風(fēng)沙流頻繁吹襲對(duì)樟子松幼苗光合水分代謝的影響

趙哈林,李瑾,周瑞蓮,云建英,曲浩,潘成臣

(1.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 甘肅 蘭州 730000; 2.魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264025)

風(fēng)沙流頻繁吹襲對(duì)樟子松幼苗光合水分代謝的影響

趙哈林1*,李瑾1,周瑞蓮2,云建英1,曲浩1,潘成臣1

(1.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 甘肅 蘭州 730000; 2.魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264025)

摘要：為了解風(fēng)沙流頻繁吹襲對(duì)樟子松幼苗光合水分代謝的影響，2013年在內(nèi)蒙古科爾沁沙地研究了0(對(duì)照)，6，9，12，15和18 m/s等6個(gè)風(fēng)速處理風(fēng)沙流(風(fēng)沙流強(qiáng)度相應(yīng)為1.00，28.30，63.28，111.82和172.93 g/cm·min)4次吹襲下3齡樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等指標(biāo)的變化規(guī)律。結(jié)果表明，1)頻繁的風(fēng)沙流吹襲，可以改變樟子松幼苗蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率的日變化規(guī)律，但對(duì)光合速率日變化規(guī)律影響較??；2)隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度的增加，其葉片相對(duì)含水量、葉面溫度和日均光合速率、日均水分利用效率趨于下降，18 m/s處理和對(duì)照相比分別下降4.6%，1.8%，52.6%和56.3%；日均蒸騰速率、日均氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度趨于增加，18 m/s處理和對(duì)照相比分別增加31.6%，75.0%和30.9%；3)隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度的增加，其日最大光合速率和日最大水分利用效率趨于下降，日最大胞間CO2濃度趨于增加，15 m/s以下風(fēng)沙流吹襲其日最大蒸騰速率降低，15 m/s以上風(fēng)沙流吹襲其日最大蒸騰速率顯著增加；4)在風(fēng)沙流吹襲下，樟子松光合能力的降低主要源于葉片含水量和葉片溫度的下降以及葉片的機(jī)械損傷，而蒸騰速率的增加主要源于氣孔導(dǎo)度的大幅度提升。

關(guān)鍵詞：樟子松幼苗; 風(fēng)沙流; 光合速率; 蒸騰速率; 水分利用效率

Effects of frequent uind-sand flow on photosynthesis and water metabolism ofPinussylvestnisvar.mongolicaseedlings

ZHAO Ha-Lin1*, LI Jin1, ZHOU Rui-Lian2, YUN Jian-Ying1, QU Hao1, PAN Cheng-Chen1

1.ColdandAridRegionsEnvironmentandEngineeringInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China; 2.FacultyofLifeSciences,LudongUniversity,Yantai264025,China

Abstract:In order to understand effects of frequent wind-sand flow on photosynthesis and water metabolism of Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings, a field wind-sand flow experiment with a gradient wind speed treatments of 0 (CK), 6, 9, 12, 15 and 18 m/s (wind sand flow intensity are 1.00, 28.30, 63.28, 111.82 and 172.93 g/cm·min, respectively) was conducted in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia in the Spring, 2013. The photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) were investigated. The results showed that, 1) frequent wind sand flow could change diurnal variation pattern of the Tr, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and WUE in the Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings, but had litter effects on diurnal variation pattern of the Pn; 2) With increase of wind-sand flow strength, the RWC and leaf temperature, average daily Pn, WUE tended to decrease, which decreased by 4.6%, 1.8%, 52.6% and 56.3% in the 18 m/s treatment than that in the CK, respectively; and the average daily Tr, Gsand Citended to increase, which increased by 31.6%, 75.0% and 30.9% in the 18 m/s treatment than that in the CK, respectively. 3) With increase of wind-sand flow strength, the daily maximum Pnand WUE tended to decrease, the maximum daily Citended to increase, the maximum daily Trdecreased when wind-sand flow was below 15 m/s and increased when wind-sand flow was in 15 m/s and 18 m/s. 4) In wind-sand flow stress, decline of photosynthetic ability in P. sylvestnis var. mongolica scapling mainly due to decrease of the relative water content (RWC) and leaf temperature and the leaf mechanical damage, and increase of the Trwas attributed mainly to significant increase of the Gs.

Key words:Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings; wind-sand flow; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency

風(fēng)沙流是指含有沙粒的運(yùn)動(dòng)氣流[1]。當(dāng)起沙風(fēng)經(jīng)過干燥疏松沙質(zhì)裸露地表時(shí)，就會(huì)形成風(fēng)沙流，因而在干旱、半干旱地區(qū)風(fēng)沙流是一種普遍自然現(xiàn)象[2]。由于風(fēng)沙流所攜帶沙粒能夠?qū)χ参镯斞?、葉片、莖干造成磨蝕作用，導(dǎo)致其幼嫩表皮組織受損和細(xì)胞液外泄而致植株死亡，因而在風(fēng)沙流活動(dòng)強(qiáng)烈地區(qū)除了耐風(fēng)沙的沙生植物外，大多數(shù)植物不能生長，極大限制了植物分布范圍和多樣性[3]。近年來，隨著國際社會(huì)對(duì)干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)保護(hù)和植被恢復(fù)重建的日益重視，有關(guān)風(fēng)沙流對(duì)植物影響及其響應(yīng)研究開始受到關(guān)注[2,4]。

有關(guān)風(fēng)和風(fēng)沙流對(duì)植物影響及其響應(yīng)研究已有一些報(bào)道。如風(fēng)沙環(huán)境中的植物群落結(jié)構(gòu)和功能[5]、物種多樣性[6]、種群適應(yīng)性等[7]，這些研究主要是從群落和種群層面分析了植物與風(fēng)沙環(huán)境的關(guān)系，但還沒有把風(fēng)和風(fēng)沙流作為單一因子分離出來，因而無法確定風(fēng)和風(fēng)沙流對(duì)植物的具體影響。也有一些風(fēng)吹對(duì)植物影響的研究報(bào)道，如風(fēng)吹對(duì)匍匐委陵菜(Potentillareptans)、花椰菜(Brassicaoleracea)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)等植物生長節(jié)律[8]、光合蒸騰特性[9]影響及其逆境生理響應(yīng)[10]研究等，但過去大多數(shù)風(fēng)吹試驗(yàn)都是采用人工晃動(dòng)的模擬方法[11]，只是近年來隨著野外風(fēng)洞在相關(guān)研究領(lǐng)域中的應(yīng)用，真正的風(fēng)吹試驗(yàn)才得以開展，但絕大多數(shù)風(fēng)吹試驗(yàn)仍然局限于凈風(fēng)試驗(yàn)[9-10]。迄今為止，由于缺少試驗(yàn)所需沙風(fēng)洞等設(shè)備，有關(guān)風(fēng)沙流對(duì)植物影響及其響應(yīng)研究在國內(nèi)外均鮮有報(bào)道[2,12]，有關(guān)風(fēng)沙流頻繁吹襲下植物光合水分代謝有何變化更是知之甚少。

樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)又名海拉爾松和蒙古赤松，天然分布于呼倫貝爾沙地及大興安嶺西側(cè)山地[13]。由于具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常綠樹種，自20世紀(jì)50年代以來已在我國北方沙區(qū)廣泛推廣種植[14]。但樟子松也有一個(gè)弱點(diǎn)，即苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林成活率不足10%[15]。開展風(fēng)沙流頻繁吹襲對(duì)樟子松幼苗光合水分代謝影響的研究，探討其光合水分代謝對(duì)風(fēng)沙流的響應(yīng)機(jī)制，可為進(jìn)一步深入研究樟子松對(duì)風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)地設(shè)置于中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站的野外風(fēng)洞試驗(yàn)場內(nèi)。研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗，地處科爾沁沙地腹地(42°55′-42°57′ N， 120°41′-120°45′ E，海拔340~370 m)。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量356.9 mm，年均蒸發(fā)量1900 mm，年均氣溫6.5℃，≥10℃年積溫3190℃，無霜期151 d；年平均風(fēng)速3.4 m/s，年平均揚(yáng)沙天氣20～30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農(nóng)田交錯(cuò)分布為特征，土壤多為風(fēng)沙土或沙質(zhì)草甸土。研究區(qū)天然植物群落以中旱生植物為主，主要植物種有沙米、大果蟲實(shí)(Corispermummarocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小葉錦雞兒等，樟子松作為人工林常綠樹種在當(dāng)?shù)貜V泛種植。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

自然界的風(fēng)多以陣風(fēng)為主，具有短促頻發(fā)特點(diǎn)。已有研究表明，取10 min作為研究陣風(fēng)的時(shí)距已足有代表性[2,16]。為此，本研究采用梯度風(fēng)速試驗(yàn)設(shè)計(jì)，即試驗(yàn)包括0(CK)，6，9，12，15和18 m/s等6個(gè)風(fēng)速處理(分別相當(dāng)于無風(fēng)，4，5，6，7，8級(jí)風(fēng)，其中6 m/s風(fēng)速略大于當(dāng)?shù)仄鹕筹L(fēng)速)，風(fēng)沙流強(qiáng)度相應(yīng)為1.00，28.30，63.28，111.82和172.93 g/(cm·min)。吹襲試驗(yàn)所用沙風(fēng)洞為自制便攜式沙風(fēng)洞(專利號(hào)ZL 200810182207X、ZL 201420394118.2和ZL201420570588.X)，其洞體長6 m，試驗(yàn)截面62 cm×62 cm，風(fēng)速在0～23 m/s范圍可調(diào)。試驗(yàn)材料選用長勢良好，高矮基本一致的3齡樟子松幼苗。在試驗(yàn)前一年(2012年)秋季將其移栽至直徑21 cm，深15 cm的花盆中，通過適時(shí)適量澆水和冬季防凍等措施保證其安全越冬。試驗(yàn)于2013年5月晴朗無風(fēng)天氣下進(jìn)行，試驗(yàn)前測定其株高、基干直徑等生物學(xué)特征，然后選擇株高無顯著差異植株作為試驗(yàn)材料。每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為1株樟子松幼苗。風(fēng)吹試驗(yàn)在野外風(fēng)洞內(nèi)進(jìn)行，每次吹襲時(shí)間為20 min，每次間隔10 min，每個(gè)重復(fù)(即每棵植株)吹襲4次，風(fēng)吹在清晨6：00進(jìn)行光合測定前1 h結(jié)束。最后一次風(fēng)吹后即時(shí)取樣測定葉片相對(duì)含水量，并于當(dāng)日清晨6：00開始利用Li6400(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)測定其光合蒸騰等指標(biāo)，每2 h測定1次，至下午18：00結(jié)束。考慮到風(fēng)沙流吹襲可能會(huì)造成下部葉片脫落，測定時(shí)統(tǒng)一選取植株上部相鄰葉片，每棵植株測定4個(gè)葉片，每片葉子讀取5個(gè)數(shù)據(jù)，最后計(jì)算平均值。由于所測針葉呈半橢圓形，且長度大于Li6400葉室長度，因而采用直接測定葉室內(nèi)葉片兩端寬度后，計(jì)算其葉面積。

1.3　數(shù)據(jù)分析方法

應(yīng)用SPSS 13軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，用Pearson 相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相互關(guān)系。

2結(jié)果和分析

2.1　不同處理光合速率日變化比較

從圖1可以看出，CK的光合速率日變化為不規(guī)則的雙峰曲線，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在上午8：00和下午14：00，其值為21.42和9.00 μmol/(m2·s)。6，9，12和18 m/s處理的光合日變化曲線仍然為雙峰曲線，第一個(gè)峰值都仍然出現(xiàn)在上午8：00，其最大值分別為24.17，17.46，18.66 和12.64 μmol/(m2·s)，而第二個(gè)峰值則依次出現(xiàn)在下午16：00、14：00、16：00和16：00，其值分別是10.87，9.16，8.88和7.22 μmol/(m2·s)。而15 m/s處理為不規(guī)整的雙峰曲線，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在上午6：00和10：00，其值分別為4.86和9.08 μmol/(m2·s)。

圖1　不同風(fēng)吹處理下樟子松幼苗光合速率日變化Fig.1　Daily changes of photosynthetic rate at the different treatments

2.2　蒸騰速率的日變化比較

不同強(qiáng)度風(fēng)沙流頻繁吹襲下，CK的蒸騰速率日變化曲線為V形曲線，最大和最小值分別出現(xiàn)在上午6：00和中午12：00，其值為9.48和3.88 mmol/(m2·s)(圖2)。6和9 m/s處理的日變化曲線為變形的V字曲線，其最大值、最小值分別為7.67，3.30 mmol/(m2·s)和8.57，6.16 mmol/(m2·s)，出現(xiàn)時(shí)間分別在下午18：00，中午12：00和下午14：00，上午10：00。12 m/s處理的日變化曲線為平緩波狀，其最大值和最小值僅差1.14 mmol/(m2·s)。15和18 m/s處理的日變化曲線轉(zhuǎn)變?yōu)殡p峰形曲線，其最大峰值分別出現(xiàn)在下午14：00和上午10：00，為10.04和11.66 mmol/(m2·s)，最小值為5.39和5.95 mmol/(m2·s)，分別出現(xiàn)在上午6：00和下午18：00。

圖2　不同風(fēng)吹處理下樟子松幼苗蒸騰速率日變化Fig.2　Daily changes of transpiration rate at the different treatments

2.3　氣孔導(dǎo)度的日變化比較

從圖3可以看出，風(fēng)沙流頻繁吹襲下，6，9 m/s和CK的氣孔導(dǎo)度日變化曲線較為相近，均為變形的V字形曲線，其最大值和最小值也都分別出現(xiàn)在上午6：00和中午12：00，其最大值分別為0.096，0.083和0.092 mol/(m2·s)，最小值分別為0.016，0.018和0.036 mol/(m2·s)。從12 m/s 處理到18 m/s處理，其氣孔導(dǎo)度日變化曲線發(fā)生變形。其中，12 m/s處理的曲線近似L形，而15和18 m/s處理的曲線則呈波動(dòng)下降型。三者的最大值分別為0.081，0.066和0.104 mol/(m2·s)，最小值分別為0.035，0.027和0.030 mol/(m2·s)。

圖3　不同沙埋處理下樟子松幼苗氣孔導(dǎo)度日變化Fig.3　Daily changes of stomatal conductance at the different treatments

2.4　胞間CO2濃度的日變化比較

從圖4可以看出，CK的胞間CO2濃度日變化曲線為不規(guī)整的V字形，其最大值和最小值分別出現(xiàn)在上午6：00和上午10：00，為311.87和186.26 μmol/mol。從6到18 m/s處理，除9 m/s處理的胞間CO2濃度日變化曲線與CK相近外，其他處理的曲線形狀與CK差異均比較明顯，如18 m/s的曲線已變?yōu)閃形。從6 m/s處理到18 m/s處理的最大值依次為294.67，317.80，322.00，345.40和382.67 μmol/mol，其最小值依次為185.40，216.27，222.60，280.40和334.87 μmol/mol。

圖4　不同沙埋處理下樟子松幼苗胞間CO2濃度日變化Fig.4　Daily changes of intercellular CO2 concentration at the different treatments

2.5　水分利用效率的日變化比較

從圖5可以看出，CK的水分利用效率(WUE)日變化曲線基本呈先升后降的單峰曲線，其中峰值出現(xiàn)在上午8:00，為2.65 μmol/mmol。隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度的增加，其日變化曲線發(fā)生明顯變化。其中，6 m/s處理的曲線為先升高后波動(dòng)式下降，而18 m/s處理的曲線呈明顯的雙峰曲線。和CK相比，6 m/s處理的峰值顯著增加(為3.30 μmol/mmol)，15和18 m/s處理的峰值顯著降低(分別為0.69和1.72 μmol/mmol)，9和12 m/s處理的峰值與CK相近，分別為2.57和2.66 μmol/mmol。而除12 m/s處理外，其他處理的日WUE最小值均顯著低于CK(P<0.005)。

圖5　不同沙埋處理下樟子松幼苗水分利用效率日變化Fig.5　Daily changes of WUE at the different treatments

2.6　各項(xiàng)指標(biāo)日均值的比較

表1是不同強(qiáng)度風(fēng)沙流吹襲下，各項(xiàng)指標(biāo)日均值的比較。可以看出，隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度的增加，葉片溫度和葉片相對(duì)含水量均趨于下降，其中各處理間的葉溫差異沒有達(dá)到顯著水平(P>0.05)，而9～18 m/s處理的葉片相對(duì)含水量顯著低于CK(P<0.05)。隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度增加，日均光合速率和日水分效率均先增加后下降，其中15和18 m/s處理的日均光合速率和日均水分利用效率顯著小于CK(P<0.05)；日均蒸騰速率和胞間CO2濃度均先下降后增加，其中12～18 m/s處理的日蒸騰速率顯著高于CK(P<0.05)，而胞間CO2濃度只有15和18 m/s處理顯著高于CK(P<0.05)；氣孔導(dǎo)度呈增加趨勢，但只有18 m/s處理的氣孔導(dǎo)度與CK間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

表1　各項(xiàng)指標(biāo)日均值的比較

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Values with the different letters in same column are significantly different atP<0.05. Tleaf: Leaf temperature. WUE: Water use efficiency.

2.7　各項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)分析

相關(guān)分析(表2)表明，光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，與葉片溫度、葉片相對(duì)含水量(RWC)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與葉片溫度、葉片相對(duì)含水量呈負(fù)相關(guān)；水分利用效率與光合速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表2　各項(xiàng)日均指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05；**P<0.01.

3討論

研究表明，CK樟子松幼苗的光合速率日變化曲線為雙峰曲線，這和吳春榮等[16]對(duì)4齡樟子松幼苗光合速率日變化的研究結(jié)果一致。受到風(fēng)沙流頻繁吹襲后，樟子松幼苗光合速率日變化曲線未發(fā)生明顯改變，大多數(shù)處理和CK一樣仍大致呈雙峰曲線，只是兩峰間隔時(shí)間加長。但和CK相比，除6 m/s處理外，其他處理光合速率日最大值趨于下降，日均光合速率也趨于降低，其中6～12 m/s的日均光合速率與CK差異不顯著，而15和18 m/s處理的日均光合速率顯著低于CK。這一方面說明，風(fēng)沙流頻繁吹襲對(duì)其光合速率日變化規(guī)律影響較小，對(duì)其光合日最大速率和日均光合速率影響較大；另一方面說明，低強(qiáng)度(6～12 m/s)風(fēng)沙流頻繁吹襲對(duì)其日光合能力影響較小，而強(qiáng)風(fēng)沙流頻繁吹襲(15 和18 m/s)可對(duì)其光合作用造成嚴(yán)重危害，并致其“午休”時(shí)間延長[4]。這和朱教君等[17]有關(guān)干旱脅迫下樟子松幼苗光合速率變化的結(jié)果是一致的。光合速率是反映植物將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的能力，是植物自身生長的物質(zhì)和動(dòng)力來源，強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對(duì)其光合速率的危害顯然會(huì)影響其光合生產(chǎn)能力，對(duì)其正常生長帶來嚴(yán)重威脅，這可能也是強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下植物常常出現(xiàn)葉片脫落、植株出現(xiàn)矮化的主要原因之一[9,11]。

大量研究表明，植物蒸騰速率日變化曲線多為單峰形或雙峰形[16-17]，而本研究中CK的蒸騰速率日變化曲線卻為V字形，只是隨著風(fēng)沙流吹襲強(qiáng)度增大，其曲線最終轉(zhuǎn)變?yōu)殡p峰曲線。其蒸騰速率日最大值和日均值在6～9 m/s處理與CK相比變化不顯著，而在15～18 m/s處理較CK顯著增加。這說明，風(fēng)沙流頻繁吹襲不僅可以改變其日變化規(guī)律，而且強(qiáng)風(fēng)沙流頻繁吹襲還可導(dǎo)致其最大日蒸騰速率和日均蒸騰速率顯著增加[2,4]。受光合速率和蒸騰速率變化的影響，其水分利用效率(WUE)也發(fā)生了明顯改變。其中，WUE日變化曲線逐步由單峰曲線變成雙峰曲線，而日最大水分利用效率和日均水分利用效率在低風(fēng)速下變化較小，15和18 m/s處理才顯著下降。這說明，風(fēng)沙流吹襲不僅可以改變樟子松幼苗水分利用效率的日變化規(guī)律，而且較強(qiáng)風(fēng)沙流還可導(dǎo)致其水分利用效率顯著降低[18-19]。在干旱半干旱地區(qū)，水是限制植物生長、繁衍和分布的重要限制因素，蒸騰速率的顯著增加意味著耗水量的大幅度增加，水分利用效率的降低意味著其利用環(huán)境中水資源能力的下降，單位耗水所能固定的CO2數(shù)量降低，這在缺水的干旱、半干旱地區(qū)對(duì)于樟子松幼苗的生存和生長顯然是不利的[13-14]。

大量研究表明，光合速率和蒸騰速率的變化與氣孔運(yùn)動(dòng)有關(guān)，氣孔通過關(guān)閉、開張、收縮和氣孔阻力的變化來制約植物胞間水汽流動(dòng)和CO2的濃度，進(jìn)而影響植物光合速率和蒸騰速率[20-21]。但本研究表明，在風(fēng)沙流脅迫下，其氣孔導(dǎo)度日變化曲線逐步由V字形最終轉(zhuǎn)變?yōu)榫€性下降，而日最小氣孔導(dǎo)度和日均氣孔導(dǎo)度總體呈增加趨勢。相關(guān)分析顯示，其日均光合速率與日均氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)，蒸騰速率的變化與氣孔導(dǎo)度的變化呈顯著正相關(guān)，即隨著風(fēng)沙流脅迫的增加，其日均氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率同步增加，而日均光合速率反而下降。這說明，隨著風(fēng)沙流脅迫的增加，其氣孔開張程度增大，加速了植物的水分散失，導(dǎo)致其蒸騰速率增加，而光合速率的下降可能另有原因。從胞間CO2濃度的日變化曲線看，隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度增加，其日變化曲線逐步由V形轉(zhuǎn)變?yōu)閃形，日最大值和日均值也趨于增加，其中15和18 m/s處理的日均CO2濃度與CK的差異達(dá)到顯著水平。相關(guān)分析表明，日均光合速率與日均胞間CO2濃度也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這說明，在頻繁風(fēng)沙流吹襲下，胞間CO2濃度的變化也不是導(dǎo)致其光合速率下降的主要原因，而其光合速率的下降，導(dǎo)致CO2消耗量減少，可能是其胞間CO2濃度增加的主要機(jī)制[16,20,23]，而光合“午休”時(shí)間的延長使午間光合消耗CO2減少從而導(dǎo)致其日均CO2濃度呈現(xiàn)W形。相關(guān)分析還表明，日均光合速率的變化與葉片相對(duì)含水量、葉溫呈顯著正相關(guān)，即隨著風(fēng)沙流強(qiáng)度增加，光合速率與葉片相對(duì)含水量、葉片溫度呈現(xiàn)同步下降。因而，可以認(rèn)為風(fēng)沙流脅迫下其光合速率的降低，可能與其葉面溫度和含水量持續(xù)下降有關(guān)[11-12]。另外，風(fēng)沙流吹襲下其葉面受到沙打、沙割或磨蝕等嚴(yán)重機(jī)械損傷也是造成其光合速率下降的重要原因，因?yàn)槎呔蓪?dǎo)致其光合系統(tǒng)對(duì)光照變化的敏感性、光電子傳輸速度以及葉綠素反應(yīng)能力的降低，從而影響到光合速率[23-26]。

4結(jié)論

通過以上對(duì)研究結(jié)果的分析和討論，可以得到以下結(jié)論：風(fēng)沙流的頻繁吹襲，對(duì)樟子松幼苗蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率的日變化規(guī)律影響較大，對(duì)光合速率日變化規(guī)律影響較小，他可以導(dǎo)致葉片含水量、葉面溫度、日均光合速率、日均水分利用效率以及光合日最大速率和日最大水分利用效率下降，致使日均蒸騰速率、日均氣孔導(dǎo)度、日均胞間CO2濃度和胞間CO2日最大濃度增加。當(dāng)風(fēng)速低于15 m/s時(shí)，其日最大蒸騰速率降低，當(dāng)風(fēng)速大于15 m/s時(shí)則導(dǎo)致日最大蒸騰速率增加。在風(fēng)沙流脅迫下，樟子松光合能力的降低主要源于葉片含水量和葉片溫度的下降以及葉片的機(jī)械損傷，而蒸騰速率的增加主要源于氣孔導(dǎo)度的增強(qiáng)。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail：resdiv@lzb.ac.cn

作者簡介：趙哈林(1954-)，男，安徽馬鞍山人，研究員。E-mail：resdiv@lzb.ac.cn

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31270752和30972422)資助。

收稿日期：2014-10-19；改回日期：2015-03-18

DOI：10.11686/cyxb2014414