛應(yīng)用［19］。如在利用安哥拉山羊改良建昌黑山羊育種中，利用分子遺傳標記和生化遺傳標記結(jié)合形態(tài)遺傳標記綜合確定合適的橫交方案，絨毛產(chǎn)量顯著提高即雜種優(yōu)勢明顯，再選擇F2和F3代的同質(zhì)個體進行橫交，提高絨毛產(chǎn)量和質(zhì)量［20］。由此可知，影響絨毛品質(zhì)的基因不僅可以各自表達，還具有一定的相關(guān)關(guān)系，通過基因間的相互關(guān)系可以提高選種的準確性。隨著分子生物學技術(shù)和分子遺傳標記的結(jié)合，一些常見的研究方法更容易找到山羊經(jīng)濟性狀的候選基因間的相互關(guān)系［21］，利用混合模型方法估計遺傳參數(shù)，并建立最優(yōu)的模型使絨山羊育種目標達到最大效率。

2 絨毛品質(zhì)在分子遺傳學中的研究進展

隨著分子標記技術(shù)和分子遺傳學的進步，在育種中不再僅僅局限于通過表型進行遺傳參數(shù)評估，而是利用表型結(jié)合基因型輔助選擇進行育種，以提高選種的準確性和選擇效率，縮短世代間隔。絨山羊的皮膚毛囊分為初級毛囊和次級毛囊，初級毛囊產(chǎn)生的纖維是羊毛，而次級毛囊產(chǎn)生的纖維是羊絨，羊毛和羊絨均影響絨毛的品質(zhì)。次級毛囊的一個重要特征就是周期性生長，Xiao等［22］在角蛋白15（K15）、酪氨酸相關(guān)蛋白2（Trp2）增殖細胞的細胞核抗原抗體3的基礎(chǔ)上找到了控制開士米山羊絨毛再生的毛囊干細胞，進一步證明了毛囊的周期性生長規(guī)律。在絨毛的3個生長階段（生長期、退化期和休止期）中發(fā)現(xiàn)可識別的microRNA有399個，其中，326個microRNA在3個生長階段均有表達，但是在生長期、退化期和休止期分別有3、12和11個特殊的microRNA表達。對任意選定的microRNA表達水平進行實時熒光定量PCR檢測，結(jié)果表明與高通量（Solexa）測序結(jié)果一致。Yuan等［23］通過GO分析和KEGG路徑分析表明，有23.08%生物目標功能基因參與5種生物學途徑（代謝途徑、細胞通路、MAPK信號通路、內(nèi)吞作用和黏著斑），表明這些基因可能與絨毛生長退化有關(guān)。隨著分子技術(shù)和基因組測序技術(shù)的發(fā)展，Potter等［24］證明了無毛基因編碼的蛋白質(zhì)作為甲狀腺激素受體的轉(zhuǎn)錄輔阻遏物（TR），通過控制該基因的表達可提高羊絨的生產(chǎn)力，F(xiàn)inocchiaro等［25］發(fā)現(xiàn)了RH基因，證明該基因與控制先天性絨毛稀少的遺傳有關(guān)，通過調(diào)控RH基因的表達可改變表型的表達，從而提高絨毛的產(chǎn)量和質(zhì)量。

Jin等［26］利用RT－PCR表明GPRC5D僅在皮膚上表達，又通過原位雜交顯示GPRC5D只在內(nèi)根鞘表達，推測GPRC5D可能調(diào)節(jié)羊絨的增長。Tian等［27］利用SPSS 16.0分析皮膚毛囊結(jié)構(gòu)和數(shù)量與絨毛產(chǎn)量和纖維直徑的關(guān)系，得出次級毛囊的密度與羊絨產(chǎn)量有顯著正相關(guān)關(guān)系，而次級毛囊的直徑與羊絨細度有顯著正相關(guān)關(guān)系，即次級毛囊的數(shù)量和直徑?jīng)Q定了羊絨的產(chǎn)量和細度。Geng等［28］利用DPCs分析顯示，次級毛囊在生長發(fā)育的休止期一方面促進超高頻率的變性和抑制羊絨增長，而另一方面抑制細胞的凋亡并為恢復和真皮乳頭再生做準備。這些發(fā)現(xiàn)均有助于認識和調(diào)控絨毛生長周期生長發(fā)育機制。另外，Dicks等［29］研究得出提高血漿中泌乳素濃度可以重新激活毛囊，有利于絨山羊春季的換毛。同樣，Ibraheem等［30］也提出了催乳素和褪黑素通過影響機體內(nèi)的生物活動從而影響毛囊的生長。隨著分子遺傳學的發(fā)展發(fā)現(xiàn)了許多影響絨毛品質(zhì)的基因，并且在基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白組等方面均有絨毛品質(zhì)性狀的相關(guān)研究［31－32］。

2.1同源框基因（HOX基因）

同源異型盒（homeobox）簡稱同源盒或同源框，是存在于真核生物中的一段約180bp高度保守的DNA序列；含有同源異型盒的基因統(tǒng)稱為同源異型盒基因，其表達的蛋白是一類轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，在真核生物的細胞分化、代謝、受體信號轉(zhuǎn)導等過程中發(fā)揮重要作用，同源盒序列自身編碼的61個氨基酸組成同源結(jié)構(gòu)域（homeodomain），形成螺旋－轉(zhuǎn)角－螺旋的結(jié)構(gòu)。通過該結(jié)構(gòu)與DNA特異的核苷酸序列結(jié)合，實現(xiàn)對下游靶基因的調(diào)控。影響羊毛質(zhì)量的基因主要是N－型基因，現(xiàn)在已經(jīng)改為“halo－h(huán)air1”（HH1）基因［33］。HOX基因包含39個復雜的集群，并分成4個組參與細胞分化和發(fā)展［34］。角質(zhì)細胞的增殖和分化受特定基因組的特定轉(zhuǎn)錄因子控制，蛋白激酶C可以調(diào)控HOX基因，HOXA4、HOXA5、HOXA6基因分別在絨山羊胚胎期和興盛期毛囊的不同部位表達，說明HOX基因在絨山羊毛囊生長發(fā)育過程中扮演著重要的角色［35］，而HOXA7聯(lián)合HOXA5、HOXAB7和一些特殊的分化誘導因子控制角質(zhì)細胞的表達［36］，HOX13基因的表達與皮膚厚度和毛囊形態(tài)變化是一致的［37］，經(jīng)過研究還發(fā)現(xiàn)HOX基因轉(zhuǎn)錄因子在胚胎發(fā)育期間具有重要的作用［38］。HOX基因與轉(zhuǎn)錄因子存在一定的關(guān)系，如HOXB5基因（模式基因）直接誘導Foxd3的發(fā)展（調(diào)控基因和生存基因）［39］。這些研究表明HOX基因家族對絨毛的生長發(fā)育影響較大。

2.2骨形態(tài)發(fā)生蛋白基因（BMP基因）

骨形態(tài)蛋白分泌的信號分子，屬于轉(zhuǎn)化生長因子（β）家族的一類，最早是從骨提取物中分離獲得的，后來在其他組織器官的形態(tài)發(fā)生中也被檢測到，在整個胚胎發(fā)育期間均有表達，經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)BMP基因與胚胎早期器官的形成和分化有關(guān)［40］，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)BMPs包括20多個成員。Su等［41］研究發(fā)現(xiàn)，山羊皮膚中BMP2基因在毛囊靜止期和生長期的初級階段表達量要高于生長末期，表明它可能對毛囊具有再生作用。張馳［42］研究發(fā)現(xiàn)BMP4基因在機體生長發(fā)育過程中扮演著重要角色，可以誘導骨骼的形成并調(diào)控機體的生長發(fā)育，且BMP4基因的表達與體高、體重之間存在顯著差異，由此推測該基因可能是山羊生長性狀的主效基因。倪蓉等［43］研究發(fā)現(xiàn)，安哥拉山羊BMP7基因在絨毛生長的同一時期中大花的表達量顯著高于小花，由此推測，BMP7可能參與毛囊發(fā)育過程并且調(diào)控被毛生長，可以作為選育的候選基因。Khosa等［44］研究發(fā)現(xiàn)，BMP15不僅與品種的繁殖力有密切的關(guān)系，還可以通過研究其新的多態(tài)性識別不同的品種，即不同的BMP基因功能不同，對絨毛品質(zhì)的影響機制也不盡相同，所以在實際生產(chǎn)中可以利用該基因進行遺傳改良的識別，了解其遺傳的基礎(chǔ)，提高絨毛品質(zhì)并加速遺傳進展。

2.3角蛋白輔助蛋白基因（KAP基因）

影響羊毛質(zhì)量的主要成分是角蛋白，角蛋白可分為角蛋白中間絲（IF）蛋白和角蛋白聯(lián)合（KAP）蛋白，角蛋白是一個大型異構(gòu)群蛋白質(zhì)，約占羊毛纖維的90%，聚合的Ⅰ型和Ⅱ型角蛋白（包括各自編碼的KRT1.n和KRT2.n基因家族）可以編碼超細毛纖維。根據(jù)蛋白質(zhì)序列主要分為3組：高甘氨酸／酪氨酸KAPs基因組（多基因KAP6.n和單基因KAP7、KAP8）、高硫KAPs基因組（多基因KAP1.n、KAP2.n、KAP3.n）和超高硫KAPs基因組（至少包含KAP4.n、KAP5.n兩個多基因）［45］。劉桂芬等［46］利用PCR－SSCP分子標記，得出在KAP1.1和KAP1.3的W08667位點以及KAP6.1的外顯子W06933位點與羊毛細度有密切的關(guān)系。張亞妮等［47］利用SPSS軟件分析了KAP基因與產(chǎn)絨量、體重和羊絨細度性狀之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)S1和S2位點的BB基因型可以作為產(chǎn)絨量性狀的標記基因型，S2位點的BB基因型和S3位點的AA基因型可以作為體重性狀的標記基因型，以及S5位點的BB基因型可以作為絨細度性狀的標記基因型。由此可以看出，S2位點的BB基因型，可以作為多性狀（產(chǎn)絨量和體重）標記輔助選擇的標記基因型。汪玲［48］利用實時熒光定量PCR檢測了遼寧新品系絨山羊初級毛囊和次級毛囊中KAP7.1和KAP8.2基因的表達情況，利用原位雜交技術(shù)對KAP7.1和KAP8.2基因在初級毛囊和次級毛囊中表達進行定位發(fā)現(xiàn)，KAP7.1和KAP8.2基因在次級毛囊中表達均高于初級毛囊，說明KAP7.1和KAP8.2基因與絨毛品質(zhì)差異有關(guān)，并推測這兩個基因與絨毛細度有關(guān)。近年來研究得出KAP9.2基因?qū)ρ蚪q生長具有抑制作用［49］，有的研究還表明毛透明蛋白盡管在其他的表皮組織中均有表達，但也是毛囊重要的編碼蛋白［50］。通過對KRT和KAP基因家族多態(tài)性研究可以篩選構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，尋找其控制絨毛表達的基因，通過調(diào)控這些基因來提高絨毛質(zhì)量。

2.4色素基因

絨毛顏色的表達主要是絨毛色素的沉積，而且絨毛色素沉積由多種基因控制的，主要是Agouti基因，Agouti信號蛋白（ASIP）在mRNA表達水平上影響真黑素的合成［51］，Agouti基因通過限制黑素皮質(zhì)受體1（MC1R）編碼蛋白質(zhì)，從而使黑素細胞刺激激素（αMSH）結(jié)合到MC1R，進而產(chǎn)生真黑素（黑色、棕色色素）［52］。Smit等［53］在后來的研究中發(fā)現(xiàn)存在兩個基因位點，如果在外顯子2中刪除5bp的基因片段將會導致毛色表達的差異，表現(xiàn)為全黑，經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)Agouti基因ASIP位于羊的第13條染色體上，除了擴展軌跡影響毛色的表達，其他的功能尚未確定。唐春娟等［54］利用PCR－RFLP技術(shù)檢測發(fā)現(xiàn)，Agouti基因如果缺少第1內(nèi)含子T128則會引起山羊毛色的多態(tài)性，馬森［55］還發(fā)現(xiàn)MITF、ASIP、TYR家族基因參與絨毛生長旺盛期的著色過程。在實際生產(chǎn)中，具有特定顏色的動物皮毛具有一定的需求和較大的經(jīng)濟價值，所以在研究中找到影響絨毛顏色的基因位點和了解其表達機制是很有必要的。

2.5其他研究

據(jù)研究，褪黑素可能是絨毛的周期性生長發(fā)育受體內(nèi)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)的主要影響因素。褪黑素是由松果體分泌的一種胺類激素，Ibraheem等［30］認為催乳素和褪黑素通過影響機體內(nèi)的生物活動從而影響毛囊的生長；趙德超等［56］通過對絨山羊進行埋植褪黑素處理后對4個信號通路（Wnt、TGF－β、MAPK和Notch通路）進行實時熒光定量PCR檢測得出，Wnt信號通路在個體發(fā)育和細胞穩(wěn)態(tài)等方面發(fā)揮作用，TGF－β信號通路因子與胚胎發(fā)育和骨的形成有關(guān)，MAPK信號通路可以促進毛囊干細胞的增殖與分化，Notch信號通路與多種組織和器官早期發(fā)育有關(guān)，由此說明褪黑素在毛囊的生長發(fā)育中發(fā)揮重要的作用。隨著對絨毛品質(zhì)基因的進一步研究發(fā)現(xiàn)，Wnt3不僅具有Wnt家族基因及編碼蛋白所具有的特性，而且在進化過程中較為保守。馬森［55］研究發(fā)現(xiàn)，Wnt／β－catenin信號通路不僅與絨山羊絨毛周期性再生有關(guān)，還能夠促進絨毛的快速生長。血管內(nèi)皮生長因子（vascular endothelial cell growth factor，VEGF）在人和動物的毛囊中可以表達，是毛乳頭細胞的一種自分泌生長因子。畢兆偉［57］研究發(fā)現(xiàn)，VEGF與動物毛囊發(fā)育和毛發(fā)生長密切相關(guān)，且目的基因在皮膚組織的高表達可顯著提高羊絨產(chǎn)量。Pan等［58］為了改變羊毛的蛋白質(zhì)組成和提高羊毛的質(zhì)量，利用轉(zhuǎn)基因體細胞核移植技術(shù)將Ⅱ型角蛋白中間絲蛋白（K2.9）轉(zhuǎn)入絨山羊胚胎生產(chǎn)轉(zhuǎn)基因山羊，轉(zhuǎn)基因體細胞核移植可以攜帶K2.9基因，通過轉(zhuǎn)基因K2.9調(diào)控絨山羊胎兒成纖維細胞的生長發(fā)育。由此看來，分子調(diào)控對絨毛品質(zhì)也有重要影響。

3 QTL和GWAS技術(shù)的發(fā)展

近年來，由于基因組學和統(tǒng)計方法的發(fā)展，數(shù)量遺傳學有了很大的進步?，F(xiàn)在分子標記技術(shù)的發(fā)展包括QTL和全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome－wide association study，GWAS）。通過分子標記輔助選擇掃描基因位點的方法來推斷共同的祖先、家族成員和遺傳歷史［59］。

3.1絨毛品質(zhì)的QTL技術(shù)發(fā)展

目前，提高家畜的育種值不僅僅局限于表型的估計育種值，還有在DNA水平上利用分子標記對生物群體進行遺傳改良，隨著分子技術(shù)的發(fā)展，分子遺傳與數(shù)量遺傳相結(jié)合形成了分子數(shù)量遺傳學，通過分子標記技術(shù)和基因連鎖圖譜分析進而找到控制目標性狀的目的基因，將這些控制數(shù)量性狀的單個基因或基因簇（染色體片段）稱為QTL。根據(jù)QTL定位和構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，對QTL進行分析研究，借用分子標記技術(shù)追蹤QTL的遺傳動態(tài)性，從而達到標記輔助育種的目的。其原理是：分子標記與控制數(shù)量性狀的QTL緊密連鎖，在連鎖互換過程中，處于連鎖不平衡狀態(tài)，導致群體中分子標記的基因型與數(shù)量性狀的分布間呈現(xiàn)一定的統(tǒng)計關(guān)系，可以基于對QTL一系列的假設(shè)和統(tǒng)計方法，對QTL作檢測和定位。Thoday等通過對1對側(cè)翼標記定位了第一個QTL，發(fā)現(xiàn)存在顯著差異個體之間的不同QTL等位基因是不被識別的，所以通過遺傳標記的方法可以得到準確的QTL，還可以使用不同的分子標記方法進行識別。Cano等［60］通過對安哥拉山羊基因檢測發(fā)現(xiàn)了影響羊毛構(gòu)象特征的QTL，且首次報道了影響絨毛結(jié)構(gòu)性狀的QTL。Cano等［61］使用微衛(wèi)星標記得到了25號染色體上影響羊毛性狀的QTL，并且找到了位于1、2、5和13號染色體的4個山羊基因組區(qū)域QTL，是定位絨毛增長和性狀候選基因組的重要DNA區(qū)域。Abadi等［62］在開士米山羊的基因上找到了影響羊毛生長和羊絨產(chǎn)量的QTL。

為了鑒定找到的QTL是否準確，Allainl等［63］在候選染色體區(qū)域的基因插入一個2kb的多態(tài)性基因片段，初生羔羊的絨毛中粗毛減少。McGeachie等［64］通過兩個全基因組關(guān)聯(lián)分析不僅得到了各自基因組的信息還得到了其相關(guān)的生物信息，由此可知，基因之間的相關(guān)性也影響絨毛的品質(zhì)，所以在育種過程中各個基因組之間的相關(guān)性是必須考慮的因素。為了快速、準確地估計特定性狀的遺傳參數(shù)，Mathew等［65］提出了馬爾可夫鏈蒙特卡爾理論（Markov Chain Monte Carlo，MCMC），該理論是通過方差和協(xié)方差建立隨機效應(yīng)的最大似然函數(shù)。Broman等［66］通過利用R統(tǒng)計軟件和函數(shù)估算結(jié)合多種計算方法對單個－QTL（single－QTL）和二維－QTL（two－QTL）基因組掃描來確定基因型。在隨機的環(huán)境條件下新基因的表型性狀在改進育種策略和建立模型中是至關(guān)重要的［67］，隨著測序技術(shù)的發(fā)展，通過mRNA調(diào)控表達和小分子核糖核酸在組織中的表達相結(jié)合可以建立一個大規(guī)模的山羊基因組作為參考［68］，通過對皮膚組織中14個候選基因進行實時熒光定量PCR檢測mRNA差異表達與絨毛細度之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)KPT26基因表達越高，纖維細度越細，因此，可以把KPT26基因作為與纖維細度有關(guān)的候選基因［69］。Visser等［70］通過DNA標記信息輔助傳統(tǒng)選擇增加選擇的準確性，在安哥拉山羊遺傳評估中利用微衛(wèi)星標記開發(fā)了新的多樣性連鎖圖，根據(jù)QTL定位和結(jié)合角蛋白基因序列可以理解和利用表型變異，以便更好地理解生理背景特征，加速遺傳改良進展。所以利用基因定位可以找到影響絨毛品質(zhì)相應(yīng)的基因，通過分子數(shù)量遺傳學改變其功能提高絨毛品質(zhì)。研究結(jié)果表明，絨毛質(zhì)量并不是由單一基因決定的，而是多基因共同作用的結(jié)果，在研究某一基因作用時，該基因與其他基因的相關(guān)性是不可忽視的。利用分子標記技術(shù)找到待測基因的位點就可以確定影響該性狀的候選基因。找到這些基因位點就可以進行克隆和誘導基因突變，在大多數(shù)情況下，新突變的等位基因是中性的，沒有選擇優(yōu)勢，有時是有害的，但可以迅速地消除。在極少數(shù)情況下，它是有益的，可以逐漸取代原來的等位基因［71］。通過選擇QTL定位可以更好地理解和利用表型變異并且加速遺傳進展。

3.2絨毛品質(zhì)的GWAS研究

GWAS是利用全基因組范圍內(nèi)篩選出高密度的分子標記對所研究的群體進行掃描，分析掃描得出的分子標記數(shù)據(jù)與表型性狀之間關(guān)聯(lián)性的方法，即GWAS是利用全基因組范圍內(nèi)的LD來確定影響某些表型性狀或數(shù)量性狀的基因。1996年，Risch最早提出了GWAS的設(shè)想，他認為未來人類復雜疾病的研究不再需要候選基因的預測，能夠在全基因組水平檢測每一個基因的變異，進行更大規(guī)模的基因檢測。2001年，Hansen等［69］在植物中應(yīng)用GWAS對海甜菜（sea beet）的生長習性進行分析發(fā)現(xiàn)，決定海甜菜抽薹前是否需要進行春化處理的基因（B基因）與分布于全基因組范圍內(nèi)的440個AFLP標記中的2個顯著關(guān)聯(lián)。山羊SNP芯片不包含任何品種的纖維生產(chǎn)，這種芯片目前正結(jié)合特定角蛋白基因的測序在南非安哥拉山羊群體中進行驗證。近年來，可用的山羊全基因SNP數(shù)組遺傳多樣性顯著增加［72］，當前可用的山羊SNP面板識別標記可以超過50 000種不同的基因組。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，成本低的低密度SNP面板可以更多地檢測待測山羊全部或一部分的基因型，有助于遺傳評估。而且在同一物種上進行GWAS分析開發(fā)的山羊SNP50芯片做為遺傳基礎(chǔ)為研究表型性狀提供了機會［73］，所以在測量影響待測性狀的基因時必須對該基因進行準確的定位。無論是哪種解釋，都清晰地證明了毛囊密度和纖維直徑存在關(guān)系，纖維直徑隨著毛囊密度的變化而變化，也證明了伸直長度（L）和纖維直徑（D）有關(guān)系，如給定的動物在不同的環(huán)境中L／D（L／D2）的值是趨于恒定的，且毛囊的密度與纖維直徑呈負相關(guān)，纖維直徑越小、長度越長，絨毛品質(zhì)越好［74］。近年來，隨著GWAS的深入研究，F(xiàn)ariello等［75］在育種過程中選擇了幾個新的基因組進行精確的標記以區(qū)分與過去既定的規(guī)范約束和有關(guān)的現(xiàn)代育種目標，新發(fā)現(xiàn)的連同之前已經(jīng)識別的區(qū)域，更廣泛地揭示了基因組形態(tài)、顏色在適應(yīng)新環(huán)境時的選擇反應(yīng)。Elbeltagy［76］通過對不同地域羊群的抗逆性和常染色體的候選基因進行研究測定，提出了自然選擇的共識標簽并啟動了熱應(yīng)激的GWAS研究，為在沙漠地區(qū)可識別的適配基因提供了信息。隨著大數(shù)據(jù)時代的來臨，各種基因軟件和分析軟件層出不窮，通過數(shù)據(jù)得出的信息也越來越準確，在遺傳改良上也可以獲得更大的遺傳進展。

4 展 望

近年來，對絨毛品質(zhì)的研究已經(jīng)取得了一定的進步，不僅僅是在表型上使用BLUP選擇育種，而且找到了一些控制絨毛品質(zhì)的基因并了解這些基因的表達機制，經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)這些基因在絨毛生長發(fā)育過程中不僅僅是各自獨立的表達，還有這些基因之間的相關(guān)表達。隨著數(shù)量遺傳學的發(fā)展、分子標記技術(shù)的進步、QTL技術(shù)的準確性和GWAS的深入研究分析，可以獲得越來越多的基因信息以便篩選影響絨毛品質(zhì)和相關(guān)表達的基因構(gòu)建基因遺傳圖譜，由此可以更準確地定位影響絨毛品質(zhì)的基因，了解目的基因的遺傳生理特征和表達機制，通過調(diào)控這些基因的表達來影響表型從而提高絨毛品質(zhì)，加速遺傳進展，而且隨著科學技術(shù)的進步，各種計算軟件和分析軟件的建立及新方法的提出，研究者會在基因中獲得更多的遺傳信息，為遺傳育種建立準確可靠的理論基礎(chǔ)。

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（責任編輯 晉大鵬）

中圖分類號：S827.9＋1

文獻標識碼：A

文章編號：1671－7236（2016）12－3275－10

doi：10.16431／j.cnki.1671－7236.2016.12.029

收稿日期：2016－05－05

基金項目：國家絨毛用羊現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS－40－05）；國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（20130305903、20100319）

作者簡介：李學武（1991－），男，河北張家口人，碩士生，研究方向：動物遺傳育種與繁殖，E－mail：nmgndlxw＠163.com

通信作者：＊王瑞軍（1980－），男，內(nèi)蒙古土默特左旗人，博士，助理研究員，研究方向：動物數(shù)量遺傳學，E－mail：nmgwrj＠126.com李金泉（1957－），男，內(nèi)蒙古土默特左旗人，博士，教授，博士生導師，研究方向：絨山羊遺傳育種，E－mail：Lijinquan＿nd＠126.com

The Genetic Research Progress of Fiber and Wool Quality in Cashmere Goat

LI Xue－wu，WANG Rui－jun＊，WANG Zhi－ying，NA Qing，LI Hong－wei，WANG Zhen－yu，SU Rui，ZHANG Yan－jun，LI Jin－quan＊
（InnerMongoliaKeyLaboratoryofAnimalGenetics，BreedingandReproduction，CollegeofAnimalScience，InnerMongoliaAgriculturalUniversity，Hohhot010018，China）

Abstract：Fiber and wool quality not only affects the economic benefits of cashmere goat breeding，but also affects the quality of wool textiles.In recent years，fluff quality has declined with cashmere yield improvement.In order to improve production efficiency，improving fluff quality is imperative in the production process.At the same time，fiber and wool quality is important parameters of selection in breeding of goats.The main traits of controlling the fluff quality are quantitative traits.It can be to find the number of main effect genes by quantitative genetics and molecular genetics and to study its growth mechanism and gene expression.In this review，we summarize the recent achievements of the quality of cashmere，including the use of phenotypic select to improve the quality of the fluff and finding the genetics of controlling the quality of cashmere，for example，HOX，BMP，KAPgenes and pigments，and beginning to find the corresponding control target trait QTL and different sequences of SNPs by GWAS analysis to improve the quality by genotype selection，in order to improve the quality of cashmere and provide reference to study the cashmere quality of genetic factors for later research.

Key words：fiber and wool quality；phenotypic selection；gene families；QTL technology；GWAS analysis