三個(gè)玉米品種根系生長(zhǎng)及碳水化合物分配對(duì)氮素響應(yīng)的差異

王 艷　(山西財(cái)經(jīng)大學(xué)國(guó)際貿(mào)易學(xué)院，山西太原 030006)

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三個(gè)玉米品種根系生長(zhǎng)及碳水化合物分配對(duì)氮素響應(yīng)的差異

王 艷(山西財(cái)經(jīng)大學(xué)國(guó)際貿(mào)易學(xué)院，山西太原 030006)

氮是限制植物生長(zhǎng)的主要礦質(zhì)元素之一，其對(duì)冠、根形態(tài)、碳氮代謝及產(chǎn)量的形成起著重要調(diào)節(jié)作用[1-3]。根系是氮素吸收的主要器官，對(duì)氮的獲取和同化作用有重要影響[4]，作為一種需肥量較大的C4作物，玉米根系對(duì)氮素吸收和利用能力以及對(duì)氮素的反應(yīng)存在顯著的基因型差異[5-7]。在氮素脅迫條件下，氮高效玉米品種在生育期間維持了最大范圍的根系，具有較大的根系干重，其根系長(zhǎng)度、根系體積等均比低效品種高，根系性狀的基因型差異與氮效率呈正相關(guān)[8-10]。供氮水平的提高抑制了根系的生長(zhǎng)，而氮高效玉米品種也具有較大的根系優(yōu)勢(shì)，尤其是側(cè)根能耐受高濃度硝酸鹽的抑制作用[11-12]，從而減少硝酸鹽在深層土壤的淋失，有利于最大限度保存土壤氮素，提高氮肥的利用率。

目前，對(duì)玉米氮素高效吸收、利用的機(jī)理研究不夠系統(tǒng)， 在一定程度上制約了玉米氮高效利用品種選育的進(jìn)程。有關(guān)氮效率的研究集中在根系形態(tài)方面，但研究結(jié)果并沒有達(dá)成共識(shí)，而有關(guān)碳水化合物在冠根間分配品種間的差異及與氮效率相關(guān)性方面的報(bào)道并不多見。該研究通過對(duì)不同氮效率玉米品種氮素吸收及碳水化合物分配的差異比較，探討碳水化合物分配在玉米氮高效吸收中所起的作用，為氮高效育種提供一定的參考價(jià)值。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料供試材料為氮高效玉米自交系(478)和氮低效玉米自交系(Wu312、Zong31)[8]。

1.2試驗(yàn)方法該試驗(yàn)采用溶液培養(yǎng)的方法，將玉米種子用10%H2O2消毒，放置于用硫酸鈣溶液潤(rùn)濕的濾紙上催芽，待露白后整齊播于石英砂介質(zhì)中，室溫下暗處生長(zhǎng)，待出苗后，將幼苗移入2 L的1/2濃度營(yíng)養(yǎng)液的培養(yǎng)容器中，每盆播3株。生長(zhǎng)數(shù)日后換成完全營(yíng)養(yǎng)液。在幼苗生長(zhǎng)期間，及時(shí)更換營(yíng)養(yǎng)液并調(diào)節(jié)溶液pH。營(yíng)養(yǎng)液組成參照文獻(xiàn)[8]。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)氮素水平，分別為0.04(N1)、0.40(N2)、 2.00(N3)及4.00 mmol/L(N4)，3次重復(fù)， 培養(yǎng)28 d后收獲，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3測(cè)定方法及數(shù)據(jù)分析玉米樣品收獲以后，將其莖葉與根系剪斷分開，采用根系掃描儀分別測(cè)定根系長(zhǎng)度、根系表面積等形態(tài)指標(biāo)。將玉米樣品于100 ℃左右殺青30 min，調(diào)節(jié)溫度至75 ℃烘干至恒重，稱重即為各部位干物質(zhì)重。采用常規(guī)方法分別測(cè)定玉米幼苗地上部和根系氮含量及可溶性糖的含量。地上部吸氮量與根系吸氮量的計(jì)算：分別用各部位干重乘以其含氮量?？偽繛榈厣喜课颗c根系吸氮量之和。 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS(version 6.12)軟件進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

2.1氮對(duì)玉米品種生物量的影響增加氮水平對(duì)玉米莖葉生長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于根系(表1)。在4個(gè)供氮水平下，478地上部干重均顯著高于其他2個(gè)品種。根干重隨氮水平增加呈先增加后降低的趨勢(shì)。在N1~N3的范圍內(nèi)，隨供氮水平的增加，根干重基本上表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，而當(dāng)濃度增加至N4時(shí)，根系干重有所降低(Wu312除外)，478和Zong31在N3時(shí)根系干重達(dá)到最大，而Wu312根系干重的變化不明顯。無論在何種氮水平下，478根干重均表現(xiàn)為最大，因此，在不同的供氮條件下，較大的根系為478具有較高的吸收效率奠定了基礎(chǔ)。從其他2個(gè)品種來看，較高的供氮水平下(N4)，Zong31根系干重急劇下降， Wu312根系對(duì)氮的反應(yīng)不敏感。

表1　氮水平對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2氮對(duì)玉米品種根系特性的影響

2.2.1根軸長(zhǎng)和側(cè)根長(zhǎng)。根系的形態(tài)和分布是影響氮素吸收的重要因素。由圖1a可以看出，當(dāng)?shù)接蒒1增加為N4時(shí)，Wu312平均根軸長(zhǎng)變化不明顯，而478顯著降低。478、Zong31在N3、N4濃度下，平均根軸降幅較大，與N2相比，478平均根軸長(zhǎng)分別降低38.61%、50.50%，Zong31分別降低17.25%、32.93% ，而Wu312在濃度為N3時(shí)，根軸長(zhǎng)降低2.71%，當(dāng)?shù)教岣咧?.00 mmol/L時(shí)，則增加3.78%。從不同品種在同一氮水平下的變化來看：2 個(gè)低氮水平下(0.04 mmol/L 和0.40 mmol/L),478顯著高于其他2個(gè)品種。在N1下，478根軸長(zhǎng)分別比Wu312、Zong31高1.4、1.14倍，該濃度下，Wu312、Zong31根軸長(zhǎng)沒有顯著差異。當(dāng)濃度增加為N2時(shí)， 478、Zong31根軸長(zhǎng)顯著大于Wu312。當(dāng)?shù)綖镹4時(shí)，品種間的根軸長(zhǎng)差異變小，3個(gè)玉米品種沒有顯著差異。

側(cè)根長(zhǎng)度隨供氮水平的增加而增加(圖1b)。478呈現(xiàn)指數(shù)型增長(zhǎng)趨勢(shì)，Zong31呈現(xiàn)近似線性增長(zhǎng)趨勢(shì)，Wu312表現(xiàn)為單峰增長(zhǎng)趨勢(shì)，即先增加，然后降低，在N2水平達(dá)到最大。極低供氮條件下(N1) ,478側(cè)根總長(zhǎng)度低于其他2個(gè)品種，與其較低的側(cè)根密度有關(guān)(表1)。隨介質(zhì)供氮水平的提高，478始終高于其他2個(gè)品種，尤其在N4下(4.00 mmol/L)更為明顯,這也是該品種在較高供氮條件下具有較大的根系生物量的原因，因?yàn)樵摑舛认?78平均根軸長(zhǎng)與其他2個(gè)品種沒有顯著差異。

側(cè)根密度隨氮水平的提高而有所增加(表1)。在N1、N2水平下，478小于其他2個(gè)品種，在N4條件下，478略高于其他2個(gè)品種，但三者間無顯著差異。

2.2.2根半徑和根表面積。由表2可知，根半徑隨氮水平的提高而增加，并在N4濃度時(shí)達(dá)到最大。從玉米品種的變化可知，在較低的供氮水平時(shí)(N1)，478最小，Wu312和Zong31沒有差異。表明在氮素缺乏的條件下，478根系變細(xì)，靠增加根軸長(zhǎng)度來獲取介質(zhì)中的氮素。而在其他供氮條件下，玉米品種根半徑的差異不大。

根系表面積是判斷玉米根系發(fā)育的綜合指標(biāo)。由表2可以看出，3個(gè)品種根表面積均隨著介質(zhì)氮濃度提高而增加。無論是哪個(gè)供氮水平，478均為最大，Zong31居中，Wu312最小，與根系生物量的表現(xiàn)相同。在N1下，478根系表面積分別比Wu312和Zong31高出40.93%、37.48%。而在N4下，分別高出43.51%、27.94%。

表2　氮水平對(duì)玉米根半徑、根表面積及總吸氮量的影響

2.3對(duì)玉米品種氮素吸收的影響氮效率由吸收效率及利用效率所決定，在同一供氮水平下，吸氮量是影響吸收效率的重要因素。而與利用效率相比，苗期氮效率主要是由吸收效率決定。該試驗(yàn)結(jié)果表明，隨氮水平的提高，玉米總吸氮量表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，不同玉米品種4個(gè)供氮水平從大到小均表現(xiàn)為：478、Zong31、Wu312(表2)。在氮素脅迫的條件下，478具有較高的氮吸收效率，主要由于其根軸長(zhǎng)顯著高于其他2個(gè)品種。在較高的供氮條件下(N4)，478的吸氮量也高于其他2個(gè)品種，主要是依靠增加側(cè)根長(zhǎng)度提高對(duì)氮素的吸收。

由圖2可以看出：3個(gè)玉米品種根系吸氮量占總吸氮量的比例隨供氮水平的增加表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)。在4個(gè)氮水平下，478根系吸氮量分別占總吸氮量39.80%、30.21%、19.35%、12.82% ，Wu312分別為32.5%、24.3%、16.9%、11.3% ；Zong31分別為33.0%、24.1%、12.3%、 8.1% 。在氮素脅迫的條件下(N1、N2)，478顯著高于其他2個(gè)品種，而在N4條件下，478與Wu312沒有顯著差異，但是二者的總吸氮量有較大的差異，表明這種供氮差異主要是由于地上部吸氮量的差異所致。在較高氮下(N4)Zong31根系吸氮量的比例急劇下降，主要是由于其根系生物量的降低。

2.4對(duì)玉米可溶性糖含量的影響可溶性糖含量受碳氮代謝的共同影響。苗期玉米幼苗合成的光合產(chǎn)物主要用于根系和葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，從而影響氮素的吸收效率。該研究表明(圖3)，隨氮素供應(yīng)量的增加，不同程度降低了3個(gè)品種根系和葉片可溶性糖的含量。從地上部的變化來看： 低氮(N1、N2)下，478可溶性糖含量顯著高于其他2個(gè)品種。極低供氮水平下(N1)，478可溶性糖含量是Wu312、Zong31的2.34、2.47倍；當(dāng)?shù)厮教岣咧罭2時(shí)，分別是其他2個(gè)品種的2.41、1.54倍，在該濃度下，Zong31地上部生長(zhǎng)對(duì)氮的反應(yīng)增加，其可溶性糖含量與478的差異減?。划?dāng)?shù)教岣咧罭3時(shí)，3個(gè)品種間可溶性糖含量差異降低，在N4下，3個(gè)品種幾乎沒有差異，與平均根軸長(zhǎng)的表現(xiàn)相似(圖3a)。因此，低氮下478葉片可溶性糖含量顯著高于其他品種，使得相對(duì)較多的碳水化合物由地上部運(yùn)往根系，形成了較大的根系，表現(xiàn)為根軸長(zhǎng)顯著高于其他2個(gè)品種，根系表面積及生物量的增加，增強(qiáng)了根系對(duì)氮的吸收。而N4下3個(gè)品種地上部可溶性糖的含量沒有顯著差異，表明較高的供氮條件下葉片可溶性糖的含量對(duì)氮效率的影響不大。

與地上部的變化相似，根系可溶性糖含量隨氮水平的增加表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)，但降幅沒有地上部明顯。與地上部不同的是，在4個(gè)氮水平下478根系可溶性糖含量均顯著高于其他2個(gè)品種，而Zong31與Wu312的差異不大。因此，在氮素脅迫條件下，較高的碳和氮是保證478根系具有較大優(yōu)勢(shì)及氮吸收效率高的原因。高氮下，478根系較高的碳(而非地上部)也保證其對(duì)氮素的高效吸收。478在低氮和高氮下均具有較高的氮吸收效率，與其根系較高的可溶性糖含量相關(guān)。

3結(jié)論與討論

(1)已有的研究表明，根系形態(tài)和根系吸收性能是影響作物吸收氮素的主要因素[7-12]。在氮素缺乏時(shí),NO3--N的吸收主要是依靠擴(kuò)散[13]，根系形態(tài)指標(biāo)如根系密度、根毛數(shù)量和長(zhǎng)度等對(duì)氮的吸收起重要作用，苗期根系形態(tài)指標(biāo)直接與氮效率相關(guān),對(duì)氮素的高效吸收具有重要的作用[7-8，14]。少量供氮對(duì)根系發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用,但供氮水平進(jìn)一步提高,則對(duì)根系生長(zhǎng)有抑制作用。在低氮水平下氮高效玉米品種根系與低效品種相比顯著發(fā)達(dá)，而在高氮下，氮高效自交系側(cè)根發(fā)達(dá)，能耐受高濃度硝酸鹽的抑制作用[15-17]。除了玉米外，高效水稻品種也表現(xiàn)為類似的現(xiàn)象,尤其是在氮素脅迫的條件下。即氮高效的原因是其具有強(qiáng)大的根系形態(tài)指標(biāo)[18-19]。

(2)該研究表明：增加氮素供應(yīng)顯著促進(jìn)了玉米莖葉的生長(zhǎng)，對(duì)根系生長(zhǎng)的影響則是先促進(jìn)后抑制，低氮有助于根系的縱向伸長(zhǎng)，平均根軸長(zhǎng)在N2水平下達(dá)到最大(0.40 mmol/L)，而提高氮水平使得根軸長(zhǎng)縮短、側(cè)根長(zhǎng)度及根半徑增加。從品種的變化來看，在氮素脅迫下478具有較大的根系，表現(xiàn)為根軸長(zhǎng)度顯著高于其他2個(gè)品種，而側(cè)根長(zhǎng)度和密度并沒有優(yōu)勢(shì)。隨著介質(zhì)中氮素水平的提高，478對(duì)氮有較強(qiáng)的反應(yīng)，在N4條件下其根系干重、側(cè)根長(zhǎng)度及密度高于其他2個(gè)品種，但根軸長(zhǎng)度與其他2個(gè)品種的差異不顯著，因此，低氮下，根軸長(zhǎng)度對(duì)氮素的高效吸收具有重要作用，高氮下，側(cè)根長(zhǎng)度對(duì)氮的高效吸收的作用不可忽視。

(3)碳氮代謝的協(xié)調(diào)與否不僅影響著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成及代謝等[20]，而且也影響根、冠間的生長(zhǎng)和發(fā)育過程[21-23]，進(jìn)而影響到作物產(chǎn)量的高低。氮的去向決定碳水化合物的去向[13]，即氮素有調(diào)度碳水化合物流向的能力。在供氮水平較低的情況下，植物將向根系分配較大比例的光合產(chǎn)物[9，14]。該研究表明，玉米根系和地上部可溶性糖的含量隨著氮水平的提高而表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)。其原因可能是在低氮條件下,光合作用的中間產(chǎn)物用于合成可溶性糖， 使得N1、N2處理可溶性糖的含量高于其他處理。隨著氮素供應(yīng)量的增加，植株氮素代謝的生理過程增強(qiáng)，可溶性糖用于有機(jī)氮化物的合成，表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)。從品種的變化來看，隨著氮水平的增加，地上部可溶性糖含量在品種間差異減小。在低氮下，478葉片可溶性糖含量顯著高于其他品種，使得較多的碳水化合物由地上部運(yùn)往根系，形成了較大的根系，表現(xiàn)為根軸長(zhǎng)和總根長(zhǎng)顯著高于其他2個(gè)品種，最終表現(xiàn)為根系生物量的增加，進(jìn)而增強(qiáng)了根系對(duì)氮的吸收。而較高的供氮條件下，3個(gè)品種地上部可溶性糖的含量沒有顯著差異，而478根系可溶性糖的含量顯著高于其他品種，表明高氮下葉片可溶性糖的含量不是影響玉米氮效率的限制因素。 鑒于上述結(jié)果，在氮素脅迫下，根系較高的碳和氮為478具有較大根系優(yōu)勢(shì)及較高的氮吸收效率奠定了基礎(chǔ)；高氮下，478根系較高的碳(而非地上部)促進(jìn)了其側(cè)根的發(fā)育，也增強(qiáng)該品種對(duì)氮素的吸收能力?？傊?，478在低氮和高氮下均具有較高的氮吸收效率，與其較大的根系優(yōu)勢(shì)及較高的可溶性糖含量相關(guān)。

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摘要[目的]探討氮對(duì)玉米品種根系形態(tài)及碳水化合物分配差異的影響。[方法]以3個(gè)玉米品種(478、Zong31和Wu312)為供試材料，在4個(gè)氮水平(0.04、0.40、2.00、4.00 mmol/L)下培養(yǎng)，28 d后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。[結(jié)果]隨著氮濃度提高，平均根軸長(zhǎng)呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，N1水平下，478根軸長(zhǎng)顯著高于其他2個(gè)品種，N4水平下，3個(gè)品種沒有顯著差異；Zong31和478側(cè)根長(zhǎng)隨著氮水平的增加而增加，Wu312則是先增加后下降， N1水平下，478低于其他2個(gè)品種，高氮下478顯著高于其他2個(gè)品種；根半徑、根表面積隨氮水平的提高而增加；3個(gè)品種根系吸氮量比例隨供氮量的提高而顯著下降；根系和地上部的可溶性糖隨著氮水平的增加而降低，無論何種氮素水平，478根系可溶性糖含量均高于其他2個(gè)品種。[結(jié)論]在氮素脅迫下，478根系較高的可溶性糖累積使其具有較大的根系優(yōu)勢(shì)，增加了對(duì)氮素的吸收，根系可溶性糖含量與氮素吸收效率密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞玉米；根系特征；氮素吸收；碳水化合物

Effect of N Levels on the Difference of Root Growth and Carbohydrates Allocation in Maize Varieties

WANG Yan(Faculty of International Trade, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan, Shanxi 030006)

Abstract[Objective]The different responds on root indexes and carbohyrrate allocation to N supply were evaluated. [Method] Three maize varieties were used as materials, the indicators were determined after culturing 28 d in four nitrogen levels (0.04, 0.40, 2.00, 4.00 mmol/L).[Result] The average length of root axis increased then decreased as N level raised for different varieties, which the line of 478 was significantly higher than the other two varieties at low N supply, whereas no distinct difference existed among these lines at high N supply. The laterals length of Zong31 and 478 increased as the N level raised, whereas it was initially enhanced then decreased for Wu312, the laterals length of 478 was lower than Wu312 and Zong31 at low N level, and it was opposite at high N supply. Root radius and root surface area were enhanced as the N level increased. The ratios of root N absorption were decreased for the three varieties as N level increased. Soluble sugar of root and shoot showed decreased tendency as N levels raised, whereas 478 was higher than the other two varieties.[Conclusion]Higher accumulation of root carbohydrates was the reason of large root system for 478, increased N absorption, thus there was a closed relation between N absorption and carbohydrates content of root.

Key wordsMaize；Root traits；N absorption；Carbohydrates

收稿日期2015-10-20

作者簡(jiǎn)介王艷(1964-)，女，江蘇連云港人，教授，博士，從事農(nóng)業(yè)環(huán)境及農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)研究。

基金項(xiàng)目山西科技攻關(guān)計(jì)劃培育項(xiàng)目(06YFGPNC03100)。

中圖分類號(hào)S 513

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2015)32-046-04